工廠化養殖紅鰭東方鲀攝食耗氧率研究

張宇雷，單建軍，張瑜霏

(1 中國水產科學研究院漁業機械儀器研究所，上海 200092；2 農業農村部水產養殖設施工程重點實驗室，上海 200092)

河鲀魚(Tetraodontidae)營養價值高，鮮嫩無刺，是一種較名貴的優質水產品，在韓國、日本以及中國北方地區素有喜食河鲀的風俗[1]。據統計[2]，2020年中國海、淡水河鲀魚產量達2.68萬t。其中，紅鰭東方鲀(Takifugurubripes)由于較好的生長性能以及較強的抗病能力，是海水河鲀的主養品種之一，在中國北方地區已經形成了一定的養殖規模，以工廠化和網箱養殖為主[3-5]。工廠化養殖由于環境基本封閉，水中溶氧(Dissolved oxygen，DO)的維持主要依靠水交換和人工增氧，因此掌握魚類耗氧規律是提高養殖產能、保證魚類安全健康生長的必要前提[6]。

國內外目前對魚類耗氧的研究側重在水溫、鹽度、pH以及晝夜節律等環境因子對魚類基礎耗氧的影響[7-9]，這些研究一般是在魚類饑餓條件下開展的。然而，對于養殖系統構建和運行管理，更重要的是掌握魚類在攝食條件下的耗氧規律。相關研究[10]表明，在高密度養殖條件下，由于特殊動力作用(Specific Dynamic Action，SDA)的影響，魚類在攝食后會造成魚池溶氧的大幅度下降。這一現象如果處理不及時，非常容易導致魚類缺氧、產生應激甚至死亡。Masser等[11]認為，魚類在消化食物過程中，會通過提高呼吸頻率來提高血液含氧量，導致水體中的溶氧快速下降。Luo等[12]和龐旭等[13]分別針對大口鯰(Silurusmeridionalis)以及雜食性錦鯽(Carassiusauratus)研究了水溫和攝食率對魚類攝食耗氧率峰值和SDA持續時間的影響。紅鰭東方鲀是中國海水主養經濟性魚類品種之一，然而通過資料檢索發現，國內外對于紅鰭東方鲀攝食耗氧率的相關研究較少，尚不足以支撐河鲀魚工廠化養殖系統構建和管理運行的需求。

本研究重點研究紅鰭東方鲀在不同水溫和攝食率條件下的耗氧率，以期為工廠化養殖系統構建以及智能增氧技術創新提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗系統

耗氧率測試裝置如圖1所示，共4個14 L矩形水箱，頂部用硅膠蓋密封。

圖1 耗氧率測試裝置示意圖

每個水箱頂部設有單向排氣閥和熒光溶氧傳感器(南京奇崛電子科技有限公司，有效量程0～20 mg/L，測量精度為讀數的1.5%)，分別用于排出水箱內多余氣體以及實時測量溶氧濃度；水箱內安裝加熱棒、曝氣頭和排水閥門，分別用于水體加溫、增氧和箱體排水。試驗通過實時監測水中的溶氧濃度變化計算紅鰭東方鲀耗氧率等指標。正式試驗時，3個測試裝置水箱用于測試試驗魚耗氧率，另1個作為空白組不放入試驗魚，用于計算自然狀態下測試裝置內的溶氧變化情況。

1.2 試驗對象

試驗所用2齡紅鰭東方鲀(300～330 g)在中國水產科學研究院如東中試基地循環水系統中馴養8周。馴養系統由直徑1.2 m養殖池、豎流沉淀器、循環泵、移動床生物濾器、紫外殺菌器以及補光燈、風機等組成。馴養期間，水溫控制在(20±0.5)℃，鹽度23‰，飼料使用5#海童優食系列，每天上午09:00和下午18:00投喂2次。養殖用水為消毒過濾后的海水，利用氣石在魚池內進行曝氣增氧，溶氧大于7 mg/L。

1.3 試驗設計

考慮到紅鰭東方鲀在耗氧率測試裝置內主動攝食不充分的問題，使用麻醉灌喂法[14]對其進行喂食操作。試驗共設計1個對照組(完全禁食)、2個水溫試驗組(分別為20 ℃和28 ℃)和4個攝食率試驗組(分別為體質量的0%、0.3%、0.6%和1.2%)。其中，攝食率0%試驗組只完成麻醉和插入喂食管的動作而不灌喂飼料，主要用于測試插管動作對于魚類耗氧的影響。

