黑格優樹子代遺傳評價及選擇

安琪，楊章旗，胡拉，馮源恒，黃永利，顏燕

（1.廣西壯族自治區林業科學研究院廣西優良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧530002；2.南寧市林業科學研究所，廣西武鳴530100）

黑格（Albizia odoratissima）又稱土格木、香須樹和牛角心等，為含羞草科（Mimosaceae）合歡屬常綠大喬木，其天然群體廣泛分布于我國的四川、云南、貴州、福建、廣西及廣東等地[1]。黑格樹干通直，生長迅速，木材密度（0.68～0.82 g/cm3）可媲美格木（Erythrophleum fordii）；心材顏色為栗褐色或巧克力色，具有耐腐抗蟲、干縮系數小及尺寸穩定性好等優點，是高經濟價值造林樹種；藥用價值也極高，以根入藥，可治療風濕關節痛、跌打損傷、創傷出血及失眠等癥狀[2-3]。該樹種具有巨大的開發潛力。

長期以來，我國大面積發展馬尾松（Pinus massoniana）、濕地松（P.elliottii）、杉木（Cunninghamia lanceolata）和桉樹（Eucalyptusspp.）等樹種的人工林，出現了樹種單一、林分結構單純、土壤肥力下降、生物多樣性降低及病蟲害加重等問題[4-5]。黑格與其共生關系的根瘤菌具有固氮功能，能起到改良土壤的作用；對其進行人工培育，一方面可豐富造林樹種，另一方面可以提高土壤肥力。此外，與馬尾松等樹種混交，可改善人工林樹種單一和土壤肥力下降等的問題。目前，對于黑格的研究大多集中在地理位置分布[1]、群落結構組成[6]、種子萌發策略[7-9]及藥用價值探討[10-12]等方面。關于其優樹選擇及優樹子代生長表現及遺傳變異的研究尚未見報道。本研究以20個黑格優樹自由授粉子代家系為研究材料，對4年生幼林生長量進行調查分析，揭示各家系間及各產地來源間生長量的差異，旨在為黑格良種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于南寧市林業科學研究所（108°00'E，23°10'N），屬南亞熱帶南緣季風氣候，年均氣溫21.5℃，1月平均氣溫12.3℃，最低氣溫-3℃，7月平均氣溫28.2℃，最高氣溫40.6℃；年均無霜期358天；年均降水量1 246 mm，年均蒸發量1 613.8 mm，夏濕冬干，干濕季節明顯，年均相對濕度79%；海拔約120 m，為石灰巖峰林峰叢間寬闊的緩丘臺地；土壤為赤紅壤，pH 5.5～6.5，土層深厚；造林地原為果地，經過清理、煉山，再進行機耕二犁一耙整地[13]。

1.2 試驗材料

黑格優樹子代家系來源于4個產地，共20個家系753株樹（表1）。2017年4月，在廣西壯族自治區林業科學研究院實驗苗圃育苗，所育苗木均采用輕基質杯培養；2017年12月，帶杯造林，采用隨機區組設計，單行8株1小區，共設6個重復，株行距為2 m×3 m。試驗林未進行間伐或補種，每年撫育1次。

表1 產地和家系概況Tab.1 Places of origin and family profile

1.3 調查方法

2021年11 月（造林后4年），對試驗林所有存活木進行樹高、胸徑指標的測定。

1.4 統計分析

1.4.1 方差分析模型及各指標計算公式

方差分析線性模型為[14]：

式中，u為總體均值；Fi為家系效應；Bj為區組效應；FBij為區組×家系效應；Eijk為隨機誤差。

變異系數（CV，%）計算公式為[15]：

式中，x為性狀均值；s為標準差。

單株材積（V）計算公式為[16]：

式中，D為胸徑（cm）；H為樹高（m）。

家系遺傳力（h2

f）計算公式為[17]：

單株遺傳力（h2s）計算公式為[17]：

式中，σ2f為家系方差分量；σ2bf為家系和區組交互作用方差分量；σ2e為誤差項方差成分；n為小區株數；b為區組數。

遺傳增益計算公式為[17]：

現實增益計算公式為[17]：

式中，s為選擇差；h2為家系遺傳力；x為各性狀整體均值。

1.4.2 優良家系選擇

從營林角度考慮，生長快且林相整齊的良種在生產上有優勢。采用多目標決策法和主成分分析法對優良家系進行選擇。先采用多目標決策的一維比較法將各性狀指標的數據進行標準化[18]。

