基于紅外相機對貢嘎山牦牛和水鹿活動節律的研究

王茗， 蔣勇， 賈國清， 劉偉， 楊楠

（1.西南民族大學畜牧獸醫學院，成都610041； 2.四川貢嘎山國家級自然保護區管理局，四川康定626000；3.西南民族大學青藏高原研究院，成都610041）

動物的活動節律是動物行為學和生態學研究的重要內容之一，是長期適應溫度、光照等環境因子周期性變化的結果，受溫度、光周期、食物資源、天敵、生物鐘等因素影響，能反映動物個體的營養狀態、社會地位、生存壓力等特征（尚玉昌，2006；陳琛等，2017），并能根據棲息環境和自身生理狀況變化而作出調整（唐創斌等，2020）。研究野生動物的活動節律，是探討其生存策略的重要基礎（孫儒泳，2001），而對同域分布的不同物種間活動節律的比較性研究還可以揭示其競爭共存關系，為保護區建設和野生動物管理提供理論依據（馬建章等，1999；李濤等，2020；李友邦等，2021）。

同域分布且生態位相近物種的共存機制一直是動物生態學研究熱點，從活動節律角度討論其共存是常見的方法之一。鄒啟先等（2021）較為全面地研究了麻陽河同域分布的小麂Muntiacus reevesi和毛冠鹿Elaphodus cephalophus的時空分化格局，結果表明二者在生境利用和空間分布上的差異使其能夠良好共存；李友邦等（2021）對弄崗赤腹松鼠Callosciurus erythraeus和紅頰長吻松鼠Dremomys rufigenis、賈國清等（2022）對貢嘎山水鹿Rusa unicolor和毛冠鹿以及謝波等（2022）對梵凈山毛冠鹿和小麂的研究均表明，活動節律在時間分配上的差異是同域物種減少競爭、實現共存的重要策略之一。孫佳欣等（2018）研究了4個保護區中9種有蹄類動物的日活動節律，發現有蹄類動物的活動節律受多種因素影響，其種群數量與食物資源、捕食壓力等相關。

貢嘎山國家級自然保護區位于青藏高原東南緣，區內海拔高差大，降雨量豐沛，生物資源獨特而豐富，是國家二級重點保護動物——水鹿的主要分布區之一。在保護區成立前，貢嘎山是傳統的牦牛放牧區，牦牛與區內有蹄類動物的生存環境需求和食物來源相似，二者之間存在一定程度的競爭關系。因此，在建立保護區之后，面臨著既要保證保護區建設、野生動物保護，又要保障保護區內牧民生計和放牧需求，如何兼顧是保護區管理的重要內容之一。牦牛和水鹿為同域分布的有蹄類動物，然而關于貢嘎山牦牛和水鹿行為節律、時空分布等的比較研究未見報道。本研究利用具有非損傷性、干擾小、全天候監測等優勢（李濤等，2020；唐創斌等，2020；楊嬋等，2021）的紅外相機陷阱技術對保護區牦牛和水鹿進行監測，并分析二者的活動節律以及空間分布關系，以明確牦牛放牧是否對水鹿活動產生影響。這有助于理解放牧生產與野生動物保護之間的關系，為制定科學合理的保護區管理政策提供數據基礎，對維持保護區生物多樣性和群落結構的穩定具有重要意義。

