小花粉中的大世界

撰文 耿珺琰

哪些植物能產生花粉？

并不是所有的植物都能產生花粉，花粉是種子植物的雄配子體。

根據是否有形態上的根、莖、葉分化，以及在個體發育中是否有“胚”的構造，植物被分為高等植物和低等植物。低等植物包括藻類、地衣等；高等植物包括苔蘚植物、蕨類植物和種子植物。處在目前植物界進化路線末端的種子植物說：只有“我們”高等植物中高級的種子植物，才能產生花粉。而在潮濕地帶生長的苔蘚、一不小心就會對你進行視覺攻擊的蕨類（有些蕨類的葉片背面長著密密麻麻、整整齊齊的孢子堆）等都產生不了花粉，它們的配子體有另外的名字，叫作孢子。

此外，不同的種子植物產生花粉的部位也不一樣。種子植物分為被子植物和裸子植物兩大類。其中，被子植物會開花，花粉在雄蕊中形成；裸子植物沒有真正的花，花粉由它們的繁殖器官雄球花生成。

鐵樹的雄球花（左）和雌球花（右）

花粉化石

在遙遠的泥盆紀晚期，那時候蔭天蔽地、大片大片延綿的還只是繁茂的石松類和真蕨類森林。就在那時，地球上某個角落出現了早期種子植物，而花粉也就此擔當起傳遞DNA 的重任，并堅持了三億多年。現在，我們還可以根據古老又稀有的化石，穿越漫長的歲月，一窺當年的花粉長什么樣子。

右圖是目前發現的最古老的花粉化石，它在地層里經歷了大約2.43億年，已經被壓扁、變形，直到2013 年才重新回到空氣中，在科學家看來，這顆化石花粉可能來自一株被子植物。

目前發現的最古老的花粉化石

這顆花粉當年傳粉失敗，沒有幸運地遇到一朵盛開的花來分享它攜帶的DNA。雖然花粉中攜帶的生殖細胞早就不知去向，但是起到保護作用的花粉外壁可是在兩億多年后幫了古植物學家一個大忙。在此之前，科學家認為最早的被子植物在早白堊紀（1.35 億年）才開始出現，而這顆疑似被子植物的花粉化石則有著2.43 億年的年齡。如果確定這顆花粉來自被子植物，那么被子植物出現的時間將要往前推約1 億年。1 億年，那么長的歲月，地球公轉、自轉無數圈，一顆小小的花粉淡定地給我們揭示植物進化的秘密。

花粉顆粒的外層叫作花粉外壁，花粉化石之所以可以在地層中保存這么久，就是得益于此。花粉外壁的主要成分為孢子花粉素，這是一種復雜的高分子生物聚合物，對于酸、高溫和壓力有較強的耐受能力，并且即使在水浸的酸性狀態下也很難被氧化。如今，科學家們可以獲得地層中的花粉化石來進行研究，就是因為大部分花粉都具有耐腐蝕的特性。

每顆花粉都背負著傳播基因的使命，在茫茫無盡的原野或山林里漂泊，或者在風停下來的時候落進小水洼，或者被蜜蜂帶進蜂巢里，也有可能被小蟲子開心地吃掉。只有少數幸運的花粉，能夠剛好落在等待著它的花或者雌球花上，把攜帶的生殖細胞輸送到恰當的地方。盡管前途未卜，也不知道自己是否能成為幸運的少部分，每顆花粉依然一絲不茍地發育成精致的樣子。

擬南芥屬花粉及其外壁

千姿百態的花粉

不同科屬的植物有不同樣貌的花粉。這些花粉的大小、形態各不相同，孢粉（孢子和花粉）學家可以通過顯微鏡觀察花粉的形態，據此判斷花粉來自哪個科或屬的植物。當然，也有少部分植物可以通過花粉精確鑒定到種。

