正反交對玉米雜交種莖稈抗倒伏性能及種植密度的響應

段燕燕,胡 靜,祁炳琴,潘志遠,吳昊楠,勾 玲

(石河子大學農學院/新疆生產建設兵團綠洲生態農業重點實驗室,新疆石河子 832003)

0 引 言

【研究意義】增加種植密度是提高玉米單產的有效途徑之一,然而增加密度后玉米倒伏的風險也隨之加大。倒伏破壞了莖稈的輸導系統,影響根系向上輸送水分和養分,葉片向果穗輸送光合產物而減產[1-3]。玉米莖稈抗倒伏特性與基部節間長度呈負相關[4],與莖粗和單位節長干重呈正相關[5-6]。莖稈強度是衡量玉米莖稈抗倒伏能力的重要指標之一[7],過高的群體密度會降低玉米的莖稈強度,從而減弱其抗倒伏性能[8]。因此,研究玉米抗倒性能,對提高玉米增產潛力、減少產量損失具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】目前玉米生產上推廣的優良品種多為雜交種(F1),即由具有不同優良性狀的父本和母本自交系雜交而成的單交種。玉米為異花授粉作物,表現較強的雜種優勢[9]。玉米單交種(F1)的產量潛力和莖稈抗倒伏能力均受到其父母雙親自交系的影響[10]。種植密度的提高會對玉米抗倒性有一定的影響,而品種本身的抗倒伏特性才是提高抗倒伏的關鍵[2]。玉米雜交種抗倒伏性與其親本有密切關系,玉米雙親對雜交種F1代植株性狀影響顯著[11]。玉米雜交種節間直徑和單位節長干重受父本遺傳特征影響更大[12],雜交種F1莖稈抗折力受母本影響更大[13]。有通過正反交的方式在玉米形態、莖稈抗推力、倒伏等進行的研究[14-16]。【本研究切入點】前人通過正反交研究種植密度對玉米雜交種莖稈性狀的影響,以及父母本自交系與F1抗倒伏能力關聯性的研究相對較少。需研究正反交對玉米雜交種F1植株形態特征、抗倒伏特性、雜種優勢及耐密性的影響?！緮M解決的關鍵問題】在不同種植密度下,采用正反交的方式研究玉米雜交種莖稈抗倒能力與父本、母本的關系,分析其雜種優勢及其耐密性,為培育耐密、抗倒伏玉米高產品種提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

選用母本相同而父本不同的2個雜交種(均為新疆大面積推廣品種):KX2564和KX3564及親本,以及自育反交種即父本相同而母本不同的雜交種:反-KX2564和反-KX3564材料均來自新疆華西種業有限公司。表1

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

2020～2021年試驗在新疆烏蘭烏蘇生態與農業氣象站(44°17′N,85°49′E)進行。試驗地土質為砂壤土,有機質17.0 g/kg,堿解氮84.0 mg/kg,速效磷91.5 mg/kg,速效鉀315 mg/kg。設置3個種植密度,分別為4.5×104株/hm2(D1,低密度)、9.0×104株/hm2(D2,中密度)、13.5×104株/hm2(D3,高密度),采用膜下滴管播種,等行距(60 cm)1膜4行種植,重復3次。采用春播,播前深施磷酸二銨375 kg/hm2,尿素90 kg/hm2,滴水出苗。拔節后各生育期隨水追施尿素120 kg/hm2,生育期內每次灌量750 m3/hm2,共8～9次。圖1

表1 試驗材料

圖1 2020年和2021年玉米生長季節內 最大風速、溫度和降水

1.2.2 測定指標

玉米生長期間,莖稈性狀指標測定分別在9葉展(V9)、11葉展(V11)、13葉展(V13)、15葉展(V15)、抽雄期(VT)和籽粒建成期(R2)進行。

1.2.3 莖稈基部節間特征

在田間選取長勢一致的植株3株,用直尺測量莖稈基部第3節長度,用游標卡尺測量直徑,烘干后稱量干重,計算單位節長干重(DWUL)。

節間單位長度干重(mg/cm)=1 000×節間干重(g)/節間長度(cm)。

1.2.4 莖稈基部節間強度

選取代表性的植株3株,用莖稈強度測定儀(浙江托普儀器有限公司)測定莖稈基部第3節間的穿刺強度和彎曲強度。

1.2.5 田間倒伏率及產量性狀

于玉米倒伏發生當天調查田間倒伏情況和小區總株數,并計算倒伏率。

倒伏率(%)=倒伏株數/小區總株數×100%。

玉米收獲期調查小區實際收獲穗數,每個小區選取有代表性20個果穗自然風干,室內考種,測定單穗穗粒數、穗粒重及千粒重,并稱取100 g籽粒烘干至恒重,計算籽粒含水率。

理論產量(kg/hm2)=每公頃收獲穗數×穗粒數×千粒重(g)×(1-含水率%)/(1-14%)。

1.2.6 雜種優勢

超母優勢(%)=(F1-Pm)/Pm×100.

