利用紅外相機監測中華穿山甲出入洞穴完整事件的影響因素探究

張玉林，竇紅亮，孫 松，楊錦圳，向左甫 ，華 彥

（1.中南林業科技大學生命科學與技術學院，長沙，410004；2.廣東省林業科學研究院，廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣州，510520；3.中南林業科技大學林學院，長沙，410004）

紅外相機監測技術對動物干擾小、成本較低且能長期穩定監測，自20世紀90年代以來被廣泛應用于生物多樣性調查與監測等領域［1-4］。紅外相機內含紅外傳感器，當動物經過時，動物體溫與環境溫度之間的溫度差會觸發紅外傳感器進行拍攝［5］。紅外相機的安裝較易受到環境以及人為主觀影響［6］，從而導致其監測效果不夠理想，影響后續的數據分析等。物種大小、活動范圍和社會等級等一系列生物和行為因素會明顯影響紅外相機的探測結果［7］，主要問題集中在易產生空拍（blank image）、漏拍（missed detection）與觸發失?。╢ailed trigger）等方面［8］，因此采取合適的紅外相機布設方法極為重要。紅外相機一般布設在獸道［9］、小徑或水源附近［10］，而不同動物對上述區域存在著不同程度的吸引與回避［11-12］，極易造成結果的偏差，且紅外相機更適合陸生哺乳動物與鳥類（＞100 g），針對穴居爬行類的動物監測效果并不理想［13］。國內外學者根據不同的監測目的對紅外相機的布設位置進行了不同的嘗試［14］，如完全隨機放置［7］、布設在林冠層［15］、洞穴口和水源地等。按照紅外相機技術規程，紅外相機應距地面0.5 m 左右、平行于地面、背光布設，避免光對其產生影響而造成空、漏拍的情況［7，16］。錯誤的設置拍攝高度會使目標動物不能被監測到，從而增加誤拍、漏拍的比例，因此布設高度應隨目標物種的不同而進行適當調整［17-18］。對于主要活動在林冠層的物種，將紅外相機布設在林冠層效果更佳［15］，而對于雉類（Phasianidae）等地棲物種，紅外相機的安裝高度應為0.6～1.6 m［10］。根據Meek 等［19］的研究顯示，在監測小型動物時，紅外相機應距地20～30 cm，距離目標1.0～1.5 m 為宜；監測中型動物時，距地距離不變，但應距離目標2～3 m；而對于大體型的動物，則應距地50 cm，并距離目標5～6 m 最佳。為保證監測效果，應根據目標物種的生活習性以及體型大小進行紅外相機的布設。

中華穿山甲（Manis pentadactyla）為體表覆蓋鱗甲的哺乳動物，基礎體溫較低（32 ℃左右），鱗甲表面溫度更低，約為29 ℃［20］。中華穿山甲為穴居動物，且所居洞穴為盲洞，僅留單一洞口出入，會重復利用洞穴［21-22］。考慮到中華穿山甲的生活習性，將紅外相機布設在中華穿山甲洞穴前［13］，對其洞穴利用時長、行為學規律等進行監測?；诩t外相機對中華穿山甲進、出洞穴影像分析時，發現有部分監測事件中僅有進洞或出洞的影像，導致相關行為學監測數據缺失，而產生漏拍的原因不明確。本研究按照現行紅外相機技術規程對中華穿山甲洞穴進行監測，統計紅外相機對中華穿山甲監測的漏拍率，并利用廣義相加混合模型（generalized additive mixed modelling，GAMM）分析產生漏拍的主要因素，為基于紅外相機技術對中華穿山甲開展種群監測提供科學參考。

