四川臥龍國家級自然保護區大中型獸類空間分布模式

劉正才， 何可， 何廷美， 楊志松

（1.西南野生動植物資源保護教育部重點實驗室，西華師范大學生命科學學院珍稀動植物研究所，四川南充637002；2.四川臥龍國家級自然保護區管理局，四川汶川623006）

大中型獸類常指體質量3 kg以上的哺乳動物，不僅是獸類的重要組成部分，還在生態系統中充當初級消費者或次級消費者的角色，對生態系統的物質流動和能量循環的維持起重要作用（陳紅，2021）。大中型獸類主要由食肉動物和食草動物組成，其中大中型食肉動物在生態系統中處于食物鏈或食物網上游，通過捕食調控獵物的種群數量及其分布（曾治高等，2006；Bocchiglieriet al.，2010）。在大型食肉動物缺失的區域，生態系統結構將發生改變，并通過營養級聯效應對下游物種的生存狀態產生影響（Ripple & Beschta，2007）。大中型食草動物在生態系統中處于食物鏈或食物網中游，主要以棲息地中的植物為食，并可通過改變植物群落的動態影響生態系統的結構和功能（Kimbleet al.，2011）。大中型食草動物還是大中型食肉動物如雪豹Panthera uncia、狼Canis lupus等的主要獵物（David Mech & Boitani，2003；Lyngdohet al.，2014）。

棲息地是生物賴以生存的場所，是保證生物能完成生命過程的空間（Kynaston，1997）。在人類活動不斷加劇和氣候變化的大背景下，全球生物多樣性正處于持續的快速喪失中（徐煒等，2016），而棲息地的減少和破碎化已經成為物種和局部種群絕滅的重要原因（鄧文洪，2009；Keinathet al.，2017）。作為重要的生態系統組成成分之一，大中型獸類對棲息地變化敏感，對其棲息地的保護和維持是當前生物多樣性保護的關鍵工作（肖燚等，2004）。物種棲息地的空間分布模式受到物種的棲息地選擇、種間作用以及環境因子的共同影響，能反映該生態系統內部的競爭壓力，是開展保護的基礎工作之一。

四川臥龍國家級自然保護區是以大熊貓Ailuropoda melanoleuca、雪豹等重要珍稀獸類及其棲息地保護為主的國家級自然保護區，是我國西南地區重要的野生動物棲息地。為充分了解區域內大中型獸類棲息地空間分布模式以實現更好的種群及棲息地保護，本研究基于物種分布模型與空間疊加法分析了保護區內大中型獸類棲息地與豐富度空間分布模式，可為區域內珍稀大中型獸類的種群及棲息地保護工作提供科學參考，也對維持保護區生態安全及生態環境可持續發展具有重要實際意義。

1 研究方法

1.1 研究區域

臥龍國家級自然保護區（102°51′～103°24′E，30°45′～31°25′N）位于四川省阿壩藏族羌族自治州汶川縣西南部，地處四川盆地西緣的邛崍山脈東南坡，海拔1 150～6 250 m，面積約2 000 km2（施小剛等，2021）。保護區地處青藏高原氣候區，年均氣溫8.5 ℃± 0.5 ℃，年溫差較小，降水集中在5—9月。區內主要為岷江水系，包括燒湯河、二河、耿達河、西河和中河等支流。西北部山峰峻峭，大部分山峰海拔超4 000 m，東南部地勢相對平緩，呈青藏高原東南緣高山峽谷地帶植被垂直帶譜：海拔≤1 600 m為常綠闊葉林，1 600～2 000 m為常綠、落葉闊葉混交林帶，2 000～2 500 m為溫性針、闊葉混交林帶，2 500～3 500 m為寒溫性針葉林帶，3 500～4 400 m為高山灌叢和草甸帶，≥4 400 m為高山流石灘稀疏植被（姜楠等，2020）。保護區內分布有大熊貓、雪豹、川金絲猴Rhinopithecus roxellana、四川羚牛Budorcas taxicolor、林麝Moschus berezovskii等珍稀瀕危大中型獸類（侯金等，2018）。

1.2 物種分布模型

最大熵模型（maximum entropy model，MaxEnt）只需要目標物種在研究區域內的出現點位數據和相關環境因子數據便可對目標物種棲息地進行預測，是目前物種分布預測中使用最廣泛的生態位模型（Phillipset al.，2006）。本研究使用該模型預測保護區24種主要珍稀大中型獸類的適宜生境。

1.2.1 物種出現點2014年9月—2016年9月在研究區均勻布設長2 km×寬1 km的調查樣區102個（圖1），覆蓋保護區面積204 km2，抽樣強度約10%，海拔為1 540～5 010 m，包含了保護區內所有植被型和生境類型。調查時2～3人一組，樣線走向為“S”形，盡量穿越樣區內不同的生境，記錄樣線上的動物實體以及食跡、足跡、糞便、爪痕和皮毛等痕跡的GPS位點、海拔等信息。物種出現點提取自野外樣線調查數據，為避免臨近出現點在模型分析中產生空間自相關影響，刪除了同一物種在1 km2矩形范圍內的重復出現點（Ahmed & Dormann，2018）。

