埃麗藍羊茅植株營養體胎生現象的觀察

許紅娟 ,楊 瀾 ,晉宇軒 ,杜致輝 ,黃貴川 ,陳之林*

(1.貴州省園藝研究所/貴州省園藝工程技術中心，貴州 貴陽 550006；2.貴陽禾美花卉有限公司，貴州 貴陽 550006）

觀賞草的名稱譯自英文oramental grasses，通常定義為具有觀賞價值的單子葉植草本植物的總稱。以禾本科為主，也包括莎草科、燈芯草科、香蒲科、百合科部分植物[1-2]。20 世紀初，觀賞草的種類有10 種左右，而目前有400多種。歐美有無草不成園之說，從20 世紀70 年代開始，世界園林設計開始提倡應用節水性高和養護成本低的植物，有觀賞價值的觀賞草因抗逆性強、管護成本低而成為植物學家和園林學家的寵愛，并被廣泛應用在城市景觀和道路綠化中[3]。藍羊茅（Festuca glauca）屬于觀賞草種類里的藍色系品種，屬于冷色調顏色，禾本科藍羊茅屬形態特征為多年生草本，冷季型草，叢生，高溫高濕夏季休眠。在園林中成片種植或用作鑲邊植物，在花壇或花境配置中可發揮獨特作用，也是優良的盆栽植物，可單獨栽植或與其他植物組合[1]。埃麗藍羊茅具有柔軟的針狀葉子，與常見品種藍灰藍羊茅相似，藍灰藍羊茅針狀葉子更細[1]，夏季為銀藍色，冬季為綠色，其冠幅是株高的2 倍，形成約30 cm 高的圓墊。藍羊茅原種可播種繁殖，園藝品種需分株繁殖以保持品種特性。應種植在光照充足，排水良好的地方。過度施肥會產生危害，老株易發生空心現象，栽植數年后需分株更新；修剪有利于保持生命力，宜在冬末春初進行，因此在市場上價格較高。而埃麗藍羊茅是目前市場上的園藝栽培品種之一，除正常的分株繁殖外，在植株上發現營養體胎生現象，增加了無性繁殖的方法。國內對藍羊茅的組織培養、耐陰性、觀賞適應性、耐鹽力、耐旱力、耐熱性等方面研究[4-19]較多，但少見對埃麗藍羊茅繁殖方面的研究。植物界有部分植物存在胎生現象，一般絕大多數植物的種子成熟后會離開母體，經過一段時間的休眠，然后在合適的溫度、濕度等條件下，在土壤中逐漸長成一株幼小的植株。但有少數被子植物，會像哺乳動物的胎兒在母體發育一樣，當其種子成熟時，并不會馬上離開母體，而是在母體上直接萌發成幼芽，落地長成新植株，該現象叫胎生植物或胎萌植物[20]。植物的胎生現象在紅樹植物里較多，且有組學等方面的相關研究[21-22]。一般動物界生殖進化有胎生、卵生和卵胎生3種形式，動物的卵胎生是胎生和卵生之間的一種過渡，幼體由受精卵發育，留在母體內，被卵膜與之分離的生殖策略[23]。在貴州省園藝研究所觀賞草種質資源圃內首次發現埃麗藍羊茅有類似于蓼科的珠芽蓼（Polygonum viviparumL）和分布新疆禾本科荒漠胎生早熟禾（Poabactriana Roshev.）等植物的株芽生長在花序內的營養體胎生現象。目前埃麗藍羊茅植株上出現營養體胎生現象的報道鮮見。為進一步了解埃麗藍羊茅植株上出現的營養體胎生現象，對貴州省園藝研究所科研基地的埃麗藍羊茅植株進行觀察，以期為埃麗藍羊茅植株的無性繁殖提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗田位于貴州省園藝研究所科研基地，屬于亞熱帶濕潤溫和型氣候，東經106°27′～106°52′，北緯26°11′～26°34′，年平均氣溫為14.9℃，無霜期平均為246 d，年降雨量1 178.3 mm，空氣優良天數341 d。試驗田土壤pH 6.35，EC 值為0.1 ms/cm，土質為貴陽地區典型的膠泥土。

1.2 供試植物

埃麗藍羊茅，由云南花境園藝公司2020年6月提供的苗齡為3月的分根容器苗，2020 年7月栽種于貴州省園藝研究所科研試驗基地。

1.3 田間及實驗室觀察

采用田間與實驗室體視顯微鏡（型號為M165C/Leica SINGAPORE）相結合的方法在2020—2021 年的植株物候期觀察埃麗藍羊茅植株營養體胎生情況。在2021 年8月直接從植株花序上取下單個營養體胎生株芽種植在盆器內，并觀察其生長情況。