超父優勢(%)=(F1-Pf)/Pf×100.

雜種優勢指數(%)=F1/MP×100.

式中,F1:雜交種一代;MP:父母本性狀均值;Pm:母本;Pf:父本。

1.3 數據處理

用Microsoft Excel 2010整理和處理試驗數據,用SPSS 19進行方差分析,采用LSD法進行F檢驗來比較處理間差異顯著性,用Origin 2022作圖。

2 結果與分析

2.1 親本和雜交種莖稈基部節間特征差異比較及雜種優勢

研究表明,玉米親本及雜交種的3節長隨密度增加逐漸增加,節間直徑隨密度的增加而降低。正交時,KX2564父本的節長顯著高于KX3564父本和母本,KX2564父本隨密度增加在抽雄期比KX3564父本高19.5%～22.2%。KX2564的節長比KX3564高4.2%～12.4%。KX2564的節長在高密度比低密度增加了6.0%,KX3564增加了11.4%,KX2564增加幅度更小。母本和雜交種的節粗顯著高于父本,KX2564父本高于KX3564父本,在低密度差異顯著,雜交種的節粗差異不顯著,雜交種的節間直徑隨密度隨時期變化與高值親本相近。圖2,圖3

反交時,反-KX2564的節長在低密度顯著高于反-KX3564,高2.8%～5.5%,隨著密度的升高雜交種之間的差異逐漸縮小。反-KX2564的節長在高密度比低密度增加了6.2%,反-KX3564增加了9.0%,反-KX2564增加幅度較小。不同種植密度對雜交種的節長、節粗影響達極顯著水平,雜交種節長受不同的母本和父本影響顯著,而對節粗影響不顯著。

雜種優勢中高值親本的超親優勢越小,與親本更加接近,雜交種受這個親本影響較大。在正交時,母本的節長低于父本,節粗高于父本。節長的超母優勢比超父優勢高6.3%～18.1%,KX2564的超母優勢高于KX3564。節粗的超親優勢較低,超父優勢高于超母優勢,雜種優勢指數表現為KX3564高于KX2564。反交時,節長的超父優勢比超母優勢高6.5%～22.9%,在親本中母本節長更高,受母本的影響較大,節粗的超父優勢比超母優勢高10.8%～16.5%,反-KX3564節長和節粗的超母優勢和雜種優勢指數高于反-KX2564。表2

注:M和F表示相同母本和父本,不同小寫字母表示同一年品種之間在0.05水平顯著差異,下同

圖3 玉米親本及雜交種節間直徑差異比較Fig.3 Comparison of internode diameter between maize hybrids and their parents inbred lines

表2 玉米雜交種莖稈基部節間形態雜種優勢

2.2 親本和雜交種莖稈干物質積累差異比較及雜種優勢

研究表明,玉米親本及雜交種的莖稈單位節長干重隨密度的增加顯著降低,不同親本在V13后對雜交種產生顯著影響。正交時,母本和雜交種顯著高于兩個父本,KX3564父本比KX2564父本高7.5%～31.9%。KX3564在低密度和中密度顯著高于KX2564,在低密度和中密度分別高13.7%和6.7%,隨著密度的增加差異逐漸縮小。反交時,父本顯著高于母本,反-KX3564的單位節長干重比反-KX2564高6.9%～18.5%。不同母本和父本對雜交種單位節長干重影響極顯著。圖4

玉米雜交種莖稈單位節長干重在反交時有更高的雜種優勢。正交時,超父優勢比超母優勢高30.2%～44.2%,超母優勢表現為負向超親優勢,雜交種單位節長干重低于母本高于父本。KX3564的雜種優勢指數比KX2564高3.8%～5.5%。反交時,超母優勢比超父優勢高45.9%～60.8%。表3

圖4 玉米親本及雜交種莖稈單位節長干重差異比較Fig.4 Comparison of stem stem unit node length dry weight between maize hybrids and their parents