圖1 臥龍國家級自然保護區調查樣區Fig. 1 Sample sites in the Wolong National Nature Reserve

1.2.2 環境變量選取氣候、地形、水源、植被、干擾5類環境變量。氣候變量包括生物氣候因子、太陽輻射；地形變量包括海拔、坡位、坡向、坡型和坡度；水源變量為基于保護區的河湖分布圖層生成的歐氏距離圖層，以反映各柵格到最近水源的距離；植被變量為保護區植被類型，包括寒溫性針葉林、常綠灌叢、常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林等16類；干擾變量為道路（高速公路、國道、省道、縣鄉道）生成的各柵格距最近道路的歐氏距離圖層。基于BILINEAR法（連續變量）和NEAREST法（離散變量）將以上環境變量在ArcGIS 10.4.2中統一重采樣至30 m分辨率（馮彬等，2022）。為避免環境變量帶來的多重共線性，刪除Pearson相關系數＞0.7的環境變量，篩選環境變量后進入物種分布模型構建（Lianget al.，2021）。最終，9種環境變量被用于最終物種分布模型的構建。

1.2.3 模型構建在MaxEnt 3.4.1中基于物種出現點及環境變量分別構建各物種的物種分布模型，隨機選取75%物種出現點作為模型訓練集，25%作為測試集，模型調控倍率、收斂閾值和最大迭代次數等保持默認（楊楠等，2020）。為確保物種分布模型結果的穩定性，對模型進行10次重復，以模型運行10次的平均值作為模型結果（Phillipset al.，2017）。使用受試者工作特征曲線下面積（AUC）來評估模型表現，標準為：0.5～0.6為失敗；0.6～0.7為較差；0.7～0.8為一般；0.8～0.9為好；0.9～1.0為極好（孔維堯等，2019）。最后，基于物種分布模型的預測結果，以最大約登指數為閾值，將24種珍稀大中型獸類的棲息地劃分為不適宜棲息地和適宜棲息地（涂正彬等，2016）。

1.3 空間疊加分析

在ArcGIS 10.4.2中將24種大中型獸類棲息地通過柵格重分類工具劃分為適宜生境和不適宜生境，并賦予新的像元值，不適宜生境的像元值為“0”，適宜生境的像元值為“1”；通過柵格計算功能將24個物種棲息地圖層進行求和運算。新的結果圖層的每個柵格像元值表示該柵格內大中型獸類適宜生境的重疊數量，即該柵格內分布大中型獸類的物種數。最終，結果圖層中同一柵格內物種適宜棲息地重疊的最大數值為18。基于重分類功能，將大中型獸類物種豐富度圖層進行重分類處理。利用四分位法，按閾值4、9和13將豐富度分為低、較低、較高、高4個等級，并與不同海拔區間以及植被類型圖層進行空間疊加，得到保護區24種大中型獸類豐富度的空間分布（李海萍等，2021）。

2 結果與分析

2.1 棲息地評價

2.1.1 適宜棲息地分布結果顯示所有的棲息地分布模型AUC值均大于0.85，表明預測結果均具有較高的可靠性。大中型獸類中，適宜棲息地面積排名前5的均為偶蹄目Artiodactyla，其中，四川羚牛適宜棲息地面積最大（552.67 km2），占保護區面積的27.63%；食肉目Carnivora也有較大面積的適宜棲息地（表1）。

表1 臥龍國家級自然保護區大中型獸類適宜棲息地Table 1 Suitable habitat for large and medium-sized mammals in the Wolong National Nature Reserve

2.1.2 主要大中型獸類棲息地分布情況四川羚牛擁有面積最大的適宜棲息地，集中在保護區的中西部、南部以及北部靠近河流，海拔2 000～4 000 m的區域；林麝的適宜棲息地則集中于保護區南部，與四川羚牛的適宜棲息地有較大部分的重疊，但連通性較差。水鹿Rusa unicolor是保護區最常見的有蹄類動物之一，其棲息地集中連片分布于保護區中部、南部與東部河流周邊的中低海拔區域，巖羊Pseudois nayaur則與之相反，分布于保護區北部與西南部的高海拔區域。大熊貓擁有占保護區面積17.12%的適宜棲息地，且棲息地聯通性較高，集中分布于保護區東部海拔較低區域；雪豹的適宜棲息地面積相對較小且分散，分布于保護區西北部、南部海拔4 000 m以上的區域，靠近其主要食物巖羊的適宜棲息地；小熊貓Ailurus fulgens的適宜棲息地面積較小，分布于臥龍鎮與耿達鎮周邊的中低海拔區域。川金絲猴的適宜棲息地零星分布于保護區中部，藏酋猴Macaca thibetana的集中分布于保護區東南部（圖2）。

圖2 臥龍國家級自然保護區主要大中型獸類棲息地分布Fig. 2 Habitat distribution of representative large and medium-sized mammals in the Wolong National Nature Reserve

