九寨溝的苔蘚世界

策劃 本刊編輯部

撰文 夏紅霞 朱大林

供圖 中國科學院成都生物研究所 生態保護恢復與保護課題組 馬文章

苔蘚植物通常只有幾厘米高，相比于其他動輒以米為單位丈量高度的植物，苔蘚堪稱“植物王國的小矮人”，難怪南朝文學家沈約曾這樣描述苔蘚：“長風隱細草，深堂沒綺錢。”苔蘚植物雖然體形很小，但分布范圍幾乎涵蓋除了海洋以外的所有生境：森林、沙漠、凍原、沼澤……土壤、樹干、巖石和水邊都經常有它們的身影。苔蘚具有強大的環境適應能力，因此也被稱為“拓荒者”。

九寨溝國家級自然保護區位于四川省阿壩藏族羌族自治州，是世界自然遺產、國家AAAAA 級旅游景區。九寨溝風景秀美，尤以水景冠絕天下，素有“九寨歸來不看水”的贊譽。這里植被茂密，氣候濕潤，是苔蘚植物生長的天堂。

因為有芽孢而顯得植株毛茸茸的絲瓜蘚

苔蘚在植物界中的地位

苔蘚植物在進化樹上的位置處于藻類和蕨類之間，是植物由水生向陸生過渡的類群。與水生植物相比，苔蘚植物開始適應陸地生活的環境，并進化出了一些適應性的結構特征，最明顯的特征是在形態上大多有了類似根、莖和葉的分化，分別稱為“假根”“擬莖”和“擬葉”。苔蘚植物大多生活在陰暗潮濕的地方，主要原因是它們還沒完全適應陸地上多變的環境。苔蘚植物的假根主要起固著作用，擬莖則沒有形成能運輸水分和營養物質的維管組織，其生長所需的水分和養分主要是由葉片表面直接吸收。苔蘚植物要借助水才能完成受精，受精卵才能發育成胚。具有胚的植物是高等植物，因此，苔蘚植物、蕨類植物、裸子植物和被子植物都屬于高等植物。

地錢的雄托（雄性生殖器官）

地錢的芽孢杯

顯微鏡下的蒴齒

最原始的苔蘚植物，是日本學者在1957 年發現的一種外觀與藻類相似、具有苔蘚植物雌性生殖器官（頸卵器，產生卵細胞、受精和原胚發育的場所）的標本——藻苔。藻苔的染色體數在苔蘚植物中最少，可能是目前發現的最原始的苔蘚植物。在《國家重點保護野生植物名錄》里，角葉藻苔和藻苔均被列入二級保護植物。

世界上現已知的苔蘚植物約有2.3 萬種，可以分為苔類、角苔類和蘚類三大類。苔類植物大約有8000 種，有些苔類沒有擬莖和擬葉的分化，通常成片緊貼地面生長。我們經常可以在潮濕的水溝旁見到它們。

現已發現大約1.5 萬種蘚類。蘚類植物主要分為配子體和孢子體。配子體包括假根、擬莖和擬葉，孢子體包括蒴柄和孢蒴。孢子體著生在配子體上，根據著生的位置不同可以分為：頂蒴蘚類和側蒴蘚類。當孢子體成熟時，孢蒴頂部有類似“嘴”的結構，可以通過“牙齒”（即蒴齒）的張合來控制孢子的釋放。蒴齒在潮濕的環境保持封閉狀態，防止孢子釋放，因為在潮濕條件下孢子不能傳播很遠；在干燥的條件下，蒴齒會伸展開，將粘在蒴齒上的孢子暴露在空氣中，隨風飄散。影響孢子釋放的原因有很多：植物本身的因素包括蒴齒的結構、蒴柄的長度、孢蒴的方向、孢子的尺寸和形狀等；環境因素包括風速、空氣濕度、時間（早上還是晚上）、生長環境等。

除了通過孢子體的有性繁殖，一些苔蘚植物還可以營養繁殖，即利用假根、擬莖、擬葉等營養器官繁殖后代。在苔類中，常見的地錢通過芽孢杯進行無性繁殖；在蘚類中，真蘚科絲瓜蘚屬植物常常通過芽孢繁殖。營養繁殖的苔蘚植物減少了繁殖器官，降低能量消耗，在面對不利環境時是一種智慧的生存策略。

蘚類的配子體和孢子體

九寨溝內豐富的苔蘚植物

美學價值與藥用價值兼備的狹邊大葉蘚

在犀牛海旁邊的小樹林里，林下長滿了深綠色、頂部葉簇生呈蓮座狀的狹邊大葉蘚。它們看似一株一株單獨生長，實際上在落葉下面有一根匍匐著的莖把它們串起來，我們看到的其實是一株一株在匍匐莖上長出來的支莖。大葉蘚在民間也叫回心草，是一味中草藥，可以用于治療心血管疾病。如今，在云南等地的農貿市場，依然可以看到當地人售賣曬干后的回心草。

喜居腐木的花斑煙桿蘚

花斑煙桿蘚是一種特殊的苔蘚植物，它的配子體極度退化，不能進行光合作用，因此只能生長在腐木表面，從腐木里獲取養分。我們只能在它長出孢蒴的時候，才能發現它。顧名思義，煙桿蘚得名是因為孢蒴像煙斗。在九寨溝，我們發現的是孢蒴背面有黑色的斑點的花斑煙桿蘚。