2.3 親本和雜交種莖稈強度差異比較及雜種優勢

研究表明,玉米親本及其雜交種的莖稈穿刺強度和彎曲強度隨著密度的增加而降低。正交時,各自交系的莖稈穿刺強度表現為母本顯著高于KX2564父本和KX3564父本,在抽雄期隨密度增加KX3564父本比KX2564父本高16.4%～39.7%。KX3564的莖稈穿刺強度顯著高于KX2564。KX2454的莖稈穿刺強度在高密度比低密度降低了15.0%,KX3564降低12.5%,KX2564降低更多。反交時,父本莖稈穿刺強度顯著高于母本,反-KX3564的莖稈穿刺強度比反-KX2564高14.9%～17.5%,反-KX2564和反-KX3564隨密度增加降低了17.1%和15.2%。

正交時,雜交種和母本的彎曲強度顯著高于2個父本,KX3564父本比KX2564父本高11.1%～39.2%,KX2564父本隨生育期推進上升緩慢。KX3564的莖稈彎曲強度顯著高于KX2564,抽雄期隨密度增加高14.9%～26.7%。KX2454的莖稈彎曲強度在高密度比低密度降低了25.3%,KX3564降低30.8%。反交時,反-KX3564的莖稈彎曲強度只在低密度顯著高于反-KX2564,高7.1%～11.2%。反-KX2564和反-KX3564隨密度增加降低了33.5%和35.9%。種植密度對雜交種的莖稈強度影響極顯著,不同母本和父本對雜交種影響極顯著,正反交以及密度與父本互作對彎曲強度影響顯著,高密度下選擇適宜父本有利于提高雜交種的莖稈強度。表4,圖5,圖6

表3 玉米雜交種莖稈單位節長干重雜種優勢

圖5 玉米雜交種及親本莖稈穿刺強度差異比較Fig.5 Comparison of stalk puncture strength between maize hybrids and parents inbred lines

圖6 玉米雜交種及親本莖稈彎曲強度差異比較Fig.6 Comparison of stalk bending strength between maize hybrids and parents inbred lines

表4 玉米雜交種莖稈強度的方差(抽雄期)

正交時,雜交種莖稈穿刺強度的超父優勢比超母優勢高32.2%～54.6%,彎曲強度高53.4%～80.8%,超母優勢表現為負向超親優勢,雜交種的莖稈強度在父母本之間,接近母本自交系。KX3564的超母優勢高于KX2564,穿刺強度的雜種優勢指數差異較小。反交時,莖稈強度的超母優勢高于超父優勢,穿刺強度高36.1%～57.7%,彎曲強度高66.2%～104.1%,反-KX2564的超母優勢高于反-KX3564,反-KX3564的彎曲強度雜種優勢指數比反-KX2564高6.9%～8.4%。表5

2.4 玉米雜交種田間倒伏率和產量及產量構成差異比較

研究表明,正交時,雜交種KX2564的倒伏率高于KX3564,父母本的倒伏率高于雜交種,父本高于母本。隨著密度的增加,雜交種及親本的倒伏率逐漸增加,雜交種在低密度和中密度低于親本自交系,在高密度高于母本,接近父本倒伏率,特別是KX2564。反交時,雜交種和父本的倒伏率均較低,母本的倒伏率高于雜交種和父本。表6

表5 玉米雜交種莖稈強度雜種優勢(抽雄期)

表6 玉米親本與雜交種倒伏率比較

雜交種的單穗粒數、千粒重隨密度增加顯著降低,產量隨密度增加而增加。正交時,KX3564的穗粒數、千粒重和產量均顯著高于KX2564,隨密度增加,KX3565的產量比KX2564高6.7%～17.3%。反交時,反-KX3564的穗粒數和產量顯著高于反-KX2564,千粒重差異不顯著,反-KX3564的產量隨密度增加比反-KX2564高0%～9.9%,雜交種正交時的差異大于反交。表7

玉米雜交種產量及構成因素的雜種優勢指數隨密度的增加逐漸降低,超母優勢和超父優勢表現為正向超親優勢。正交時,千粒重和產量的超母優勢高于超父優勢,KX3564千粒重雜種優勢隨密度增加比KX2564高10.8%～23.6%,產量的雜種優勢指數在低密度低4.8%,隨密度增加高14.6%～40.7%,在高密度KX3564穗粒數的雜種優勢高于KX2564。反交時,千粒重和產量的超父優勢高于超母優勢,穗粒數的超母優勢高于超父優勢。反-KX3564千粒重和產量的雜種優勢高于反-KX2564,隨密度增加雜種優勢指數分別高1.4%～6.6%和12.3%～28.9%,穗粒數的雜種優勢在高密度比反-KX2564高17.7%。表8