1.4 試驗操作

試驗魚在馴養系統內先禁食24 h，然后選取其中體質量相近的紅鰭東方鲀[(311±11.22)g，n=3]分別放入3個測試裝置內，控制至試驗溫度馴化24 h。試驗開始前稱取適量飼料，研磨至完全呈粉狀，以1∶2比例加水稀釋后注入30 mL塑料注射器(針頭改為口服液吸管)備用。試驗開始，首先將1.5 mL麻醉劑(MS-222)加入1 L海水中攪拌均勻后倒入測試裝置內，等待5 min使所有試驗魚完全麻醉。然后，取出試驗魚并將注射器吸管經魚口腔插入前腸前端，灌入飼料。然后，排出測試裝置內的海水并快速更換等溫新鮮海水。最后將試驗魚放回測試裝置。等試驗魚蘇醒后(不超過5 min)停止曝氣，傳感器開始記錄測試裝置水體中的溶氧濃度，每隔1 min記錄1次，持續5 min，結束后重新開啟氣石曝氣。

1.5 數據計算與分析

耗氧率按式(1)計算：

O=[(CE0-CE1)×V-(CC0-CC1)×V]/t

(1)

式中：O為試驗魚攝食耗氧率，mg/h；CE0為試驗組試驗開始時的溶氧質量濃度，mg/L；CE1為試驗組試驗結束時的溶氧質量濃度，mg/L；CC0為空白組試驗開始時的溶氧質量濃度，mg/L；CC1為空白組試驗結束時的溶氧質量濃度，mg/L；V為測試裝置水體體積，14 L；t為試驗時長，0.083 h(5 min)。

為消除由于魚體質量差異導致測耗氧率測試誤差，按式(2)將耗氧率換算為標準體質量耗氧率[15]：

O′=(1/m)0.75×O

(2)

式中：O′為標準體質量耗氧率，mg/h；0.75為換算系數；m為魚體質量，kg。

2 結果與分析

2.1 對照組耗氧率

分別在水溫20 ℃和28 ℃條件下測試了紅鰭東方鲀禁食狀態下的標準體質量耗氧率，每個水溫條件重復3次。試驗結果如圖2所示。

圖2 對照組紅鰭東方鲀不同水溫條件下的耗氧率

水溫20 ℃條件下，紅鰭東方鲀全天標準體質量耗氧率平均為(70.89±22.21)mg/(kg·h)，其中，日間(7:00-16:00)為(84.56±21.29)mg/(kg·h)，夜間(19:00～04:00)為(57.21±12.61)mg/(kg·h)，晝夜之間沒有顯著差異(P>0.05)。水溫28 ℃條件下紅鰭東方鲀全天標準體質量耗氧率平均為(211.49±37.67)mg/(kg·h)，其中，日間為(209.73±38.00)mg/(kg·h)，夜間為(213.26±37.25)mg/(kg·h)，晝夜之間沒有顯著差異(P>0.05)。

2.2 攝食率0%試驗組耗氧率

測試了2個水溫條件下插管動作(僅完成動作，不灌喂飼料)對于紅鰭東方鲀耗氧率的影響，每個水溫條件重復3次，測試時間統一為上午10∶00。試驗結果如圖3所示。

圖3 攝食率0%試驗組紅鰭東方鲀在不同水溫條件下的標準體質量耗氧率

20 ℃條件下插管動作前后紅鰭東方鲀標準體質量耗氧率未出現明顯波動，全天平均為(58.79±10.25)mg/(kg·h)，與20 ℃對照組無顯著差異(P>0.05)。28 ℃條件下同樣比較平穩，全天平均為(193.61±13.86)mg/(kg·h)，略低于28 ℃對照組，但是無顯著性差異(P>0.05)。