1 研究方法

1.1 紅外相機布設

2019 年10 月—2021 年5 月，使用紅外相機對廣東省河源市和平縣彭寨林區與惠州市惠東縣烏禽嶂林區分布的中華穿山甲野外種群進行調查（圖1）。在1 km×1 km 網格內利用樣線法對中華穿山甲洞穴進行調查，記錄洞穴經緯度、洞穴類型、新鮮程度、坡向和坡度等生境信息。在新鮮洞穴口（通過洞口處的土壤新鮮程度與落葉堆積程度判斷）處布設1 臺紅外相機，累計布設紅外相機172 臺（圖2）。由于產品更新換代等原因，先后使用3 種型號的紅外相機，型號Ⅰ水平視角60°鏡頭，1 200 萬像素，觸發時長0.6 s；型號Ⅱ水平視角41°鏡頭，2 000 萬像素，觸發時長0.6 s；型號Ⅲ水平視角45°鏡頭，3 000 萬像素，觸發時長0.5 s。

圖1 研究區域及中華穿山甲洞穴分布位點Fig.1 Study area and the distribution of Chinese pangolin burrows

圖2 紅外相機布設示意圖Fig.2 Camera trap placement method schematic

將紅外相機布設在洞穴前最近的堅固樹干或立樁上，調整好拍攝視角，使相機對準洞穴拍攝，鏡頭避開陽光直射，并將相機前方遮擋物盡量清除，以提高拍攝效率和清晰度。選定好拍攝視角后，設置敏感度為高，自動連續編碼，生成時間，每次觸發錄制動物影像視頻15 s，每天24 h 連續工作。為保證相機持續工作，每3～4 個月維護1 次紅外相機，并更換全新的電池和儲存卡。

1.2 數據收集

布設相機時記錄洞穴類型（通過洞穴口摩擦程度判斷其為覓食洞或居住洞），并記錄相應的環境因子。每次維護相機后，對相機數據進行回收，將所有的中華穿山甲活動影像在電腦中篩選、記錄。以中華穿山甲進、出洞事件為界定，記錄到1 次完整的進、出洞事件（圖3）則認定為不漏拍事件，而只記錄到進洞或出洞的不完整事件則認定為漏拍事件。統計每個洞穴總事件數，計算漏拍事件占總事件數的比例，即事件的漏拍率。記錄事件發生時紅外相機的生態因子：（1）環境因子，包括坡向、坡度、郁閉度、蓋度、林型、歸一化植被指數（NDVI）、月相、溫度和季節。（2）相機布設參數，包括相機型號、紅外相機與洞穴的相對高度、相對夾角和水平距離（表1）。

表1 環境和相機陷阱布設因子及其來源Tab.1 Environmental and camera trap placement factors and their resource

圖3 紅外相機捕捉到的中華穿山甲完整進(A)、出(B)洞事件Fig.3 Events of Chinese pangolin entering（A）and leaving（B）completely captured by camera trap

1.3 模型分析

使用GAMM 模型對收集到的所有可能與中華穿山甲漏拍事件有關的環境因子與布設因子進行分析［23-24］。在擬合該模型時，可將空間自相關性考慮在內。為排除各變量的共線性，采用Spearman 法對各因子進行相關性檢驗［25］。剔除相關性過高的環境變量（|r| ≥ 0.7）［26］。剩余環境變量帶入模型中檢驗，作為因變量，是否漏拍作為自變量（漏拍事件認定為1，非漏拍事件為0），以相機型號作為分組變量，根據模型篩選后得到k=4，其余均為默認。分析GAMM模型的擬合結果，得出影響紅外相機監測中華穿山甲完整進、出洞穴的因素，并提出針對中華穿山甲監測時紅外相機布設的最優方案。

2 結果

2.1 紅外相機對中華穿山甲監測的漏拍率

2019年10月—2021年5月布設的172臺紅外相機中，共有69 臺成功拍攝并獲得野外中華穿山甲活動影像866 段，其中惠東烏禽嶂林區392 段，和平彭寨林區474 段。對事件進行統計后，得到進、出洞穴總事件數183 次（完整事件為118 次，不完整事件為65 次），其中惠東烏禽嶂林區83 次，和平彭寨林區100 次，共涉及67 個洞穴。紅外相機對中華穿山甲監測的總漏拍率為35.5%，烏禽嶂林區不完整事件為26 次，漏拍率為31.3%；彭寨林區不完整事件為39次，漏拍率為39.0%。