對于目標值越大越好的指標（保存率、樹高、胸徑和單株材積）進行標準化，計算公式為[18]：

對于目標值越小越好的指標（樹高、胸徑和單株材積變異系數）進行標準化，計算公式為[18]：

式中，U、Y、Ymax和Ymin分別為目標值標準化后數值、目標值、所有目標值中的最大值及最小值。

對標準化的性狀值進行主成分分析，得到各主成分的特征值、貢獻率、累計貢獻率及各性狀的特征向量，按照累計貢獻率高于80%的原則選擇主成分。采用加權法計算綜合得分，將各主成分的方差貢獻率占兩個主成分總方差貢獻率的比重作為權重，進行加權匯總，得出各家系的綜合得分。再對各家系各指標的綜合得分進行排名，進行優良家系的選擇。

1.5 數據處理

采用R和Excel軟件進行數據分析。

2 結果與分析

2.1 不同產地及家系的保存率分析

從產地看，產地1的保存率最高（57.95%）；其次為產地4（54.17%）；產地3最低（26.04%）（表2）。從家系看，不同家系間的保存率差異極顯著（P＜0.01），說明參試家系在本試驗點的適應性存在較大差異。3和4號家系的保存率最高（70.83%）；其次為6、1和2號，保存率分別為68.75%、64.58%和64.58%；11號家系最低（12.50%）。

表2 黑格不同家系保存率Tab.2 Preservation rates of different A.odoratissima families

2.2 不同產地及家系的生長性狀分析

不同產地黑格的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積均差異極顯著（P＜0.01）。產地1的平均胸徑（10.49 cm）、平均樹高（10.56 m）和平均單株材積（0.060 1m3）均最大，產地4的平均胸徑（9.32 cm）、平均樹高（9.57 m）和平均單株材積（0.047 4 m3）均最小（表3）。

表3 不同產地黑格生長性狀遺傳力分析Tab.3 Heritability analysis on growth traits of A.odoratissima from different places of origin

不同家系黑格的平均胸徑和平均樹高均差異極顯著（P＜0.01），平均單株材積差異顯著（P＜0.05）。20個黑格優樹子代家系的平均胸徑為10.16 cm，平均樹高為10.28 m，平均單株材積為0.056 0 m3（表4）。胸徑最大可達20.00 cm，最小為1.70 cm；樹高最高可達17.00 m，最低為3.1 m；單株材積最大可達0.234 1 m3，最小為0.000 6 m3。1號家系平均胸徑和平均單株材積均最大（12.06 cm，0.077 3 m3），3號家系的平均樹高最大（11.92 m）；11號家系的平均胸徑最小（7.00 cm），9號家系的平均樹高最小（8.12 m），11號家系的平均單株材積最小（0.029 2 m3）。1號家系和3號家系的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積均差異不顯著。不同家系胸徑、樹高和單株材積的變異系數均較大，分別為24.64%～53.10%、17.30%～39.51%和40.55%～110.33%，單株材積的變異系數最大。

表4 黑格不同家系生長性狀Tab.4 Growth traits of different A.odoratissima families

通過遺傳力分析發現，4年生黑格優樹子代胸徑的家系遺傳力為0.550 8，單株遺傳力為0.095 0；樹高的家系遺傳力為0.669 0，單株遺傳力為0.132 0；單株材積的家系遺傳力為0.666 7，單株遺傳力為0.160 0。各生長性狀均受到較高程度的遺傳控制，樹高受遺傳控制的強度最大。

2.3 優良家系選擇

2.3.1 主成分分析

在進行黑格優樹子代優良家系初選時，需綜合考慮各生長性狀的生長量、變異系數及遺傳力等情況。前2個主成分的累計貢獻率為89.940%，可代表大部分信息（表5）。主成分1中，除保存率外，各指標的特征向量均較大，反映生長指標特征；主成分2中，保存率的特征向量較大，反映適應性指標特征。

