不同退化程度高寒草甸土壤團聚體及其有機碳分布特征

李林芝, 馬 源, 張小燕, 海 龍, 林 棟, 張德罡*, 張海濤

(1.甘肅農業大學草業學院, 甘肅 蘭州 730070; 2.甘肅農業大學資源與環境學院, 甘肅 蘭州 730070; 3.青海大學畜牧獸醫科學院, 青海 西寧 810016; 4.蘭州市農業科技研究推廣中心，甘肅 蘭州 730070)

土壤團聚體是土壤結構的基本單元，也是土壤中物質和能量轉化的場所[1]，其組成與土壤諸多理化性質密切相關，并影響著植物的生長[2]。良好的土壤結構在調節土壤水分、改善土壤耕性及協調土壤養分消耗和積累的矛盾等方面有極其重要的作用。團聚體的組成及其穩定性受到自然因素和人為活動的影響，也是導致土壤結構發生變化的重要因素。粒徑不同的團聚體含量及其組成比例在改善土壤結構和維持穩定性機制方面的作用不同[3]，>0.25 mm的水穩性大團聚體(R0.25)的含量是影響土壤團聚體穩定性的主要因子[4]，也可以作為評價農業管理措施轉變對土壤肥力因子及土壤質量影響的重要指標[5]。表征土壤結構穩定性的指標有R0.25的含量、平均重量直徑(Mean weight diameter，MWD)以及幾何平均直徑(Geometric mean diameter，GMD)等[6]。土壤團聚體粒徑的機械組成決定土壤養分的協調[7]，同時影響土壤生物的活動。因此，研究土壤團聚體的組成極其穩定性對穩定土壤結構,提高土壤肥力和使土壤可持續發展具有重要意義[8]。

有機碳附著在團聚體中，為其提供膠結物質，促進了團聚體的形成與穩定，團聚體則對有機碳提供物理保護作用，它們是不可分割的整體[9-10]。表層土壤中90%左右的有機碳存在于團聚體內[11]，土壤團聚體的形成、穩定性與團聚體有機碳(Soil aggregate organic carbon，SAOC)之間相互影響[12]，土壤團聚體的形成影響土壤有機碳(Soil organic carbon，SOC)的分解，反之，SOC則會影響團聚體的數量及分布[13]。因此，有關SOC尤其是SAOC的研究顯得尤為重要[14]，通過研究土壤團聚體的組成分布特征及其有機碳的變化有利于揭示土壤有機碳的變化機制[15]。眾多學者對土壤團聚體特征及其有機碳方面進行了大量研究[16-17]，不同粒徑的土壤團聚體對于有機碳的保護機制不同，SAOC隨粒級變化的研究結果也不盡相同。史長婷等[18-19]對不同土壤類型以及不同利用方式的土壤團聚體進行了研究，研究結果表明SAOC含量隨著土層加深而逐漸降低，但SAOC在不同粒徑中的含量研究結果完全不同。有研究呈現大粒徑團聚體SAOC儲量較高，也有研究發現小粒徑團聚體的有機碳儲量較高。因此，研究土壤團聚體的分布及其SAOC的含量十分必要，可為不同利用方式以及不同類型土壤生產力的提高和土壤碳儲庫的研究提供科學參考。

近年來，隨著碳中和、碳達峰問題的提出和推進，碳循環及其對全球候氣候變化造成的影響成為了國際各界關注的熱點[20-21]。草地作為陸地生態系統中重要的組成部分，是重要的陸地碳庫，碳匯潛力巨大[22]。高寒草甸作為祁連山地區最主要的生態系統，在水土保持、水源涵養等方面有著極其重要的意義[23]，但在全球氣候變化等自然背景下，由于過度放牧、濫墾等人類活動頻繁，以及草原鼠害等的共同作用下，使當地的草原生態系統遭到不同程度的干擾和破壞，草地退化面積不斷增加，削弱了天然草地資源的可持續利用，不僅阻礙了社會經濟的發展，更是嚴重威脅著其生存環境[24]。近年，眾多學者針對退化高寒草地的研究相繼開展，多集中于草地植被群落特征、土壤養分狀況以及多類碳的相關研究[25-28]，關于退化高寒草甸土壤團聚體特征以及SAOC方面的研究相對較少。較好的土壤團聚體粒徑組成及穩定性可通過物理保護增加對土壤有機碳的固持，從而降低水蝕或風蝕的風險，在草地生態系統的碳循環中發揮著極其重要的作用[29]。祁連山高寒草甸60%左右的草原發生重度退化[30]，本研究通過對祁連山不同退化程度高寒草甸土壤團聚體及有機碳分布特征進行研究，深入理解土壤團聚體組成、穩定性以及團聚體有機碳對草地退化的響應，旨在從土壤團聚體及有機碳角度為當地草原生態系統結構的穩定、恢復及可持續利用等提供一定的理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于甘肅省天祝藏族自治縣金強河流域高寒草甸，地理位置介于東經102°44′11″～102°47′01″，北緯37°11′42″～37°13′5″，該地區主要土壤類型為亞高山草甸土，草地為高寒草甸類，年均降雨量為446 mm左右，且主要集中在7—9月，年均蒸發量在1 483～1 614 mm之間。氣候寒冷潮濕，水熱同期，平均相對濕度55%。全年日照時間2 600 h，全年≥0℃積溫為1360℃左右[31]，樣地概況具體見表1。

