日糧纖維對蛋雞消化率和腸道功能的影響

張相鑫 譯自，Vol.77(2021)，№4：797～823

唐芬蘭 校 孟祥光 復校

1 日糧纖維對營養物質消化率的影響

盡管Jha 等(2019) 報道日糧中營養物質的消化率與其所含纖維的量成反比，但Hetland 等(2001)、Gonzales-Alvarado 等(2007) 和Biggs 等(2009) 發現，將缺乏纖維的日糧調整為富含纖維的日糧后可產生積極的影響。在某些情況下，添加纖維可以提高日糧的表觀代謝能(apparent metabolizable energy，AME)。同 樣，Biggs 等(2009) 報道，肉雞采食含10%～20%全粒小麥的日糧后，其對氨基酸的消化率得到了提高。Rogel等(1987)、Hetland 等(2001)、Jimenez-Moreno 等(2009)指出，日糧中添加3%～10%的燕麥殼可提高蛋雞糞便中淀粉、蛋白質、脂肪和回腸中淀粉的消化率。相反，Singh等(2014) 研究了用150 g/kg、300 g/kg、450 g/kg 或600 g/kg 的原生玉米(10 mm 篩)替代日糧中粉碎玉米后對蛋雞生產性能的影響。研究人員在不同處理間觀察到的唯一影響是雞的采食量顯著增加，在能量利用率方面未發現有顯著的差異。

日糧中添加不溶性纖維后，營養物質利用率提高的原因可能是由多個因素造成的。研究表明，雞日糧中添加不溶性纖維可降低進入小腸的食糜顆粒大小。Hetland 等(2010) 研究了飼喂全粒谷物(小麥、燕麥和大麥)對肉仔雞生產性能的影響。該研究通過激光衍射法測量了肉雞十二指腸中食糜的顆粒大小，發現與對照組所用的粉碎谷物相比，日糧中添加中等水平的全粒谷物(300 g/kg)可顯著降低肉雞十二指腸中食糜的顆粒大小。類似地，添加440 g/kg 的高水平全粒谷物可進一步降低食糜的顆粒大小，這最終會顯著提高全粒小麥和大麥的淀粉消化率。研究人員對此提出了一個假設，即肉雞的肌胃將日糧成分磨碎至臨界顆粒大小，然后將其排到十二指腸。也有學者認為，日糧中的一些成分可能會被包裹在大顆粒中，因此很難被家禽充分消化吸收。這一觀點得到了Péron 等(2007)的支持，他們使用掃描電子顯微鏡解釋了這個消化過程。該研究表明淀粉顆粒被包裹在小腸中的大顆粒中。與此相反的是，Péron 等(2005) 在另一項研究中發現，將對淀粉消化率通常較低的硬質小麥品種進行細磨可提高淀粉消化率。這表明，這一過程可能比簡單地提供結構性纖維以提高肌胃的效率要更為復雜，相反提供具有一定程度的結構性成分的粉碎日糧可能有利于提高消化率。

Adibmoradi 等(2016)報道，日糧中添加0.75%和1.5%稻殼(含不溶性纖維87.3%、可溶性纖維2.7%，中性洗滌纖維約60%)可顯著提高粗蛋白的消化率；這可能是由于胃酸分泌量的提高改善了肌胃功能和胃蛋白酶分泌。這與Gonzales-Alvarado 等(2007)以及Amerah 等(2009) 的研究結果一致。Kirchgessner 等(1994)在豬上獲得了類似研究結果，他們認為改善的原因是腸道菌群的變化有利于后腸的氮利用，尿液中的氮排泄轉向細菌蛋白，降低了糞便中的氮揮發(Canh 等，1998；Roberts 等，2007)。需要注意的是，由于缺乏以蛋雞為研究對象的相關文獻，本綜述引用的大部分文獻都是以肉雞為試驗對象的研究結果。由于蛋雞日糧與肉雞日糧的組成和形態不同，日糧中添加纖維對蛋雞的影響可能存在一些差異。