2.2 大中型獸類豐富度空間分布

將24種大中型獸類的適宜棲息地進行空間疊加分析，同一柵格內物種適宜棲息地重疊的最大數值為18。保護區物種豐富度高的區域占保護區面積的0.27%，分布于保護區中部、東北部靠近河流的區域，主要位于海拔2 000～4 000 m的灌叢、針葉林和針闊混交林。物種豐富度較高的區域占保護區面積的2.49%，主要分布于保護區中部、西南部和東北部，少量分布于保護區東南部三江鎮內的西河流域，主要位于保護區海拔＜4 000 m的針葉林、灌叢、針闊混交林和少量的闊葉林與草甸。物種豐富度較低的區域占保護區面積的18.95%，廣泛分布于保護區除西北部以外的燒湯河流域、二河流域、西河流域等中低海拔區域，主要位于海拔＜4 000 m的針葉林、灌叢和闊葉林。物種豐富度低的區域占保護區面積的78.29%，主要位于保護區西北部、西部、南部的高海拔區域。保護區海拔＞4 000 m和高山植被覆蓋區域的大中型獸類物種豐富度皆為低或較低（圖3；表2，表3）。

表2 臥龍國家級自然保護區大中型獸類豐富度空間分布Table 2 Spatial distribution of large and medium-sized mammals’ richness in the Wolong National Nature Reserve

表3 臥龍國家級自然保護區不同植被類型大中型獸類豐富度分布Table 3 Distribution of the richness of large and medium-sized mammals in different vegetation types in the Wolong National Nature Reserve

圖3 臥龍國家級自然保護區大中型獸類豐富度空間分布Fig. 3 Spatial distribution of large and medium-sized mammals richness in the Wolong National Nature Reserve

3 討論

臥龍國家級自然保護區大中型獸類中，偶蹄目動物的適宜棲息地面積均較大，這與其在生態系統所處的生態位有關。偶蹄目動物主要以林下灌木和草本層植物為食，在生態系統食物鏈中處于中游位置（王樂等，2019）。一方面，保護區優沃的土壤水肥和光照條件為偶蹄目動物提供了優良的森林灌草層采食場所。另一方面，在氣候變暖、棲息地喪失與破碎化、人類干擾、傳染性疫病等多重壓力作用下（Cardilloet al.，2005），全球范圍內的大型食肉動物種群經歷了嚴重的衰退和消亡（Rippleet al.，2014；Rippleet al.，2017；Liet al.，2020）。這將導致生態系統的結構改變，并通過營養級聯效應對下游物種的生存產生影響（Ripple &Beschta，2007）。研究結果中，雪豹、豺Cuon alpinus等大型食肉目的適宜棲息地僅占保護區面積的極小部分，甚至原本分布于保護區的豹Panthera par-dus、狼等部分大中型獸類也因為數據極少或缺少無法構建棲息地模型。在天敵減少的背景下，偶蹄目的棲息地得到一定程度的擴張。

氣候、海拔、植被、水源和食物等生境條件是大中型獸類棲息地選擇的重要影響因素（和梅香等，2019；龔旭等，2020；溫平等，2021），這與本研究結果中貢獻率靠前的變量吻合，這些環境因子同時也成為了影響物種豐富度的重要因素。保護區內大中型獸類豐富度較高的區域均位于靠近水源的中低海拔段，這些區域氣候適宜、水源充沛、植被豐富、郁閉度適中、隱蔽條件好，為大中型獸類提供了良好的棲息場所并為偶蹄目等食草動物提供了優良的采食場所（孫治宇等，2007；金森龍等，2021）。此外，眾多的偶蹄類動物和小型動物同時也成為了食肉目的食物。而高山草甸、高寒荒漠草原和流石灘等高海拔區域則因為海拔高、氣候嚴寒，能輕松獲取的食物資源較少且隱蔽條件較差等導致物種豐富度較低。

大中型獸類作為森林生態系統的重要組成成分，對于維持區域生物多樣性和生態系統穩定具有重要意義。保護區內大中型獸類豐富度較高的區域位于保護區中部、東北部靠近水源，分布有大熊貓、川金絲猴、四川羚牛以及林麝等眾多珍稀野生動物的中低海拔，這些區域也易受采藥、采筍和放牧等各種人為干擾，保護區應加強對這些重點區域的人為干擾管控，加大保護力度，如在動物活動頻繁、棲息地-人類社區交界區利用紅外相機、數字監控等設備開展密切監測，并針對監測結果及時制定相應管理政策。除了關注物種豐富度高的區域外，瀕危保護動物棲息地也需加強關注。盡管保護區內食肉目種類豐富，但雪豹、豺等大型食肉動物適宜棲息地面積較小，僅分布于保護區西部與南部的高海拔區域，監測和保護的難度較大，且易受放牧活動的干擾。基于對整個區域的生態系統食物網健康的考慮，未來對監測保護難度大的區域的保護工作仍亟需付出更多的努力，如綜合利用先進調查技術（無人機監測、遙感等）彌補人力調查的不足。保護區需制定更科學的多物種保護計劃，以實現對區內多物種的綜合保護。