1 研究對象和研究區域概況

1.1 研究對象

水鹿屬偶蹄目Artiodactyla鹿科Cervidae，為國家二級重點保護野生動物，IUCN易危（VU）物種，現存16個亞種，其中僅海南亞種C. u. hainana、臺灣亞種C. u. swimhoi、四川亞種C. u. dejeani分布于我國四川、云南、貴州等省，以青海省果洛和玉樹為北限，以臺灣省為南限（王小明，盛和林，1995）。水鹿常棲息于闊葉林和針闊混交林（袁喜才，王寶琳，1983），因鹿茸為名貴中藥材，歷史上曾被大量捕獵，種群數量一度大幅下降，分布范圍從北向南、從東向西萎縮，棲息生境從丘陵向深山變遷（蔣志剛等，2017）。水鹿食物來源豐富，包括50科49屬植物的花、果、枝條（管曉等，2020；張全建等，2020）。家養牦牛是我國高原地區的優勢畜種，主要分布于四川、青海、西藏等省的牧區，耐粗飼、耐勞，適應高寒生態環境，主要取食禾本科Poaceae、菊科Asteraceae和莎草科Cyperaceae植物（宋仁德等，2008；姚志誠，2012）。牦牛是保護區內的主要放牧對象，勞動力充足的牧戶采取每晚將牦牛攏回牛圈的方式，而缺乏勞動力的牧戶則自由散放，并不定期上山尋找看護牦牛群。在保護區內，水鹿分布于海拔2 600～4 000 m，家養牦牛分布于海拔2 200～4 600 m，二者的分布海拔和食物組成均有較多重疊。

1.2 研究區域

貢嘎山國家級自然保護區位于四川省西北地區，青藏高原東南緣（101°29′～102°12′E，29°01′～30°05′N），總面積 409 143.5 hm2，地形地貌復雜，主要植被類型有寒溫性針葉林，常綠、落葉闊葉混交林，流石灘，溫性針闊葉混交林，灌草叢，草甸，落葉灌叢和落葉闊葉林。屬溫帶高原氣候，干濕兩季分明，年降水量800～900 mm；6—10月為濕季，氣候濕熱，局部地區多雷雨、冰雹、大風；11月至翌年5月為干季，氣候寒冷干燥，天氣晴朗、日照強烈、日溫差大（隆廷倫等，2010）。

2 研究方法

2.1 紅外相機布設

2017年1月—2020年12月，在保護區通過糞便、足跡、食跡等活動痕跡確定大致的牦牛和水鹿活動區域，選擇在水鹿活動區域內視野良好的地點布設紅外相機共459臺并記錄其經緯度，海拔為2 224～4 752 m（圖1）。相機固定在距離地面30～70 cm的樹干上，距離預計拍攝位置3～5 m，相鄰相機的位點間隔大于100 m。相機鏡頭保持水平或稍微朝下，盡量避開陽光直射，確保拍攝視野開闊，減少誤拍。相機全天候監測，經觸發后連續拍攝3張照片，照片拍攝時間間隔2 s，隨后錄制1段10 s的視頻。

圖1 貢嘎山國家級自然保護區內紅外相機位點Fig. 1 Infrared camera sites in the Gongga Mountain National Nature Reserve

2.2 紅外相機數據收集

相機可記錄每張照片拍攝時的時間、溫度、地點、動物、海拔、生態環境、動物數量等重要信息，其中有效照片不包括各種干擾（人類活動、家畜活動、不能明顯記錄的動物），具體判定標準為：（1）相同或不同物種的不同個體連續照片和視頻；（2）相同物種的連續照片和視頻之間時間間隔大于30 min；（3）相同物種的不連續照片或者視頻。符合以上任意一條標準，視為獨立有效照片（陳智強等，2021）。為避免過高估計物種探測率，將同一物種在同一相機位點連續30 min內的拍攝記錄記為1次獨立事件；時間間隔大于30 min，或不同的物種，則記錄為2次獨立事件（表1）。

表1 貢嘎山國家級自然保護區牦牛和水鹿監測位點的有效相機位點數和獨立有效照片數Table 1 The effective camera sites and independent photos of yaks and Rusa unicolor in the Gongga Mountain National Nature Reserve

2.3 紅外相機采集數據統計分析

2.3.1 日活動節律分析基于核密度估計方法對牦牛和水鹿的日活動節律特征及其相互關系進行分析（Ridout & Linkie，2009），假設對1個物種的檢測作為1個隨機樣本，x軸為時間，y軸為該時間點上物種被發現的概率，即核密度（謝波等，2022）。統計分析和制圖均在R4.0.3的“overlap”包中進行，繪制物種核密度曲線圖，核密度曲線下的面積積分值為1。比較牦牛和水鹿核密度曲線之間的相似程度以估計二者日活動節律的對稱重疊程度（Δ），其取值范圍為0（不重疊）～1（完全重疊）（馮彬等，2022），其中，Δ4值為樣本量＞75時的重疊指數選取值（晏鳴霄等，2021）。使用基于Wald test的R包“activity”里的compareAct函數進行檢驗，顯著性水平設置為α=0.05。