花斑煙桿蘚對生長環境要求非常苛刻，只有在海拔梯度、溫度、倒木的腐爛程度、森林開闊程度等要求都滿足時才能生長。目前，花斑煙桿蘚只在中國的甘肅、陜西、云南、四川等地被發現過。

分布廣泛的暗色蛇苔

暗色蛇苔常常生長在潮濕的土壤表面，是呈帶狀、深綠色革質的葉狀苔，其表面還有像蛇皮的網格狀紋路。在民間，蛇苔也是一味常用的中草藥，人們常常把新鮮的蛇苔搗碎或曬干研粉，用來治療毒蛇咬傷、疔瘡、燒傷、燙傷等病癥。

水底起舞的牛角蘚

在孔雀河到五花海的水底中，牛角蘚像水草一樣隨著水流輕輕起舞。牛角蘚是監測山澗溪流水質是否受污染的靈敏指示植物，只要在溪水中能見到牛角蘚，就表明水質較佳。除了牛角蘚，水生苔蘚還有水生長喙蘚、水蘚等。

陽光下閃閃發光的真蘚

在陽光下看叢集生長的真蘚，無論從哪個角度都能看到類似白銀的光澤，這是由于真蘚的擬葉上半部分是透明的，陽光通過透明葉片時發生折射、衍射和反射，映入眼簾的就是閃閃發光的真蘚了。

紫萼蘚

在巖石的凹槽處，常常會有一叢一叢生長的黑黢黢、矮小的紫萼蘚。紫萼蘚的葉片頂端多半有長長的透明毛尖，這可以幫助它在空氣中收集水分；當環境溫度過高時，毛尖可以起到“溫度調節器”的作用；此外，毛尖還可以抵御強烈紫外線的照射。類似的結構還有葉片細胞的細胞壁上的透明小突起——疣。疣不僅增加了毛細空隙，有利于水分的疏導和儲存，還能抵御外界紫外線的傷害。每種苔蘚的疣的形狀、大小各不相同，是苔蘚植物種類鑒定的一個重要特征。在干旱地區生長的苔蘚通常具備這個特征。

紫萼蘚的透明毛尖

顧名思“形”的苔蘚

一些苔蘚植物因形似某物而得名。比如，大帽蘚，因為有一頂大大的鐘形“帽子”——蒴帽，把孢蒴嚴嚴實實地蓋住；鼠尾蘚的葉緊緊地貼莖生長，帶葉的枝條像一條老鼠的尾巴；珠蘚的孢蒴像一顆顆圓滾滾的綠色珠子；鳳尾蘚的葉子扁平對生，像一支鳳凰的尾羽；側枝提燈蘚的成熟孢蒴倒垂下來，像一盞盞明亮的“燈籠”。

還有一些有趣的苔蘚，例如在低海拔地區是綠色，而在高海拔地區是鮮紅色的高山真蘚；高寒地區沼澤的主力軍——有“男女”之別的皺蒴蘚等。

萬年蘚

鼠尾蘚

卷葉鳳尾蘚

大帽蘚

高山真蘚

皺蒴蘚雌株

皺蒴蘚雄株

金發蘚的葉橫切像一把梳子

亮葉珠蘚的孢蒴

豐富的苔蘚生境

不起眼的苔蘚植物，是九寨溝景區內隱藏的生態大功臣。長海步道山體一側的樹林下，生長著主要由赤莖蘚和塔蘚組成的“苔蘚墊”，像鋪了一層綠色的地毯，踩上去軟軟的。除了使森林變得郁郁蔥蔥，苔蘚還能在陰暗的林下環境中利用弱光進行光合作用，作為初級生產者。苔蘚是森林系統中地表覆蓋物的主要組成部分，可以改變地表水流，涵養水分。

長海步道景點林下地上“苔蘚墊”

原始森林景點樹生苔蘚

在原始森林景點，步道兩旁的樹干上附生著許多苔蘚植物，其中大多數為平蘚科植物，這與苔蘚的特殊結構有關：大多數苔蘚植物的葉片由單層細胞組成，能夠通過葉面直接吸收雨水和大氣中的養分，它們喜歡陰暗潮濕的環境，因此樹干背陽的一側是苔蘚植物最喜歡的棲息地之一，甚至某些苔蘚只生長在樹干上，如平蘚屬和細鱗苔科的植物。

諾日朗瀑布是一個鈣華瀑布，在這里的鈣華上面也生長著苔蘚，大葉鳳尾蘚便是其中之一。大葉鳳尾蘚喜歡生長在鈣華上，葉片呈綠色或墨綠色，植株摸起來有稍微刺手的感覺。附近樹林中，蔓蘚科的植物懸掛在樹枝上，林間清風徐來，曼妙的身姿隨之悠悠飄揚，別具生趣。

溪邊石壁苔蘚

苔蘚植物雖然毫不起眼，但在生態系統中發揮著大作用，它們不僅為森林增添一抹亮麗的色彩，還為維持生態系統的平衡貢獻著力量。在小小的天地間，在不起眼的角落里，它們努力綻放著自己的美麗，彰顯生命的頑強，正如清代詩人袁枚筆下的描述,“苔花如米小，也學牡丹開”。