草甘膦對海島棉農藝性狀及光合作用的影響

秦國禮,王為然,王 萌,楊 靜,黃幸磊,劉志清,朱家輝,阿里甫·艾爾西,孔 杰,陳國棟

(1.塔里木大學農學院,新疆阿拉爾 843300;2.新疆農業科學院經濟作物研究所,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】雜草是棉花生產主要障礙之一,棉花雜草為害常年造成損失為14%～16%[1]。棉花生長發育期間人工除草是控制草害的傳統方法,且耗費人力物力。因此,培育抗除草劑棉花品種,構建合理的施藥技術是解決人工除草難題的研究方向。【前人研究進展】目前,除草劑種類主要有精異丙甲草胺、仲丁靈、二甲戊靈、乙草胺、2,4-D除草劑、溴苯腈、草甘膦、草銨膦、草丁膦等。已培育出抗2,4-D除草劑、溴苯腈、草甘膦、草銨膦、草丁膦等[2]。其中以抗草甘膦棉花推廣面積最大[3]。針對抗除草劑棉花種質創新取得了一定進展,李衛國等[4]通過組培的方式,獲得了3株抗草甘膦棉花再生苗。陳旭升等[5]對4份外來種質資源進行田間篩選,獲得了G-6的抗草甘膦棉花。張曉兵等[6]利用農桿菌介導的方式將G2-aroA基因轉入棉花K312中,獲得了10株再生植株。孫璇等[7]對新型G10aroA棉花材料進行了抗草甘膦試驗,發現棉花花鈴期對草甘膦使用濃度耐受性可達1.5%。祝水金等[8]通過抗性篩選獲得了天然突變體R1098,該突變體可耐受草甘膦1.48 kg/hm2。王霞等[9]利用轉基因方法培育了抗草甘膦棉花品種。但是,在抗草甘膦棉花種植中,仍然會出現草甘膦使用不當而導致生產受損,如花鈴脫落而減產等[10,11]。【本研究切入點】目前,在新疆早熟海島棉抗除草品種培育和使用技術方面還少見文獻報道。需研究不同濃度草甘膦對海島棉農藝性狀及葉片光合性能的影響。【擬解決的關鍵問題】以抗草甘膦海島棉新品系新長棉5號為研究對象,設置不同濃度的草甘膦處理,研究其農藝性狀,SPAD值與光合特性及熒光特性等變化特征,研究不同濃度草甘膦對抗除草劑海島棉生長的影響,為培育高抗除草劑的海島棉新品種以及田間應用提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗于2021～2022年在新疆農業科學院庫爾勒試驗基地進行(85°85′53″E,41°68′84″N),土壤質地為壤土。材料為抗草甘膦(EPSPS)海島棉新品系新長棉5號,除草劑為41%草甘膦異丙胺鹽水劑。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采用1膜4行((10+66+10)+66)cm機采模式種植,種植密度為22.2×104株/hm2,共設置5個處理,每個處理3次重復,每處理行長10 m。4月18日機械鋪膜后人工點播,在10葉期(現蕾期)噴施草甘膦。施藥濃度為1.25%(3.75 g/L)、2.5%(7.5 g/L)、5.0%(15 g/L)、10.0%(30 g/L)共4個濃度,設置清水為對照(CK)。7月20日人工打頂,棉田水肥管理與常規大田管理一致。

1.2.2 測定指標

1.2.2.1 農藝性狀

每個處理選取內外行各5株掛牌標記,分別于處理當日及處理后3、7、10、14、20、24和30 d測定株高、莖粗、主莖葉片數;其他指標測定均為相同的掛牌株。

1.2.2.2SPAD值

利用SPAD-502Plus儀,分別于處理當日,處理后3、10、14、20 d的11:00～13:00測量棉花主莖功能葉(倒三葉)的SPAD值,重復3次。

1.2.2.3 光合作用

利用Li-6400XT型便攜式光合儀,分別于處理當日,處理后3、7、10、14 d在11:00～13:00自然光強下,測定每株主莖功能葉(打頂前倒四葉,打頂后倒三葉)的凈光合速率 (photosynthetic rate,Pn)、蒸騰速率 (transpiration rate,Tr)、葉片氣孔導度 (stomatal conductance,Gs)以及胞間CO2濃度 (intercellular CO2concentration,Ci)。