日糧中添加纖維可降低雞胃腸道(gastrointestinal tract，GIT) 內容物pH已經得到充分的證明。Jimenez-Moreno 等(2009)研究了谷物種類對肉雞肌胃內容物pH和營養物質利用率的影響。該研究對日糧中添加3%燕麥殼(含不溶性纖維83.3%，可溶性纖維1.7%，中性洗滌纖維約75%) 或大豆皮(含不溶性纖維49.3%，可溶性纖維13.3%，中性洗滌纖維約67%) 的試驗組與對照組進行了比較，結果表明，添加燕麥殼或大豆皮提高了營養物質的全腸道表觀保留率，降低了肌胃內容物的pH。研究人員認為，肌胃內容物pH 的降低可導致營養物質進一步分解，并促使它們被吸收。Engberg 等(2004)發現了類似結果，并揭示了提高肌胃中營養物質分解的共同機制。肌胃內容物pH 降低可能會對營養物質的消化有進一步的益處。胃蛋白酶活性在低pH 下可被激活(Yokhana 等，2016)。另外，如果添加纖維降低了小腸內容物pH，那么這有可能是Yokhana 等(2016)在飼喂1%不溶性纖維的蛋雞中觀察到的胃蛋白酶活性增強的原理。同樣，Kim 等(2019) 證明降低肌胃內容物pH 可提高鈣的消化率。pH降低可提高日糧中石粉的溶解度，從而增加可利用鈣的吸收。這種機制可能有利于產蛋，特別是在蛋殼強度開始減小的產蛋后期。

Svihus(2011) 認為，雞的腺胃和肌胃之間存在某種聯系，因為肌胃的功能可控制腺胃中胃酸和胃蛋白酶原的前期分泌。研究人員認為，當雞的肌胃受到日糧纖維刺激時，腺胃可通過增加胃分泌作出反應。這可能有助于肌胃進一步分解營養物質，提高其利用率。

Hetland 等(2002) 和Tejeda 等(2021)證明，日糧纖維會影響食糜在動物腸道中的滯留時間，從而影響營養物質的消化率。

Sacranie 等(2012) 證明，日糧中添加15%的燕麥殼(含不溶性纖維83.3%，可溶性纖維1.7%，中性洗滌纖維約75%) 和大麥殼(含不溶性纖維20.3%，可溶性纖維9.8%，中性洗滌纖維60%～75%)會導致顆粒較大的日糧纖維離開肌胃。這會降低上消化道的排空速率，增強腸道的逆蠕動，因此會延長食糜接觸胃酸和消化酶的時間，從而提高淀粉的消化率。然而，Hetland 等(2002)認為，肌胃中不溶性纖維的積聚可能會使雞產生暫時性的飽腹感，從而影響它們的采食量和后續生長或生產性能。

2 日糧纖維對雞胃腸道發育和功能的影響

Hetland 等(2003)、Hetland 等(2005)、Sacranie 等(2012)詳盡地報道了日糧中添加纖維(特別是不溶性纖維)對家禽胃腸道發育和功能產生的有益影響。這很可能源于蛋雞對纖維消化的物理需要。Sacranie 等(2012)報道，雞肌胃內容物中的纖維含量一般高于腸道其他部位內容物中的含量，這表明日糧中的纖維成分在物理上較難粉碎。Svihus(2011) 指出，在沒有牙齒的情況下，家禽會利用肌胃粉碎食糜。家禽的肌胃是由含髓鞘的平滑肌組成，位于前胃(腺胃) 之后。Akester(1986)證明，肌胃的主體是由兩塊較厚的側向相對的肌肉和兩塊較小的前肌和后肌組成。這種組合可以在肌胃收縮時進行旋轉和擠壓移動。家禽肌胃內腔表面覆蓋著一層厚厚的糖蛋白，在低pH 環境下發生硬化，增強粉碎能力(De Lima等，1985)。肌胃對日糧的消化至關重要，因為飼料顆粒只有在達到臨界大小時才能離開肌胃(Clemens 等，1975；Moore，1999)。同樣，飼料必須經過充分的粉碎，來優化營養物質吸收，因為未經粉碎的飼料將阻礙酶的接觸和后續分解。不過，增加飼料粒度只是解決辦法的一部分。事實上，增加飼料粒度可增加肌胃的大小和功能，纖維的不溶性才是最主要的因素。增加飼料粒度可能會增加動物的采食量；但是，如果飼料大部分是可溶的，那么這種結構的大部分有利影響將會失去，消化過程中潛在的有益影響也會消失，整個胃腸道將嚴重依賴逆蠕動和逆流。由于家禽前胃(腺胃) 的體積較小，飼料滯留的時間往往較短，胃的許多分泌活動發生在肌胃內。逆流作用使未經過充分分解的飼料逆流回到前胃，使胃發生更多的分泌(Duke，1986)。飼料粒度和結構對家禽前胃和肌胃的發育具有顯著影響。Svihus(2011) 指出，日糧中添加不溶性纖維和結構性成分，如全粒谷物和木屑，肌胃的大小可增加到原來大小的100%。有趣的是，家禽肌胃中內容物的重量變化程度往往遠遠大于體積大小的變化，內容物重量往往增加2 倍(Svihus，2011)。一般認為，增加肌胃大小可以增加蛋雞的采食量和產蛋量，因此可能會對生產性能產生有益作用。

