江淮稻茬小麥耐漬品種篩選及應用研究進展

王榮圓，閆素輝，陳娟，張培文，周永進，吳文革，*，李文陽*

(1.安徽科技學院 農學院，安徽 鳳陽 233100；2.安徽省農業科學院 水稻研究所，安徽 合肥 230031)

在全球范圍內，洪水每年影響超過1 700 萬km2的地表，對作物生長造成嚴重危害，產量造成嚴重損失[1]。世界糧農組織(FAO)和國際土壤技術專家委員會(ITPS)估算，全球約12%的耕地受漬澇害的影響[2]。全球約1 000萬～1 500萬 hm2小麥受到漬澇危害，約占小麥面積的15%～20%[3]。據不完全統計，因澇漬災害而引起的小麥減產能達到小麥總產的20%～50%[4-6]。

江淮地區冬麥區包括江蘇、安徽兩省淮河以南、湖北及豫南地區(北緯33°以南)，小麥是江淮地區僅次于水稻的重要糧食作物，該區氣候濕潤，熱量條件良好，年降水量800～1 400 mm，種植制度以水稻小麥一年兩熟為主。盛紹學等[7]從澇漬脆弱度、氣候風險指數、災損風險指數和抗災力系數等4個影響因素進行研究，認為江淮地區中北緯33°以南區域是漬害發生的中、高風險區。由于實行稻麥兩熟種植制度，前茬水稻收獲后土壤質地黏重且通氣性差，加重了小麥漬害[8]，因此，漬害是影響我國江淮稻麥輪作區小麥產量品質的主要非生物逆境之一[9]。江淮地區冬麥區漬害一般發生在當年10月至次年5月[10]，這就意味著小麥全生育期都有可能受到漬害危害。向厚文等[11]通過小麥品種耐漬性鑒定研究認為，小麥品種耐漬性差異主要受品種基因型的影響，其中穗粒數、穗粒重、相對受害率的遺傳相關系數最高，說明耐漬小麥品種篩選與應用是江淮稻茬小麥漬害防控關鍵技術之一。

1 耐漬小麥品種篩選性狀

1.1 產量及構成因素

漬水對小麥的危害最終影響其產量[12]，產量構成因素包括穗數、穗粒數和千粒重。小麥不同生育時期淹水，無論受害時間長短，穗數、實粒數、千粒重和產量幾乎都會受到影響[13]。前人[14-16]對玉米、芝麻和油菜淹水脅迫時進行研究發現，淹水時間越久，粒重、產量受到影響越大；也有研究[17-19]發現，作物受到脅迫時，噴施外源調節物質和增施肥料可以起到緩解作用。

小麥漬水的時期不同，對籽粒產量構成各因素的影響程度也各有不同。李金才等[13]研究認為，不同生育期根際土壤淹水均會影響小麥經濟產量下降，孕穗期最容易受影響[13，20]，其次是拔節期和灌漿期[12，21]。冬前澆水對小麥有效穗數影響較大，其他時期澆水對穗粒數的影響不明顯，對千粒重影響較大[22]。漬水對小麥的危害程度因生育時期而異，影響最大的時期是苗期，其次為孕穗期，開花期漬水影響較小，品種與漬水時期的交互作用不顯著[22-23]，并且花后不同時期漬水顯著降低小麥籽粒產量[24]。馬海清等[16]研究結果表明，油菜初花期淹水對產量造成嚴重影響。

1.2 品質性狀

籽粒質軟、延伸性好、蛋白質含量低、面筋強度弱是優質弱筋小麥的主要特點[25]。小麥籽粒品質指標較多，其中受到環境、基因型、栽培3個因素影響最為關鍵，尤其是環境(主要是氣象因子)對小麥產量和品質的形成有顯著的調控效應[26]。

不同基因型和生態條件顯著影響小麥品質[27-28]，品質受基因型的影響大于澇漬害，而且小麥品質指標較多，易受到環境、基因型、耕作制度等不同因素影響[12]。宋桂成等[21]研究發現，千粒重、蔗糖和乳酸溶劑保持力(SRC)可以作為小麥品質耐漬性篩選指標。付立冬等[29]發現，灌漿期淹水不利于小麥淀粉粒的產生以及B、A型淀粉粒個體體積的增大，影響小麥籽粒粒重、淀粉含量與積累量；同時還降低了旗葉和籽粒中谷氨酰胺合成酶(GS)和谷丙轉氨酶(GPT)、蔗糖合成酶(SS)活性[12]，從而導致品質下降。油菜淹水后，亞油酸含量降低，芥酸、硫苷含量增加，品質發生了顯著變化[16]。玉米漬害處理后，籽粒淀粉含量減少，淀粉粒平均粒徑降低，結晶度下降，導致糊化特性發生顯著變化，最終品質變劣[30]。