1.2.2.4 葉綠素熒光

使用便攜式植物效率分析儀(Handy-PEA),分別于處理當日及處理后3、7、10、14和20 d在晴天11:00～13:00測量,葉夾避開葉脈暗適應30 min,通過飽和脈沖光強度為3 000 μmol/(m2·s),照射2 s,記錄Fo、Fm、Fv/Fm。

1.3 數據處理

采用Microsoft Excel 2019軟件進行數據處理;DPS v7.05進行數據統計分析,不同處理之間所得的均值采用 Duncan 新復極差法( SSR )進行多重比較;使用Origin 2018繪圖。

2 結果與分析

2.1 草甘膦對棉花農藝性狀及SPAD值的影響

2.1.1 草甘膦處理對棉花株高的影響(圖1)

研究表明,草甘磷處理后3 d,1.25%、2.5%、5.0%和10.0%處理棉花株高較對照分別下降了2.15、11.48、11.66和11.89 cm。處理后7 d,4個濃度株高與對照相比分別下降了1.53、5.75、6.52和7.08 cm;1.25%濃度對株高影響較小,隨著濃度的遞增,其對株高的抑制逐步加大。處理后10 d,2.5%、5.0%和10.0%處理的株高長勢提升,與對照之間的差異逐步減小。處理后20 d,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%株高下降了5.09、5.31、5.25和6.90 cm。與處理后7 d相比其差異量在減小。處理后24 d,1.25%提升了1.31cm,2.5%、5.0%、10.0%下降了0.07、0.33和0.80 cm,1.25%處理已超過對照,而2.5%、5.0%和10.0%則與對照無顯著差異。處理后30 d,隨生育進程推進,4組處理的株高分別比對照提升了5.57、4.79、2.26和0.94 cm,處理植株長勢恢復。圖1(a)

2.1.2 草甘膦處理對棉花莖粗的影響

研究表明,草甘膦處理后3 d,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%濃度棉花莖粗分別比對照下降了0.05、0.47、0.70和0.92 mm,處理濃度的越高其對莖粗的負向影響越大。處理后6 d,4種濃度下莖粗與比對照分別下降了0.67、0.88、0.95和1.11 mm,差異顯著。隨著處理時間逐漸延長,各處理的莖粗與對照相比差異逐漸縮小。處理14 d后,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%濃度莖粗與對照比下降了0.23、0.48、0.57和0.81 mm。處理20 d后,1.25%、2.5%與對照相比莖粗升高了0.23和0.07 mm;5.0%、10.0%與對照相比莖粗下降了0.13、0.39 mm,無顯著性差異。圖1(b)

2.1.3 草甘膦處理對棉花主莖葉數的影響

研究表明,草甘磷處理后3 d,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%處理組棉花葉片數較對照分別下降了0.60、1.20、1.30、1.60片葉,處理后的主莖葉出葉速率顯著慢于對照,且呈現隨著草甘膦濃度上升而不斷減少的趨勢。隨著生育進程推進,處理后7 d 4個濃度處理葉片數相比對照分別減少了0.90、1.20、1.30、1.40片葉;處理后10 d分別減少了0.30、0.80、0.90、1.00片葉;處理后20 d時,1.25%濃度處理高于對照0.30片葉,其他濃度處理與對照相比已無顯著性差異;處理24 d后,1.25%、2.5%濃度草甘膦處理后的主莖葉數高于對照0.50、0.10片葉。圖1(c)

2.1.4 不同草甘膦濃度對棉花葉片SPAD值的影響

研究表明,不同濃度草甘膦處理棉花葉片SPAD值呈下降趨勢,隨著草甘膦濃度的上升,葉片SPAD值下降越大。處理后3 d,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%濃度SPAD與對照相比分別下降了8.29%、12.44%、24.91%、57.00%。隨生育進程推進,處理后10 d,1.25%濃度處理SPAD值較對照上升0.07%,2.5%處理下降1.64%,與對照無顯著差異,后2種濃度處理分別較對照下降36.00%和48.00%。處理后14 d,1.25%、2.5%、5%與對照相比分別上升2.18%、2.06%、0.04%;10.0%濃度下降13.00%。處理后20 d,1.25%、2.5%與對照相比分別上升1.50%、0.55%; 5.0%、10.0%濃度下降1.14%、2.00%,與對照無顯著差異。圖1(d)