2.3.2 水鹿與牦牛的生態位寬度和重疊性分析物種生態位寬度采用Shannon-Wiener生態位 寬 度 指 數（Shannon & Wiener，1963）：式中，Bi為目標生物的生態位寬度，Pij為物種i在第j個生境類型下的個體數占該物種所有個體數的比例，N為生境類型總數。Bi的值0～N，Bi越大，生態位寬度越大。

3 研究結果

3.1 不同季節中牦牛和水鹿的日活動節律

干季牦牛和水鹿日活動節律的差異性不顯著（Δ=0.65，P=0.51），濕季的差異性顯著（Δ=0.61，P=0.001）。水鹿在濕季晨間活動高峰的強度高于干季，傍晚活動高峰的強度相似；牦牛在濕季白天的活動強度低于干季（圖2）。

圖2 貢嘎山國家級自然保護區干季（A）和濕季（B）牦牛和水鹿的日活動節律Fig. 2 Daily activity rhythms of yaks and Rusa unicolor in dry season （A） and wet season （B）in the Gongga Mountain National Nature Reserve

3.2 牦牛和水鹿日活動節律的重疊

水鹿的活動高峰為06∶00—07∶00和19∶00—20∶00，夜間（20∶00至次日06∶00）的活動強度較高，10∶00—11∶00的活動強度最低。牦牛在12∶00—13∶00和15∶00—16∶00的活動強度最高，在03∶00—04∶00的活動強度最低。二者的活動節律存在極顯著差異（Δ=0.62，P＜0.01；圖3）。

圖3 貢嘎山國家級自然保護區牦牛和水鹿日活動節律的重疊Fig. 3 Daily activity rhythm overlaps of yaks and Rusa unicolor in the Gongga Mountain National Nature Reserve

3.3 牦牛和水鹿的生態位寬度和重疊性分析

水鹿和牦牛的空間生態位寬度相近，分別為1.13和1.16。二者的空間生態位重疊指數Oik=0.995，空間生態位重疊度較高.在研究區域的8種生境類型中，二者都明顯傾向于在溫性針闊葉混交林和寒溫性針葉林中活動（圖4）。

圖4 貢嘎山國家級自然保護區不同生境下牦牛和水鹿活動率Fig. 4 Activity rates of yaks and Rusa unicolor in different habitats in the Gongga Mountain National Nature Reserve

3.4 不同海拔的牦牛和水鹿活動率

牦牛和水鹿的活動率高峰均出現在3 000～3 300 m的中高海拔區，4 000 m以上的高海拔區域未見水鹿活動，二者不同海拔的活動率存在顯著差異（Δ=0.51，P＜0.01；圖5）。

圖5 貢嘎山國家級自然保護區不同海拔的牦牛和水鹿活動率Fig. 5 Activity rates of yaks and Rusa unicolor at different altitudes in the Gongga Mountain National Nature Reserve