1.3 農藝性狀

植物受到澇漬脅迫時，首先是地下部和地上部受到傷害，接著影響到生育期。根系受到影響，會誘發不定根和根際通氣組織形成，地上部葉片自下而上褪綠黃化，葉片色素含量下降[23，31-32]。許海濤等[14]研究結果也表明，澇漬脅迫影響玉米葉片葉綠素相對含量、綠葉數、株高。

芽苗期雖然不是小麥受漬害最嚴重的時期，但不同小麥品種芽苗期對漬害反應差異很大，且芽苗期人工模擬漬害試驗有諸多優點。蔡博偉等[32]在芽苗期以單株漬害指數(PWI)、根系漬害指數(RWI)、發芽率、發芽率降幅(DG)等為指標，篩選了155份小麥品種，漬害處理后發芽率不變的小麥品種(系)，比較PWI或者RWI，即可判斷耐漬性強弱，漬害指數小于10.0的為耐漬性強的品種(系)；漬害后發芽率下降百分點為>0%～40%的小麥品種(系)，耐漬性評判指標需綜合考察DG和RWI，DG在6.0%以下且RWI在100%的品種為耐漬品種；漬害后發芽率下降百分點大于40%的小麥品種(系)PWI均較高，表現為受漬害嚴重，耐漬性較差。漬害后發芽率下降百分點大于40%是評判小麥品種(系)耐漬性的閾值標準。

向厚文等[11]對500個小麥品種進行淹水處理，發現所有品種均不同程度受到漬水傷害，小麥葉片自下而上褪綠變黃、葉綠素含量減低，穗數、穗粒數、千粒重降低，進而導致產量降低，但不同品種對漬害的耐受性存在顯著差異，穗粒數和主莖綠葉數可直接反映品種的耐漬程度，抽穗后15 d主莖綠葉數可作為初測小麥品種耐漬性強弱的簡易形態指標。

1.4 生理生化指標

前人研究[33-36]表明，植物受到逆境(包括漬害)脅迫時，體內生理代謝活動發生變化，主要表現在質膜透性、抗氧化酶體系、光合特性等方面。

植物質膜透性的變化在抗逆中有重要的意義。對不同小麥品系進行48 h淹水處理后，耐漬性強的小麥品系種子吸脹后表現出更少的電解質滲漏，表明膜完整性更好，存活率更高[37]。與排水良好地塊相比，排水不良地塊小麥產量下降主要是由于穗粒數和粒重的降低，其中漬害使小麥粒重降低37%～45%，而小麥粒重與旗葉光合作用顯著相關，即粒重降幅小的耐漬小麥品種旗葉光合速率較漬害敏感小麥品種高[38]。

漬害脅迫時間越久，小麥葉片葉綠素含量顯著降低，葉片葉綠素含量下降程度也越來越大，破壞了植株體內活性氧代謝和抗氧化酶系統之間的平衡，過量積累的活性氧致使細胞質膜過氧化，導致細胞結構和功能受損，進而影響植株光合作用和營養物質的傳輸和積累[34]，與對照組相比，漬害處理過的植株旗葉光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等光合參數差異顯著[36]；同時在不同試驗區進行淹水脅迫比較，苗期和拔節孕穗期淹水使葉片光合器官損傷，導致光系統Ⅱ(PSⅡ)原初光能轉化效率降低，進而降低小麥葉片光合速率和蒸騰速率，其中不同生育期淹水處理葉片光能轉化效率的降低表明PSⅡ存在可逆的光保護下調或不可逆的失活[39]。開花后淹水顯著降低漬害敏感型小麥旗葉和籽粒中硝酸還原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)和籽粒中谷丙轉氨酶(GPT)活性，進而降低籽粒產量、蛋白質及各組分含量和麥谷蛋白/醇溶蛋白比值[40]。

1.5 耐漬相關基因

通過重組自交系群體進行萌發期、苗期耐澇性研究發現，有32個耐漬相關的QTL定位到除3A、3D、4B、5A、5D、6A、6D染色體以外的染色體上，其中一個與發芽指數相關，定位到7A染色體的QTL解釋了23.92%的表型變異[41]。趙春芳等[42]對小麥芽期耐漬性篩選的22份極端耐漬株系(漬害處理下種子發芽率90%以上)利用高密度SNP標記進行全基因組關聯分析，定位到分別位于2B、2D、3A、3D、4B、6A和7D染色體上的7個耐漬相關QTL，其中位于2D染色體602.7～619.0 Mb區間內的QTL解釋了17.7%的表型變異。Burgos等[37]研究認為，在淹水48 h后，耐漬小麥品種2B、3B、5A和7S染色體上存在5個QTL位點，能夠解釋小麥40.6%的表型變異。與小麥葉片褪綠相關基因Wt1與Wt2、Wt3、Wt4中任一基因共同作用均表現為對淹水脅迫的較強耐性，這些不同基因可能與不同的耐澇機理有關，將它們結合起來可能會導致耐受水平的提高[43]。Ballesteros等[44]研究發現，耐漬小麥品種定位于1BL染色體的QTL與營養體生物量、分蘗有關，定位于6D染色體的QTL與根長、地上部分干物質和葉片葉綠素含量有關。