2.2 草甘膦對棉花葉片光合特性的影響

2.2.1 不同濃度草甘膦對棉花葉片凈光合速率(Pn)的影響(圖2)

研究表明,處理后3 d,與對照相比,4種濃度處理Pn值分別下降了14.20%、41.10%、49.61%、95.00%。隨著發育進程的推進,在處理7 d后,1.25%濃度處理Pn高于對照,提升了2.47%;處理后10 d,2.5%、5.0%、10.0%濃度處理分別下降了20.69%、36.80%、42.00%;處理14 d后,1.25%與2.5%濃度處理Pn值與對照相比分別上升了1.11%和0.46%,5%和10%濃度處理分別下降了10.00%和16.00%,已超過或接近正常值。圖2(a)

注:小寫字母代表顯著差異(P<0.05),下同

2.2.2 不同濃度草甘膦對棉花葉片蒸騰速率(Tr)的影響

研究表明,草甘膦處理對棉花葉片的蒸騰速率產生影響,致使其蒸騰速率減緩,且草甘膦濃度越高,蒸騰速率下降越顯著。處理后3 d,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%濃度處理Tr分別下降27.84%、53.78%、55.56%、82.00%。隨生育進程后移,葉片蒸騰速率也在不斷上升。處理7 d后,4種濃度處理Tr分別比對照下降24.60%、32.23%、33.11%、55.00%。處理10 d后,1.25%、2.5%濃度處理Tr分別提升了5.73%、0.67%;1.25%與2.5%處理超過對照,而5.0%、10.0%濃度分別下降11.76%、13.00% 。處理后14 d,1.25%、2.5%處理分別提升了3.30%、7.60%;5.00%、10.0%濃度處理分別下降了0.71%、3.00%,與對照已無顯著性差異。圖2(b)

2.2.3 不同濃度草甘膦對棉花葉片氣孔導度(Gs)的影響

研究表明,處理后3 d,草甘膦處理后棉花葉片Gs除1.25%濃度處理比對照提升了3.40%外, 2.5%、5%和10%濃度處理分別下降56.00%、51.20%和56.30%,均呈顯著下降趨勢。隨著生育進程的推進,處理后7 d,4種濃度處理分別較對照下降11.08%、25.54%、38.34%、47.00%,氣孔導度也逐漸上升。處理后10 d,4種濃度處理Gs分別較對照下降1.20%、16.63%、29.61%、36.00%,與對照差異量在逐步減小。14 d后,各處理分別下降0.80%、1.19%、5.07%、6.00%,與對照無顯著性差異,呈現出濃度越高,恢復越慢的規律。圖2(c)

2.2.4 不同濃度草甘膦對棉花葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響

研究表明,草甘膦處理組棉花葉片胞間CO2濃度(Ci)隨處理濃度升高而顯著升高。在處理后3 d,4種濃度處理Ci比對照分別提升了15.40%、15.76%、24.49%和29.30%。隨著生育進程的推進,各處理Ci出現不同程度的降低趨勢。處理后7 d, 1.25%、2.5%濃度處理Ci比對照相比分別降低了15.41%和8.40%;5%和10%濃度處理僅比對照高了7.30%和26.20%。處理后14 d,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%濃度處理Ci分別比對照升高了4.70%、4.52%、3.23%和5.00%,與對照已無顯著性差異。藥后14 d草甘膦藥效對棉花葉片胞間CO2濃度影響已經很小。圖2(d)

圖2 不同濃度草甘膦下棉花光合特性變化Fig.2 Effects of different concentrations of glyphosate on net photosynthetic indicators of cotton