表1 試驗樣地概況

1.2 樣地設置與土壤樣品采集、處理

按照退化草地相關分級標準[32]，于2019年8月在研究區域選取未退化草地(Non degraded grassland，ND)、輕度退化草地(Light degraded grassland，LD)、中度退化草地(Moderate degraded grassland，MD)和重度退化草地(Severely degraded grassland，SD)4個不同退化程度的樣地，各退化程度選擇生境條件相近或一致的4塊樣地(均為200 m×200 m)，各樣地均為冬季放牧場，每個樣地隨機設置4個1 m×1 m樣方，進行植被調查，測定地上生物量、植物群落組成、群落高度和蓋度(表1)，再用土鏟在樣地上分別采集0～10 cm，10～20 cm，20～30 cm土層的原狀土樣，每個樣地采集5～8個點混合為1個土樣，共采集48份土樣，將其裝入硬質塑料盒中，帶回實驗室。將土樣中的石礫、植物根系及枯枝落葉等剔除后置于避光處自然風干，將風干后的土樣順著自然裂隙掰成直徑10 mm左右的土塊，進行土壤團聚體分析及土壤理化性質的測定。

1.3 測定方法

土壤機械穩定性團聚體采用干篩法[33]測定，將風干土樣篩分為> 5 mm，2～5 mm，1～2 mm，0.5～1 mm，0.25～0.5 mm及<0.25 mm 6個粒級。

土壤團聚體有機碳采用外加熱-重鉻酸鉀容量法[34]測定。

1.4 計算公式

(1)大團聚體(R0.25)含量計算公式[35]為:

式中：M<0.25表示<0.25 mm粒級團聚體的重量(g)；MT表示未篩分前土壤總重(g)。

(2)平均重量直徑(Mean weight diameter，MWD)和幾何平均直徑(Geometric mean diameter，GMD)的計算公式[36]為：

(3)團聚體對土壤有機碳的貢獻率計算公式[37]為：

1.5 數據處理與統計分析

采用Excel2016和SPSS26.0軟件進行數據處理與統計分析。采用雙因素方差分析(Two-way-ANOVA)檢驗退化程度和土壤深度及其交互作用對土壤團聚體特征的影響；采用單因素方差分析(One-way-ANOVA)檢驗不同退化程度或不同粒級間的差異顯著性；采用Duncan法進行多重比較(P<0.05)。

2 結果與分析

2.1 土壤機械穩定性團聚體的組成

由不同退化程度土壤團聚體分布特征的雙因素方差分析(表2)可知，除2～5 mm粒級團聚體外，退化程度和土壤深度對其他粒徑團聚體的形成均產生極顯著影響，且退化程度與土壤深度的交互作用對2～5 mm和1～2 mm粒級團聚體的形成產生極顯著影響，其他粒級均不顯著。不同退化程度高寒草甸土壤團聚體含量的分布圖1所示，隨著退化的加劇，>5 mm團聚體含量逐漸降低，而<0.25 mm粒級含量逐漸增加，主導團聚體逐漸由大粒級向小粒級轉化。1～2 mm粒級團聚體含量最少，均小于10%。表層(0～10 cm)土壤各粒級團聚體含量隨退化加劇變化幅度高于下層(10～30 cm)。