2 結果與分析

通過2020—2021 年的物候期觀察發現，夏季高溫埃麗藍羊茅具有休眠性，冬季低溫能安全越冬。從圖1可知，2021年8月田間觀察到埃麗藍羊茅植株上的花莖產生了獨立的株芽；種植在盆器內的單個營養體胎生株芽經過一段時間的生長能夠正常生長成完整的埃麗藍羊植株（圖2）。從圖3 和圖4 可知，2022 年5月田間埃麗藍羊茅花序萌生的幼嫩株芽及體視顯微鏡下的埃麗藍羊茅花莖上直接形成的單個營養體胎生株芽。經過一個月的田間觀察，發現埃麗藍羊茅的整株植株花序上出現2 種現象，一種為正常的圓錐花序，且圓錐花序生長一段時間后，直接在花序上萌發為小株芽；另一種為花莖上直接長出一定數量的小植株，即埃麗藍羊茅花莖上直接抽生株芽（圖4），且隨著時間逐漸長大，正常形成的圓錐花序中沒有產生有性繁殖的種子。表明，埃麗藍羊茅確實存在營養體胎生的株芽無性繁殖現象，營養體胎生的株芽可長成完整的埃麗藍羊茅的整株（圖5），快速擴大埃麗藍羊茅的繁殖系數。植株花莖上出現營養體胎生現象能夠極大地擴繁埃麗藍羊茅數量，在生產園藝種苗上具有重大意義。

圖1 2021年8月25日田間搜集的埃麗藍羊茅花序上萌生的獨立株芽

圖2 2021年10月田間試驗材料埃麗藍羊茅上株芽移栽后形成的藍羊茅完整植株

圖3 2022年5月田間埃麗藍羊茅花序萌生幼嫩株芽的生長狀態

圖4 體視顯微鏡下的埃麗藍羊茅花莖上直接形成的單個營養體胎生株芽

圖5 2022年6月23日田間埃麗藍羊茅植株花莖抽生營養體胎生長大的株芽

3 討論與結論

胎生（viviparity）最早是指動物幼體在母體內發育到一定階段后才脫離母體，胚胎從母體獲得營養直到胎兒出生為止的繁殖方式；而受精卵在母體外依靠自身的營養孵化發育為幼體的繁殖方式即為卵生（oviparity）。具有胎生習性的動物稱為胎生動物，如哺乳動物中的真獸類。而少數苔類、蕨類、被子植物中也存在類似動物胎生的繁殖現象[23]。植物的胎生現象主要有2 類，分別是種子胎生、營養體胎生。種子胎生植物一般存在于紅樹（Rhizphora apiculataBL）及紫金牛科的桐花樹（Aegicerras corniculateBlanco）等；營養體胎生植物一般有鐵角蕨科的胎生鐵角蕨（Asplemum planicauleWall）、烏毛蕨科的胎生狗脊（Woodwardia proliferaHook.et Am）、罌粟科的胎生紫堇（Corydalis vivipraFedde）、毛茛科的株芽瓜葉烏頭（Aconitnm hemsleyanum var.hsiaeW.T.Wang）等少數植物中。株芽不僅可生在葉腋處，且可生長在花序的中、下部。花序中的株芽是由小穗發育而來，屬于無性營養繁殖器官，當花序中的株芽生長并脫落長成新植株時，易被認為是種子在花序內萌生成的幼苗，而與種子胎生繁殖相混淆[24]。

藍羊茅屬于觀賞草里極少數的藍色系商品植物，在貴州省園藝研究所觀賞草種質資源圃首次發現藍羊茅品種中的埃麗藍羊茅出現了由花序中的小穗直接萌發的營養體胎生株芽和一種直接在花莖上抽生的株芽，初步認為是品種快速無性繁殖的一種表現。原種能夠產生正常的種子進行有性繁殖，隨著時間的增長會出現品種退化現象，而藍羊茅營養體胎生現象的發現有助于進一步通過幼嫩株芽進行直接扦插繁殖和組織培養2 種無性繁殖方式進行埃麗藍羊茅快速繁殖，短時間內可大量無性擴繁藍羊茅幼苗，增大無性繁殖系數，同時保證了藍羊茅園藝品種的特性，可在生產上大量實施，推動觀賞草藍羊茅的市場生產。埃麗藍羊茅營養體胎生現象的出現還需進一步從形態學解剖、代謝組學、分子轉錄組學等方面開展更深入的研究，了解禾本科出現營養體胎生現象的生長機制，可通過轉錄組學找到可控出現營養體胎生的差異基因，該差異基因很可能是導致胎生現象發生的關鍵，對研究胎生現象具有極其重要的意義。將目標基因導入禾本科相關植物，可能使觀賞植物育種進程大大縮短，更好地輔助市場上藍羊茅種苗的生產實踐，對推動優良觀賞草藍羊茅種苗在園林景觀中降低應用成本奠定理論和實踐依據。