2.2 紅外相機漏拍因素

使用GAMM 模型，根據AIC 最小準則篩選出最優模型，然后對環境數據進行分析，擬合后得到的結果表明，導致紅外相機漏拍的主要因子為距離（表2）。當相機距離洞穴為100～200 cm時，漏拍率較低，其中，當水平距離約150 cm時，漏拍率最低（圖4）。

圖4 紅外相機漏拍率與環境因子的關系（陰影表示95%的置信區間）Fig.4 Relationship between camera trap missed rate and environmental factors（shadow represents 95% CI）

表2 紅外相機布設因子的廣義相加混合效應模型結果Tab.2 Results of generalized additive mixed effect model for camera traps placement factors

3 討論

紅外相機監測技術是目前野生動物調查中最常用、最有效的手段之一，作為一種高效實用的野生動物調查方法已經得到了非常廣泛地運用［9，27］，尤其是對于中華穿山甲等以洞穴為生的野生動物［28］，紅外相機是獲取其洞穴利用時長和進、出洞穴等行為數據，進而分析其行為、生態學規律的主要技術手段［29-30］。而空拍、漏拍等現象會造成相關數據的缺失，因此，統計紅外相機的漏拍率，并探討其影響因素，對于中華穿山甲生態學研究有重要作用。

本研究對獲得的866段紅外相機視頻，共183次進、出洞事件進行分析，發現未完整記錄中華穿山甲進、出洞事件的數量為65 次，漏拍比例達到35.5%，其中烏禽嶂與彭寨林區的漏拍率分別達到31.3%和39.0%。中華穿山甲屬于穴居動物，無法對其洞內情況進行監測，因此通過紅外相機監測技術記錄其洞穴利用時長、頻次以及洞口的行為方式等行為學數據是目前使用的主要技術手段［30-31］，而如此高的漏拍率對于珍稀瀕危且行蹤不定的中華穿山甲而言，使相關研究數據的獲取變得更為困難。

本研究通過GAMM 模型對可能導致紅外相機漏拍的因子進行分析，結果表明紅外相機與洞穴口的水平距離是導致漏拍的主要因子，當紅外相機布設在距洞穴水平距離約150 cm時，其漏拍率最低。中華穿山甲作為中小型哺乳動物，體重較輕，為3～5 kg［20］。Meek 等［19］的研究建議在監測中等體型動物時，紅外相機應布設在距離目標150 cm 處，本研究結果與之相符。同時Rowcliffe 等［32］的研究指出，紅外相機的有效探測距離與目標物種的體重呈正相關，物種體重越低其有效探測距離越短，但過于靠近相機時，也會出現較高概率的漏拍現象。由于紅外相機的捕獲率與動物的移動速度呈弱負相關［32］，當二者之間的水平距離小于150 cm 時，穿山甲的移動速度相對較快，易導致漏拍的情況出現。當紅外相機與洞穴的水平距離大于150 cm 時，由于穿山甲體型較小，紅外相機難以捕捉中華穿山甲與環境之間的溫度差。在紅外相機架設方法的研究中，溫度為影響紅外相機監測的主要因子，當環境溫度在31.5～36.5 ℃時，環境溫度與動物體表溫度更為接近，更易產生漏拍［8］，但本研究結果中該因子并不顯著，中華穿山甲為夜行性動物，根據紅外相機記錄顯示，中華穿山甲活動時氣溫鮮少達到30 ℃以上。因此溫度可能并不是造成紅外相機漏拍中華穿山甲的主要原因。

本研究表明，在使用紅外相機對中華穿山甲洞穴監測時，紅外相機距離洞穴的水平距離是導致其漏拍的主要因子，為降低紅外相機的漏拍率，將紅外相機布設在距離洞穴150 cm 處時，其監測效果最佳。本研究對紅外相機漏拍的因素進行分析，有助于提高紅外相機拍攝的成功率，為中華穿山甲這一極度瀕危物種的行為學、生態學研究提供重要的技術支持，并為利用紅外相機監測類似體型、生活史的動物提供相機安裝的參考方法。