圖1 不同退化程度土壤團聚體分布特征

表2 不同退化程度土壤團聚體分布特征的雙因素方差分析

在0～10 cm土層，>5 mm粒級團聚體含量隨著高寒草甸退化程度的加劇逐漸降低，LD，MD，SD較ND分別降低了48.59%，77.11%，81.73%。2～5 mm,1～2 mm粒級團聚體含量在LD時最低，且隨著退化程度的加劇，其含量均有一定程度的升高。0.5～1 mm和0.25～0.5 mm粒級團聚體含量隨著退化程度的加劇先升高后降低，0.25～0.5 mm粒級SD時含量最低。<0.25 mm粒級團聚體含量隨著退化加劇逐漸升高，LD，MD，SD較ND分別升高了88%，119%，159%。在0～20 cm土層，>5 mm粒級隨退化梯度逐漸下降，<0.25 mm粒級隨退化加劇逐漸升高，0.25～5 mm粒級團聚體隨著退化加劇先升高后降低，輕度退化LD時含量最高。20～30 cm土層各粒級團聚體在不同退化梯度間的變化與10～20 cm土層相似，但隨著退化梯度的加劇含量變化幅度小于10～20 cm土層。

2.2 退化對土壤團聚體穩定性的影響

雙因素方差分析(表3)結果顯示，退化程度和土壤深度對團聚體穩定性影響均極顯著，二者的交互作用對大團聚體含量影響顯著，對MWD和GMD影響不顯著。表3可知，不同退化程度的團聚體穩定性在表層最低，MWD和GMD在ND隨著土層的加深先升高后降低，在LD，MD，SD均隨土層加深而增加。未退化高寒草甸土壤在10～20 cm土層時穩定性最好，退化草甸土壤在20～30 cm土層穩定性最好。各土層GMD均隨退化程度的加劇逐漸降低，且未退化高寒草甸土壤的穩定性均顯著高于退化高寒草甸土壤(P<0.05)。在0～10 cm土層，LD，MD，SD的MWD較ND分別下降了45.71%，63.14%，66.29%，LD，MD，SD的GMD較ND分別下降了61.43%，70.71%，75.71%。在10～20 cm土層MWD與GMD較0～10 cm土層下降幅度較小，MWD在LD，MD，SD較ND分別下降了23.66%，31.49%，34.35%。GMD在LD，MD，SD較ND分別下降了37.99%，38.35%，62.37%。20～30 cm土層，MWD、GMD隨退化加劇穩定性逐漸下降，SD與LD，ND的GMD之間存在顯著性差異(P<0.05)。大團聚體R0.25含量在各土層均隨退化程度加劇而降低，各土層穩定性在SD均達到最低，在0～10 cm表層下降最明顯，LD，MD，SD分別較ND降低了27.8%，37.7%，50.32%，且與ND之間差異均顯著。隨土層加深，穩定性隨退化下降的幅度減小，20～30 cm土層LD，MD，SD分別較ND降低了9.74%，22.15%，28.26%，且各處理之間差異顯著。

表3 不同退化程度高寒草甸土壤團聚體穩定性

2.3 退化對土壤團聚體有機碳含量分布特征的影響

對不同退化程度高寒草甸SAOC的雙因素方差分析結果顯示(表4)，退化程度和土壤深度及二者的交互作用對土壤團聚體有機碳含量均有顯著或極顯著影響。SAOC含量隨土層加深而逐漸降低，且各粒級SAOC在表層土壤中的含量均高于下層(10～30 cm)土壤。在同一退化程度高寒草甸土壤中，>2 mm粒級SAOC含量隨粒級的減小逐漸降低，<2 mm粒級SAOC含量隨粒級的減小呈現先升高再降低的變化趨勢，SAOC主要集中0.25～0.5 mm粒級的團聚體內。

表4 土壤團聚體有機碳含量

在0～10 cm土層，各粒級SAOC隨著退化程度的加劇呈先升高后降低的趨勢，均在SD達到最低，且與其他處理之間差異顯著(P<0.05)。LD處理的SAOC含量在>5 mm及2～5 mm粒級團聚體中的含量均高于其他處理(P<0.05)，SD到達最低，>5 mm和2～5 mm團聚體的ND，MD，SD的SAOC分別較LD下降了2.73%和9.26%，22.92%和6.96%，8.70%和24.62%。1～2 mm、0.5～1 mm、0.25～0.5 mm及<0.25 mm粒級SAOC含量均在MD時達到最大值，且與其他處理間存在顯著差異(P<0.05)。10～20 cm及20～30 cm土壤團聚體SAOC含量隨退化的變化相似，呈先升高后降低的趨勢，均在ND時含量最高，在SD時達到最低，10～30 cm土層LD團聚體有機碳含量均顯著高于其他退化程度(P<0.05)。