4 討論

4.1 牦牛和水鹿的日活動節律

本研究中水鹿呈現出晨昏活動的節律特征，活動高峰在06∶00—07∶00、19∶00—20∶00，與臥龍國家級自然保護區核桃坪區域（張晉東等，2015）、鞍子河國家級自然保護區（何興成等，2019）和四姑娘山國家級自然保護區（孫佳欣等，2018）等的研究結果類似，只是臥龍保護區的水鹿在00∶00—02∶00多1個活動高峰，鞍子河保護區的水鹿在冬季的23∶00—02∶00多1個活動高峰。這表明水鹿具有廣泛適應性，能根據不同區域的環境條件，在一定程度上調整自身行為節律以提高適合度。水鹿傍晚活動強度大于清晨，且在整個夜間活動強度較大，表現出夜行性特征，這在其他保護區也有類似研究結果（孫佳欣等，2018；王盼，2020）。晨昏活動和夜行性節律有利于野生動物回避正午高溫，躲避天敵，利用早晨植物葉片上的露水補充水分，這是水鹿偏向夜行性節律的重要原因。同時，近年來保護區周邊交通、住宿等基礎設施建設逐漸完善，人類活動日益增多（蔣健等，2021），人類干擾會明顯影響野生動物節律（Gaynoret al.，2018），夜行性也是水鹿適應人類干擾的一種途徑。牦牛活動主要在晝間，且整個白天活動強度持續較高，這主要由放牧人的作息所決定，但由于部分牧民家庭缺乏勞動力，牦牛群自由散放，夜間沒有歸圈，因此牦牛夜間可見低強度的活動。

由于季節性光周期變化，干季白天較短、夜間氣溫太低，不適宜活動，食物資源相對貧乏，牦牛和水鹿需要在有限的晝間時段獲取足夠的食物，因此晝間活動強度增加。而濕季的夜間活動強度大于干季，因為濕季夜間溫度較高，食物資源相對豐富，夜間活動能進一步提高食物獲取量。

4.2 牦牛和水鹿日活動節律的重疊

全年來看，牦牛和水鹿的日活動節律部分重疊，并存在顯著差異。牦牛在整個白天活動強度較高，而水鹿呈現出晨昏活動高峰和夜間活動強度較高，二者在時間生態位上存在分離。羅歡（2021）的研究表明，水鹿的活動高峰基本避開了家畜的活動高峰；同為有蹄類的鬣羚Capricornis sumatraensis活動節律也有避開牦牛放牧時間的現象（劉懷君等，2021）。在本研究中，牦牛和水鹿雖然會出現在相同的相機位點，但紅外相機拍到二者同時出現的照片為0，也說明了二者在活動時間上的分離。在不同季節中，水鹿和牦牛在干季的差異性不顯著且干季的重疊指數（Δ=0.65）略大于濕季（Δ=0.61），干季降雨量少，氣候嚴寒，食物資源相對匱乏，可供牦牛和水鹿選擇的資源相對較少，二者外出覓食從而擴大活動范圍，重疊度增加，降低了二者日活動節律的差異性。而濕季由于植被充分生長，食物資源豐富，二者的食物競爭較小，活動范圍固定，所以活動節律之間的差異取決于二者在時間上的分離，差異顯著。

4.3 牦牛和水鹿的空間生態位重疊

空間生態位寬度和生態位重疊常用于研究物種之間的競爭和比較不同物種對環境的適應性（徐治國等，2007）。生態位寬度數值的大小反映了生物占據資源的能力強弱和對環境的耐受限度（馬宗仁等，2004）。保護區8種生境類型中，牦牛和水鹿生態位寬度相近，生態位重疊指數較高，二者均偏好在中高海拔區域（3 000～3 400 m）的寒溫性針葉林和溫性針闊葉混交林中活動。高海拔區域（＞4 000 m）可見牦牛活動，而未見水鹿活動，因保護區海拔4 000～4 800 m為高山灌叢草甸帶，相對開闊，缺乏可供水鹿隱藏的喬木林，不利于躲避天敵；而牦牛多為人類放牧，大多數情況下受放牧人控制，高山灌叢草甸帶的開闊環境便于放牧生產活動，且在對天敵的機警程度上，家畜不如野生動物敏感，牦牛對隱蔽條件要求較低。因此，高海拔（＞4 000 m）草甸和灌草叢中的牦牛活動相對較多，即二者在空間上也存在相互分離的現象。

牦牛和水鹿雖然是同域分布的偶蹄目動物，在生境上有較高的重疊，但在海拔和時間生態位上相對分離，因此目前保護區內牦牛放牧對水鹿的活動節律影響較小。