2.3 不同濃度草甘膦對棉花熒光特性的影響

2.3.1 不同草甘膦濃度對棉花葉片潛在光化學效率(Fv/Fo)的影響

研究表明,草甘膦處理后棉花葉片Fv/Fo顯著下降,濃度越高Fv/Fo恢復速度越慢。處理后3 d,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%濃度Fv/Fo較對照分別降低了46.51%、47.13%、51.52%、62.00%。濃度越高則下降越大。處理后7 d,仍處于下降趨勢中,其中前3種處理分別較對照下降了35.89%、43.03%、46.50%,與處理后3 d相比差異量在縮小,而10%處理仍繼續下降,為79.00%。處理后14 d,4種濃度處理Fv/Fo分別較對照下降13.74%、16.02%、25.01%和58.20%,與對照的差異進一步縮小。處理后20 d,與對照相比 1.25%濃度處理提升了3.39%,后3種濃度處理分別下降了1.39%、5.65%、11.00%。除5%與10%濃度處理外,其余處理組已與對照無顯著性差異。圖3(a)

2.3.2 不同草甘膦濃度對棉花葉片最大光化學效率(Fv/Fm)的影響

研究表明,處理后3 d,棉花葉片Fv/Fm表現為下降趨勢,1.25%、2.5%、5.0%、10.0%濃度處理Fv/Fm分別下降了19.85%、22.55%、24.11%、42.90%。處理后7 d,4種濃度處理較對照分別下降了13.66%、18.57%、23.22%、28.10%。隨生育進程推進,各處理與對照差異量在逐步縮減。處理后14 d,各濃度與對照相比已無顯著性差異。到處理后20 d,4種濃度處理分別較對照提升了2.60%、2.30%、0.87%、0.16%。圖3(b)

圖3 不同草甘膦濃度下棉花熒光特性變化Fig.3 effects of different glyphosate concentrations on fluorescent efficiency of cotton

3 討 論

3.1 不同濃度草甘膦對棉花農藝性狀的影響

研究結果表明,草甘膦處理后,各處理關注的性狀均受到了影響,表現出草甘膦濃度越高,各生長指標數值下降越明顯,與前人在陸地棉的研究結果一致[11]。但也有不同的結論,李世民等[12]、李儒海等[13]研究認為噴施草甘膦對轉CP4-EPSPS棉花的營養生長沒有不利影響,董合忠[14]同時報道了4葉期后噴施草甘膦會顯著降低花粉粒的活性,導致花粉敗育,可能與上述研究使用的草甘膦濃度較低有關(0.2%～0.5%)。同時也可能與品種不同有關,以及EPSPS基因在不同組織部位的表達差異有關,但對生殖器官特別是育性的影響有待進一步研究。

3.2 不同濃度草甘膦對SPAD及光合特性影響

一定濃度的草甘膦會造成葉片的葉綠素含量降低、葉綠體數量與結構變化和光合能力減弱[15]。研究中,草甘膦處理后SPAD值下降,且濃度越高,下降越顯著。與陳英杰等[16]對花生資源進行草甘膦耐受研究,以及袁權等[17]在對抗草甘膦油菜抽薹期進行草甘膦噴施后7 dSPAD值均呈現降低的變化趨勢一致,反映了草甘膦對不同物種葉綠素變化特點的相似性。在葉綠素熒光參數方面,研究與劉琪等[18]對野生大豆噴施草甘膦后Fv/Fo與Fv/Fm變化趨勢一致,呈現出隨劑量的增加指數降低的趨勢。

而當葉綠素異常時,光合作用也會受到影響。古春鳳等[19]發現隨草甘膦處理濃度遞增,加拿大一枝黃花和白茅葉片的Pn、Gs、Tr均不斷降低,而Ci的則隨著濃度升高,單種加拿大一枝黃花Ci先下降而后上升。侯麗麗等[20]在葡萄上發現Pn、Gs、Tr均隨草甘膦噴施濃度的增加而減小,Ci隨草甘膦噴施濃度的增加而增加。與研究結果的趨勢一致,但下降幅度不完全相同,研究認為Pn下降最大,可能與試驗材料對除草劑抗性差異所致,仍需進一步的研究。

4 結 論

10葉期(現蕾期)噴施草甘膦會造成海島棉新長棉5號生長和多數光合指標(Ci除外)受到抑制,濃度越高,影響越大,所需恢復正常水平時間越長。2.5%濃度是海島棉新品系新長棉5號生產上使用的上限濃度,對蕾期生長影響相對較小,蕾期除草時宜使用2.5%以下濃度進行田間管理。