2.4 退化對土壤團聚體有機碳含量貢獻率的影響

不同退化程度高寒草甸土壤團聚體對有機碳含量的貢獻率雙因素方差分析結果顯示(表5)，退化程度對2～5 mm粒級的有機碳貢獻率影響不顯著，退化程度和土層深度對其他粒級影響均顯著或極顯著，二者的交互作用對有機碳貢獻率在> 5 mm和0.5～1 mm沒有顯著影響，其他粒級影響均極顯著。圖2可以看出，隨土層加深大團聚體對有機碳的貢獻率增加，小團聚體對有機碳的貢獻率降低。各粒徑團聚體對有機碳的貢獻率在各土層均隨著團聚體粒徑減小呈先降低后升高的趨勢，1～2 mm粒級團聚體對有機碳的貢獻率最低。隨著退化加劇，各土層>5 mm粒級團聚體對有機碳的貢獻率LD，MD，SD均較ND顯著降低(P<0.05)，且在0～10 cm土層變化幅度最大，<0.25 mm粒級團聚體則對有機碳的貢獻率隨退化加劇逐漸增加。

圖2 不同退化程度高寒草甸團聚體對有機碳含量的貢獻率

表5 各粒級團聚體對有機碳含量貢獻率的雙因素方差分析

在0～10 cm土層，2～5 mm，1～2 mm粒級團聚體對有機碳的貢獻率在LD時顯著低于其他退化程度(P<0.05)。但0.5～1 mm，0.25～0.5 mm粒級團聚體對有機碳的貢獻率則隨退化加劇先升高后降低，LD顯著高于SD(P<0.05)。在10～20 cm，>5 mm，0.5～1 mm，0.25～0.5 mm及<0.25 mm粒級團聚體對土壤有機碳的貢獻率變化趨勢與表層相似，2～5 mm，1～2 mm粒級對有機碳的貢獻率與表層土壤的變化趨勢相反，在20～30 cm土層，2～5 mm，1～2 mm，0.5～1 mm及0.25 mm～0.5 mm粒級對有機碳的貢獻率均隨退化加劇先升高后降低，且均在LD時顯著高于SD(P<0.05)。

3 討論

3.1 草地退化對土壤團聚體組成及穩定性的影響

土壤團聚體作為土壤結構的關鍵組成單元，是地上植物能夠穩定生長發育的基礎，其組成和穩定性是評價土壤質量的重要指標[38-39]。穩定性是土壤團聚體結構的核心要素，通常認為穩定性指標R0.25含量、MWD和GMD數值越大穩定性越好[40]。施用有機肥料不僅可以為團聚作用提供膠結物質，還會刺激土壤微生物，激發土壤生物的活性，其中真菌對大團聚體的形成有較大貢獻，細菌則有利于微團聚體的形成[41]。本研究發現，>0.25 mm的大團聚體含量(R0.25)隨著高寒草甸退化程度的加劇顯著降低，各土層R0.25均在未退化草地含量最高而極度退化草地含量最低，且下層土壤穩定性要高于表層土壤，團聚體的MWD和GMD值也是在未退化草地達到最大值。祁正超等[42]研究荒漠灌叢草地發現，隨著放牧強度增大，>0.25 mm的大團聚體含量呈逐漸遞減的趨勢，并得出重度放牧是造成草地退化的重要因素的結論，賈麗英等[43]對內蒙古羊草草原研究也得出重度放牧條件下土壤大團聚體數量減少、<0.25 mm的微團聚體含量增加以及MWD和GMD值減小的結論，這都與本文研究結果一致。土壤結構的穩定性減弱是引起土壤退化的重要因素[44]，土地的開墾翻耕、放牧利用等人為活動會破壞土壤原本已經形成的穩定的團聚體結構[45]。草地退化的核心是土壤結構的退化，其不利于土壤團聚體的形成[46]。放牧利用方式下，牲畜的踐踏使表層土壤團聚體結構被破壞，大團聚體含量減少。本研究中重度退化草地地上植被蓋度、植被高度及生物量均顯著低于未退化和輕度退化草地，因此地表嚴重裸露，造成土壤團聚體穩定性降低，抗蝕能力也減弱。說明隨著高寒草甸退化的加劇土壤團聚體穩定性是逐漸下降的，未退化草地土壤團聚體結構穩定性最好。