表5 主成分分析Tab.5 Principal component analysis

續表5 Continued

2.3.2 優良家系選擇

綜合得分=（2.3972×主成分1+0.7412×主成分2）/（2.3972+0.7412）

綜合考慮樹高、胸徑、單株材積及保存率，選出1、3、6和10號4個生長速度快、變異系數較小且保存率高的家系，入選率為20%（表6）。這4個家系的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別為11.47 cm、11.25 m和0.069 6 m3，分別高于20個家系總體均值的12.89%、9.44%和24.29%。其中，胸徑遺傳增益為0.054 7～0.103 2，樹高遺傳增益為0.030 9～0.106 2，單株材積遺傳增益為0.071 4～0.253 6；胸徑現實增益為0.099 4～0.187 5，樹高現實增益為0.046 2～0.158 7，單株材積現實增益為0.107 1～0.380 4。1號家系胸徑和材積的遺傳增益和現實增益均最高；3號家系樹高的遺傳增益和現實增益均最高。

表6 不同家系主成分得分及排名Tab.6 Principal component scores and ranking of different families

2.4 優良單株選擇

在平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別大于20個家系總體均值的20%、15%和60%，且3個指標均達到顯著或極顯著水平的家系中，對優良單株進行選擇。4個優良家系共10個單株入選，入選率為1.33%（表7）。優良單株的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別為15.50 cm、14.03 m和0.138 0 m3，分別高出20個家系總體均值的52.56%、36.48%和146.36%；入選單株的胸徑、樹高和單株材積最高值分別達20.00 cm、14.90 m和0.234 1 m3。

表7 不同家系入選優良單株Tab.7 Excellent individual plants selected from different families

3 討論與結論

遺傳和變異是林木遺傳改良的重要基礎[18]。研究發現，黑格在石灰巖峰林、峰叢間寬闊的緩丘臺地生長良好，4年生平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別達10.16 cm、10.28 m和0.056 0 m3，20個不同家系間平均樹高和平均胸徑均差異極顯著，平均單株材積差異顯著；不同產地的黑格平均胸徑、平均樹高和平均單株材積均差異極顯著，表明黑格具有巨大的改良潛力。研究發現，各性狀的家系遺傳力均處于中等以上水平，也表明黑格具有較大的遺傳改良潛力。

研究發現，來源于廣西澄碧湖各家系的平均胸徑、平均樹高和平均單株材積均表現較好，但因不同產地包含家系較多，不同家系的表現能力不同，有必要進一步進行優良家系的選擇。表型變異系數可反應家系間各性狀的變異情況，其數值越大說明遺傳多樣性程度越高，越有利于優良家系的評價和選擇[19-20]。研究中，不同家系胸徑、樹高和單株材積的變異系數均較大，分別為24.64%～53.10%、17.30%～39.51%和40.55%～110.33%，單株材積的變異系數最大。說明各性狀，尤其是單株材積性狀在家系間存在非常豐富的變異，有利于優良家系選擇，選擇時要考慮單株材積的影響。隨林齡變化，各生長指標變化均存在一定差異，要綜合考慮各相關指標，對家系進行綜合評價，確保選擇的準確性。本研究綜合考慮家系保存率、樹高、胸徑和單株材積生長量及各性狀變異系數，初步選出1、3、6和10號家系為優良家系，優良家系入選率為20%，胸徑、樹高和單株材積的遺傳增益分別為0.054 7～0.103 2、0.030 9～0.106 2和0.071 4～0.253 6，胸徑、樹高和單株材積的現實增益最高分別可達0.187 5、0.158 7和0.378 8，選優效果明顯。

為獲得遺傳品質更穩定的單株，本研究在優良家系的基礎上進行優良單株的選擇，最終選出10株優良單株，入選率為1.33%，所選優良單株平均胸徑、平均樹高和平均單株材積分別比總體均值高出52.56%、36.48%和146.36%，這對黑格優良遺傳性狀的改良、充分挖掘和利用及黑格資源保護具有重要意義。

本研究中，黑格家系幼林期樹高年均增長量可達2.57 m，最高可達4.25 m，胸徑年均增長量可達2.54 cm，最高可達5.0 cm，其生長速度優于米老排（Mytilaria laosensis）[21]和 火 力 楠（Michelia macclurei）[22]等速生闊葉樹種，進一步說明黑格在未來具有良好的推廣和應用前景。

本研究對不同產地的20個黑格優樹子代家系造林4年后的生長狀況進行分析，由于試驗林林齡尚小，早期選擇存在一定的不穩定性，該選擇結果僅代表黑格早期速生性狀，為獲得更準確、更穩定的選擇結果，還需繼續對試驗林進行長期觀測，對參試優樹子代進行更全面的評價。