表7 玉米雜交種產量差異比較

表8 玉米雜交種產量及構成因素雜種優勢

2.5 玉米雜交種莖稈抗倒伏性狀的相關性

研究表明,莖稈穿刺強度和彎曲強度與節長呈極顯著負相關,與節粗和單位節長干重呈極顯著正相關,并且均與單位節長干重相關性最高。表9

表9 玉米雜交種莖稈抗倒伏性狀的相關性

3 討 論

3.1 玉米正反交對雜交種F1莖稈抗倒伏性狀的影響

基部節間特征是影響玉米莖稈倒伏的關鍵因素[17],且基部第3節與倒伏關系最密切[18-19]。雜交種的莖稈抗倒性與親本密切相關,F1節間直徑受母本和父本遺傳特征的共同影響,單位節長干重受母本影響較大[20]。玉米雜交種的節長、節粗的變化與母本更為相近,受母本影響更大[21-22]。在試驗中,母本和父本對雜交種的節長和單位節長干重影響顯著。雜種優勢分析顯示,節長的雜種優勢明顯高于節粗和單位節長干重。在正交時母本的節粗顯著高于2個父本,正交組合節粗和單位節長干重的超父優勢高于超母優勢;在反交時超親優勢表現相反,受親本中較高自交系影響更大。

莖稈強度是衡量玉米莖稈抗倒伏能力的重要指標之一[7],莖稈強度的大小是影響植株倒伏和倒折的主要因素[23]。相關分析表明,雜交種的莖稈強度與單位節長干重相關性最高,莖稈單位節長干重高的品種抗倒伏能力更強。對雜交種及其親本莖稈強度相關研究表明,莖稈穿刺強度受父母本共同影響[20]。試驗研究表明,父本和母本對雜交種的莖稈強度影響極顯著。正交時,母本的莖稈強度高于父本,超父優勢高于超母優勢;而在反交時,超母優勢高于超父優勢,超親優勢表現相反。反交組合和父本的倒伏率均較低,母本的倒伏率高于反交組合和父本。在正反交時,雜交種的莖稈穿刺和彎曲強度均表現為,親本較高時超親優勢較低,而親本較低時超親優勢較高。

3.2 玉米正反交莖稈抗倒伏性狀對種植密度的響應

密度增加使玉米穗下節長增加,節粗變細,莖節干物質積累量下降,導致莖稈發育質量變差,倒伏率增加[24]。隨著種植密度的增加,植株個體間的競爭加劇,莖稈強度顯著降低,倒伏風險加大[5]。試驗表明,密度對雜交種莖稈基部節間特征和莖稈強度影響極顯著。種植密度從4.5×104株/hm2增加到13.5×104株/hm2,節長伸長,節粗、單位節長干重降低,莖稈強度顯著下降,與劉勝群等[8,24]研究結果較為一致。在正交時,節長的雜種優勢隨密度的增加而降低,而莖稈彎曲強度的雜種優勢隨密度增加而增加,正交組合的倒伏率在高密度高于母本,接近父本倒伏率,特別是KX2564。反交時,反交組合單位節長干重的雜種優勢隨著種植密度增加而降低。節間直徑,單位節長干重和莖稈強度隨密度增加降低幅度較大。在正反交試驗中,反-KX2564和反-KX3564的莖稈強度略高于正交種,但隨密度增加降低幅度大于正交組合,正交組合莖稈耐密、抗倒伏能力較強。

4 結 論

種植密度從4.5×104株/hm2增加到13.5×104株/hm2時,親本及雜交種節粗、單位節長干重明顯降低,莖稈抗倒伏強度下降,田間倒伏率逐漸增加。隨種植密度增加,玉米自交系親本和雜交種的基部節間節粗、單位節長干重明顯降低,莖稈抗倒伏能力下降。玉米雜交種的莖稈抗倒伏能力和產量不僅受環境的影響,也與父母本的遺傳特性密不可分。選擇玉米基部節間節短徑粗、單位節長干重較高、莖稈抗倒伏較強而且產量較高的自交系作父本,單穗粒數多和粒重的自交系作母本,有利于提高雜交種后代莖稈抗倒伏能力,培育抗倒、高產耐密品種。