3.2 草地退化對土壤團聚體有機碳含量和有機碳貢獻率的影響

SOC是土壤的重要組成部分，也是反映土壤肥力大小、衡量土壤質量的重要指標，其含量與土壤團聚體關系密切[47]。土壤的固碳能力是影響團聚體發育程度的因素之一，且團聚體的形成大大降低了有機碳的損失[48]。SOC可促進水穩性團聚體的形成[49]，而團聚作用的降低則導致土壤結構變差、穩定性下降以及SOC的大量損失[50]。團聚體穩定性指標MWD是影響土壤有機碳儲量的最重要的因子[15]。位于團聚體內的SAOC含量隨粒級不同而不同，Degryze等[51]研究認為SOC主要由微團聚體(<0.25 mm)所貢獻，原因是土壤中微團聚體所受到的破損干擾較小，對有機碳的保護機制較好，因此，SOC在微團聚體中不易被分解[14]。也有研究結果顯示由于大團聚體中所含有的有機碳活躍度較高因此大團聚體中有機碳含量較微團聚體高[52],說明不同粒級土壤團聚體的理化性質與土地利用方式及生物特性等差異有關。本文研究結果顯示團聚體有機碳含量SAOC總體上隨粒徑的減小呈現先升高后降低的變化趨勢，SAOC主要集中在大團聚體中，且以0.25～0.5 mm粒級中含量最高，這與陳曦[53]、王興[45]等的研究結果相似。高寒草甸是陸地生態系統中重要的有機碳庫，其SOC含量及碳儲量易受草甸退化的影響[35]。本研究結果中在表層土壤發現中度和極度退化草甸土壤的SAOC顯著低于未退化土壤，在>0.5 mm的團聚體中輕度退化土壤的SAOC含量雖然較未退化高，但差異并不顯著，原因可能是輕度退化階段導致土壤有機碳儲量的損失與未退化土壤相比還未達到顯著差異水平[15]。

影響團聚體對有機碳貢獻率的影響由SAOC含量和團聚體粒級組成2部分共同決定[54]。本研究表明，隨土層加深各退化程度的大團聚體含量增加而小團聚體含量降低，因此土層加深大團聚體對有機碳貢獻率增加而小團聚體對有機碳的貢獻率降低。團聚體對有機碳的貢獻率隨粒徑的減小呈現中間低兩頭高的變化趨勢，且>5 mm的團聚體對有機碳的貢獻率在各土層均隨退化程度加劇而顯著減小，而<0.25 mm的小團聚體對有機碳的貢獻率則隨退化程度加劇有機碳貢獻率顯著升高，該結果與團聚體含量分布隨著退化程度加劇>5 mm的團聚體含量逐漸降低，而<0.25 mm的小團聚體含量卻逐漸增加呈現出相似的變化規律。該粒級所占的比重大，對有機碳的貢獻率也大，這與草甸退化導致大團聚體含量減少而小團聚體含量增加有關[55]。重度退化草地<0.25 mm粒級的團聚體對有機碳的貢獻率最大，原因是草地退化導致大團聚體被破壞，使SOC更容易被微生物礦化分解，而小團聚體中的有機碳通常較難被分解[56]。

4 結論

不同退化程度的高寒草甸土壤大團聚體含量、平均重量直徑及幾何平均直徑均隨退化程度加劇顯著降低，土壤團聚體有機碳含量主要集中在大團聚體中的0.25～0.5 mm粒級，>5 mm團聚體對有機碳的貢獻率隨退化加劇逐漸減小，<0.25 mm的微團聚體對有機碳的貢獻率隨退化加劇逐漸升高。高寒草甸退化導致土壤結構的穩定性下降，大團聚體占比降低，其對有機碳的貢獻率減小。因此，在退化高寒草甸的治理中，在條件允許的情況下建議通過施有機肥、使用土壤改良劑等措施改善土壤結構來提高土壤團聚體的穩定性，從而提升土壤有機碳儲量，改善退化高寒草甸的生產力和生態系統功能。