Yokhana 等(2016) 證明了這一影響，當在8 周齡蛋雞日糧中添加1%的不溶性纖維(商品來源)時，與采食不添加不溶性纖維的對照日糧的蛋雞相比，采食添加不溶性纖維的試驗日糧的蛋雞肝臟、胃和小腸的重量會顯著增加。胃腸道中的酶活性分析顯示，與對照組蛋雞相比，日糧中添加不溶性纖維會顯著提高蛋雞的胃蛋白酶、胰蛋白酶和糜蛋白酶的活性。同樣，R?he 等(2020)發現，日糧中添加10%木質纖維素，家禽的肌胃重增加；Sacranie 等(2012) 的研究表明，日糧中添加15%粗磨或細磨燕麥殼和大麥殼，家禽的肌胃重會顯著增加，并會顯著降低肌胃內容物的pH。與對照組家禽相比，雖然細磨和粗磨的谷物殼添加物均會顯著增加家禽的肌胃重，但對細磨組家禽的影響并不明顯。這表明，飼料粒度的增加可能是產生這些有益影響的部分原因。該研究還表明，在不同處理組之間，家禽腸道的運動無顯著差異，但在胃腸道的所有部位均檢測到應用于泄殖腔的惰性標記物，證實了發生全腸道逆流。

纖維供給不足也可能不利于家禽健康和后階段生產。如上所述，提供纖維可促進家禽前胃和肌胃的發育和功能。如果不提供纖維來支持這一功能，前胃可能會發育不良，影響胃的分泌功能(Gonzales-Alvarado 等，2008；Jimenez-Moreno 等，2009；Mateos 等，2012)，導致胃峽部變寬，隨后在消化過程中造成前胃破裂，導致胴體(用作肉制品、儲備肉和制湯的家禽) 報廢率加大和經濟損失增加(Dormitorio 等，2007；Svihus，2011；Mateos 等，2012)。

除了胃腸道前端，纖維也可能會影響胃腸道中端小腸的結構。Sozcu 等(2020) 研究了日糧中添加(0、0.5 kg/t、1 kg/t 和2 kg/t)木質纖維素對產蛋高峰期母雞組織形態學特征的影響。結果表明，與其他處理組母雞相比，采食添加2 kg/t 木質纖維素的蛋雞具有更長的空腸絨毛。這一結果很有趣，因為就生產性能而言，1 kg/t 處理組的蛋雞表現最佳，而相比之下2 kg/t 處理組蛋雞往往為負值或可以忽略不計。相似地，R?he 等(2020)發現，日糧中添加10%木質纖維素后，蛋雞腸道絨毛的吸收表面積更大，絨毛更長，隱窩更淺。Zdunczyk 等(2019) 發現，添加羽扇豆造成日糧中的粗纖維含量增多，可導致家禽十二指腸和空腸的黏膜厚度、隱窩深度和絨毛高度增加。與其相反的是，Sadeghi 等(2015)在一項試驗中研究了日糧中添加3%甜菜渣、3%稻殼或3%的兩者混合物對肉雞的效果。該試驗表明，與對照組肉雞相比，日糧中添加甜菜渣的試驗組肉雞21 日齡時十二指腸和回腸絨毛高度顯著降低。這表明使用的纖維種類、添加量和形狀可能會影響其對腸道發育和功能的影響。有意思的是，日糧中添加甜菜渣也顯著提高了家禽的新城疫抗體濃度(Sadeghi 等，2015)。