在同一比例尺下，不同植物的花粉大小差異鮮明地展示出來。比如，勿忘我花粉直徑小于10 微米，與它們相比，直徑大于100 微米的南瓜花粉簡直是龐然大物。

有人這樣描述榛樹傳粉的場景：“榛樹嘆口氣，呼出了花粉。春天剛轉暖時，榛樹的雄性柔荑花序像綿羊尾巴一樣垂下，上面扎著一雙雙小花。風一吹，花序像小絨球似的擺動。一陣黃色的云霧渲染了整個天空……黃云飄移，灑下花粉雨。”榛樹是風媒植物，它的花粉表面比較平滑，易于被風吹散。風媒植物的花粉都輕盈光滑，還有些植物的花粉有著像松屬花粉那樣的兩個氣囊，每當起風的時候，花粉就隨風而去。有些花粉可以被吹到上千米外，可真是“好風憑借力，送粉上青云了”。

鳶尾花粉

歐洲赤松花粉

樺樹花粉

黃瓜花粉

榛樹花粉

榛樹花序散播花粉

種子植物中，除了借助風力傳粉的風媒植物，還有借助動物等生物媒介傳粉的植物和自花傳粉植物。

對于被子植物來說，靠開花和散發香味吸引昆蟲傳粉是大部分物種天生就掌握的技能。而蜜蜂、螞蟻等小動物，在信息素或者色彩的吸引下去接近花朵尋找食物也是一種本能。植物和傳粉動物之間的互動并不像童話故事里那樣溫情脈脈，而是爾虞我詐。比如，毛茸茸的熊蜂可能有時候會厭倦黏黏的花粉團沾在身上，于是就在花的外面咬開小洞吸食花蜜。這種逃避了傳粉責任又能獲得食物的行為，叫作“盜蜜”。也有些花樂于用激進的手段“強迫”昆蟲傳粉，比如飄唇蘭屬的植物，它們的雄花和雌花長相很不一樣，雄花十分艷麗，而雌花則長得像綠色的小頭盔。一旦蘭花蜂被雄花吸引，降落在花朵上，不小心觸碰到“機關”，花粉團便“砰”地發射，狠狠粘在蘭花蜂的身上。這時候，受驚的蘭花蜂倉皇逃離，避開其他長相相同、一看就是“壞人”的雄花，鉆進長得像小頭盔的雌花里——就這樣，蘭花蜂在飄唇蘭屬雌雄花的軟硬兼施下，可憐巴巴地完成了傳粉。

早在17 世紀40 年代，科學家就已經通過顯微鏡觀察到花粉。到20 世紀初，科學家首次根據泥炭地不同層位的孢粉組成繪制了地層孢粉百分比變化曲線。

之前我們提到，花粉的外殼由孢子花粉素組成，性質比較穩定。但是，花粉的保存也是有條件的。散落在土壤中的花粉容易受到微生物的消化分解，暴露在濕熱環境下的花粉也很容易被氧化。不過，那些處于泥炭或湖相沉積物中的花粉可以被較好地保存下來，靜靜地在地層里度過數萬年、數十萬年，甚至數百萬年。這些古老的花粉對于古氣候學家來說是寶貴的資料。

食蚜蠅采集花蜜

熊蜂正在盜蜜

如果你自海南島一路向北到漠河觀察沿途的植物，可以明顯地發現各地生長的植物很不一樣。海南島的椰樹、東北地區的落葉松，都是在當地的氣候下才能生長的植物。這種不同氣候條件下生長不同植物群區的規律，正是古氣候學家根據地層中孢粉組成的變化來了解不同地質歷史時期氣候變化的基礎。根據地層孢粉百分比，結合統計學方法，古氣候學家可以追溯上萬年來的溫度、降水變化情況。

花粉雖小，卻在幫助我們認識古氣候的變化上有著重要的意義；而只有較好地了解古氣候變化，才能深入理解氣候變化機制，更好地預測未來的氣候變化。