在玉米上，趙俊立[45]通過對368份不同來源的玉米自交系進行多年多環境耐漬性分析，鑒定出CML298、CML411、CML415、CIMBL12、B11、JIAO51和CI7等23個強耐漬自交系，可作為玉米耐漬性遺傳改良的有利等位基因供體。并通過綜合連鎖和關聯分析發現chr6.S71234661、chr8.S152748478、chr8.S152747857、chr8.S152748415、chr9.S100612608和chr9.S109314092共6個顯著關聯的SNPs位點位于q LI6、q LI8-2和q LI9區間內。在6個顯著關聯位點上下游50 kb的范圍內共有16個候選基因。根據候選基因的功能注釋和相關研究預測GRMZM2G095302、GRMZM2G095333和GRMZM2G395672為關鍵耐漬候選基因。張小波[46]研究也表明，在玉米第5染色體5.04Bin上存在耐漬基因。

2 耐漬小麥品種鑒定方法

2.1 田間直接鑒定法

田間直接鑒定法是將不同小麥品種播種于大田，利用自然降水造成田間漬害，使小麥植株處于漬水脅迫下，觀察小麥生長與產量表現。這種鑒定方法最接近小麥生產，但難以形成標準化方法，如鑒定結果的可重復性受年份間氣候差異影響；漬害標準上，淹水深度和持續期也難把握，即田間排水時間較難控制[47]。

2.2 人工模擬漬害法

利用盆栽或池栽等方法，將小麥播種在人工模擬的漬害脅迫環境中，可以根據需要，研究不同生育期漬害對小麥生長發育與產量形成的影響，進而評價品種耐漬性。此法漬害脅迫控制能達到相對一致，試驗結果可重復性較好，但需要一定設施，成本較高，難以開展大批量品種抗性篩選[48]。

以上2種鑒定方法，可采用單一性狀表現評價小麥品種耐漬性，也可對不同性狀進行綜合考慮，利用隸屬函數法建立小麥耐漬綜合評價值來進行品種耐漬性評價[49]。

3 耐漬小麥品種表現及應用

漬害的成因主要是長時間陰雨天氣，降水量過多，地下水位過高，地面排水不暢，土壤水分過飽和，土壤空隙充滿水分，空氣嚴重不足，土壤缺氧使小麥根系功能逐漸變劣，進而影響地上部分生長，顯著降低小麥生物量，影響小麥籽粒產量和品質[7，31，50]?？梢姖n害首先影響小麥根系，進而影響小麥生長發育。

漬害對耐漬性強小麥品種根系影響較小，漬害脅迫下耐漬品種根系一般仍能保持根系的產生和生長。與耐漬小麥品種相比，缺氧處理顯著降低漬害敏感小麥品種根的生長[51]。小麥幼苗階段耐漬性的強弱除了與種子根通氣組織形成能力有關外，更大可能與不定根形成有關[52]。因此，漬害發生較重的稻茬小麥宜選用根系發達、恢復能力強的耐漬性品種，從遺傳因素上來增強小麥抗逆性。

耐漬小麥品種在漬害脅迫下能保持較高色素含量和適當綠色功能葉[49]。同時田間發生漬害時，小麥更易感赤霉病、白粉病、銹病等病害，因此，稻茬小麥應選用對赤霉病抗(耐)性較強，兼顧對白粉病、銹病、紋枯病等病害抗性較強的品種[53]。

4 結論與展望

漬害是江淮地區稻茬小麥常見的非生物逆境之一，嚴重降低稻茬小麥穗數、粒重、蛋白質含量，最終導致產量和品質下降。前人在漬害影響小麥產量、品質、生理生化指標等方面做了大量研究分析，江淮地區應選擇根系發達、恢復能力強的耐漬性品種[51]，并發現小麥中Wt1與Wt2、Wt3、Wt4等3個基因中任一基因共同作用均表現較強的耐漬性[43]，從遺傳因素和基因表達上增強小麥抗逆性，兼具有抗(耐)病的特性[53]。趙俊立[45]預測GRMZM2G095302、GRMZM2G095333和GRMZM2G395672為玉米關鍵耐漬候選基因。漬害發生前，通過開溝排水，高架床種植模式[54]、噴施外源調節物質和施肥起到緩解作用[17-19]。

現在進入農業4.0智慧農業時代，倡導現代農業，培育、選擇耐漬小麥品種的同時，還利用遙感技術、地理信息系統和全球定位系統(3S技術)進行農田漬害監測[10]，遙感監測的方法包括：地表指示標志分析法、地下水位遙感反演法、綜合分析法。李元征等[55]總結發現，土壤濕地監測和高光譜遙感在漬害遙感監測方面具有較好的發展潛力。