3 日糧纖維對家禽腸道菌群組成的影響

動物腸道菌群組成受多種因素的影響，如日糧、動物品種、環境和遺傳(Shang 等，2018)。Mahmood 等(2020) 認為日糧是腸道菌群組成最有效的調節因素之一。日糧纖維可能含有數量不等的非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSPs)，其是一種來源于植物細胞壁結構性成分的復雜碳水化合物(Mahmood 等，2020)。Bedford(2018) 證明，NSPs 會影響家禽的生產性能，主要與腸道食糜的黏性增加相關，因為它們會吸水，形成黏性凝膠。家禽行業普遍利用NSP 外源性降解酶來降低腸道食糜的黏度。Ding 等(2018)和Li 等(2017) 指出，NSPs 外源性降解酶能將NSPs 中的多糖分解成低聚糖。低聚糖是一類益生元，能夠增強動物胃腸道中的有益菌。De Maesschalck 等(2015) 和Rivière 等(2015)發現，日糧中添加低聚糖或NSPs 降解酶后，這種益生元會發生轉變，這表明其是通過“交互共生”機制起作用的，對腸道中的共生微生物種群有利，并最終上調腸道內丁酸鹽和其他短鏈脂肪酸(short chain fatty acids，SCFAs)的產生。

到達后腸(小腸末端和大腸)中仍未被消化的營養物質可作為共生細菌的重要營養物質來源。共生細菌通過刺激腸道黏液層、腸上皮單細胞層和腸道免疫細胞的發育發揮免疫防御作用。另外，為腸道菌群提供發酵底物可促使微生物產生代謝物。產生的代謝物可能具有多種有益功能，例如抗菌性和抗炎性，以及產生短鏈脂肪酸，例如丁酸和丙酸(Shang 等，2018)。丁酸鹽是腸上皮細胞的主要能量來源，可促進細胞更新，防止腸道滲透(腸漏癥)(Jha 等，2019)。同樣，丁酸鹽可促進有益菌在腸道中的增殖，優化免疫功能，還可在腦功能中發揮作用(Belkaid 等，2014；Liu 等，2018)。

日糧纖維具有種類繁多的化學結構，這很可能會對腸道常駐細菌產生不同的影響，Wanzenb?ck 等(2020) 發 現，天然的或 經過發酵的麥麩對蛋雞腸道菌群的影響不顯著，而Ding 等(2018)研究了日糧中添加0、0.01%、0.02%、0.03%、0.04%和0.05%低聚木糖(xylo-oligosaccharides，XOS) 對蛋雞腸道菌群的影響，發現蛋雞盲腸中雙歧桿菌(Bifidobacteria) 的數量顯著增加(隨添加水平的提高呈線性增加)。此外，日糧中添加XOS 會顯著提高蛋雞盲腸食糜中的丁酸含量，乙酸含量也有增加的趨勢(也隨添加比例的提高呈線性增加)。這可能表明，僅提供少量的不溶性纖維就可能會對蛋雞產生有益的影響。

與其相反的是，Shang 等(2018) 和Mahmood 等(2020) 發現，提供過量的未消化的飼料可能會導致蛋雞腸道內微生態平衡失調和致病菌增殖。Shang 等(2018) 證明，腸道微生態失衡會弱化腸道屏障功能(腸漏癥)，降低營養物質的消化率，增加消化道中細菌系統性遷移的可能性。這表明存在一個可以獲得最大效益的最佳日糧纖維添加水平——正如前文在評價纖維對蛋雞生產性能影響時所了解到的那樣——提供過量日糧纖維可能會對家禽產生不利影響。此外，在相關文獻中已經被詳細描述的日糧中的NSPs 將會增加消化道中食糜的黏度，其也被證明不利于家禽后腸中潛在致病菌的增殖。Johnson等(1981)指出，食糜黏度的提高會增加覆蓋在黏膜細胞上的非激活水層的厚度。反過來講，這會限制營養物質與胃腸道分泌物(胰蛋白酶和膽汁酸)之間的接觸，增加到達后腸的未消化的蛋白質和淀粉的數量，使其成為潛在致病菌增殖的底物(Bedford 等，2012)。Shakouri 等(2006)對這一影響進行了描述，發現日糧中添加3%甲基化柑橘果膠，可促進肉雞盲腸中腸桿菌(Enterobacteriacaeca spp.)的定植。Baurhoo等(2007)發現了相似的情況，結果表明，日糧中添加2.5%的純化木質素可抑制腸道有益細菌，如盲腸中的乳桿菌(Lactobacilli) 和雙歧桿菌(Bifidobacteria)。值得注意的是，這兩項研究均未使用NSPs 降解酶，因此尚不清楚這是否能緩解這個問題。