2.3 不同水溫和攝食率對紅鰭東方鲀耗氧率的影響

分別在水溫20 ℃和 28 ℃條件下測試了紅鰭東方鲀通過插管灌喂飼料后的標準體質量耗氧率變化情況，灌喂時間統一為上午10:00。3個試驗組的攝食率分別為魚體重的0.3%、0.6%和1.2%，攝食率0%組顯示為根據前文所述試驗數據計算獲得的全天平均值。圖4顯示了20 ℃水溫條件下的測試結果，從中可以看出3個試驗組的標準體質量耗氧率均在灌喂飼料后12個h左右達到峰值，1.2%試驗組的峰值相對較低(104.70±3.16)mg/(kg·h)，0.3%和0.6%試驗組峰值比較接近，分別為(116.73±11.55)mg/(kg·h)和(116.02±5.68)mg/(kg·h)，3個試驗組之間沒有顯著性差異(P>0.05)；另外，在標準體質量耗氧率到達峰值后2.5～7.5 h，0.3%、0.6%和1.2%試驗組先后回復至0%組水平。

圖4 20 ℃水溫時紅鰭東方鲀在不同攝食率條件下的標準體質量耗氧率

圖5顯示的是28 ℃水溫條件下的測試結果，其中，1.2%試驗組在灌喂飼料后6h最先出現峰值(365.69±35.69)mg/(kg·h)，再經過15 h耗氧率回復至0%組水平；其次為0.3%試驗組，峰值出現在灌喂飼料后9 h，又經過3個多小時回復至0%組水平；最后是0.6%試驗組，峰值為(314.91±51.17)mg/(kg·h)，出現在灌喂飼料后12 h，3 h后恢復。3個試驗組標準體質量耗氧率峰值之間沒有顯著性差異(P>0.05)。

圖5 28 ℃水溫時紅鰭東方鲀在不同攝食率條件下的標準體質量耗氧率

3 討論

3.1 水溫對紅鰭東方鲀耗氧的影響

魚禁食狀態下的耗氧率稱為靜止耗氧率。計算結果顯示，紅鰭東方鲀在水溫28 ℃時的靜止耗氧率是20℃時的2.98倍，表明其在高溫下的基礎代謝消耗明顯增加，這是魚類應對高溫情況時一種比較普遍和典型的生理響應[16-17]，類似結果在其他魚類研究中也被發現。黃鍵盛等[8]對斜帶石斑魚幼魚的研究結果為O=6.082 6T-8.970 4。根據本研究數據擬合紅鰭東方鲀禁食狀態標準體質量耗氧率和水溫關系式為O=17.6T-280.6。導致差別產生的原因，一方面可能是因為試驗僅設了20 ℃和28 ℃ 2個梯度，數據量偏少，擬合結果存在誤差；另一方面可能是不同品種對水溫的適應性存在一定的差異。魚類攝食后的耗氧率峰值是表征魚類消化代謝能力的重要特征之一[18-20]。本研究發現紅鰭東方鲀在28℃時攝食耗氧率峰值是20 ℃時的2.7～3.5倍，與靜止耗氧率的變化基本一致，即可以通過靜止耗氧率來反應攝食耗氧率峰值對水溫變化的響應幅度。此外，無論是28 ℃還是20 ℃條件下，紅鰭東方鲀攝食后的耗氧率峰值與靜止耗氧率之間的比例變化不大，始終是在1.7～2倍范圍內。該現象和中華鯰(SilurusasotusLinnaeus)在0.5%～2%投喂率下的攝食耗氧規律相似[21]，可為溶氧的精準控制提供較好的理論依據。

3.2 攝食率對紅鰭東方鲀耗氧的影響

動物攝食后的代謝通常與食物所含的熱量有關[22]，其代謝行為和能量消耗的變化幅值是工程應用和養殖管理關注的重點。不同魚類主要通過提高耗氧率峰值、延長SDA持續時間或者是通過兩者協同作用來滿足攝食后的能量消耗[23-24]。本研究發現，各攝食率試驗組之間，紅鰭東方鲀耗氧率峰值不存在顯著差異，基本是0%試驗組的1.7～2倍，該情況與大多數魚類的研究結論一致[25]；從到達耗氧率峰值的時間來看，在高溫情況下存在著攝食率越高，耗氧率到達峰值所需時間越短的現象，但是該現象在低溫情況下并不明顯；從耗氧率回復時間來看，20 ℃時回復時間為2.5～7.5 h，28 ℃時為3～15 h，存在隨著水溫和攝食率的提高，回復時間明顯增加的趨勢，這一現象和黃鰭金槍魚相似[26]。綜上表明，紅鰭東方鲀主要通過延長耗氧率回復時間來滿足其更高的攝食耗能。

3.3 工程應用和研究展望

在工廠化養殖系統中增氧系統和工藝設計的主要依據之一就是養殖對象呼吸耗氧。Timmons等[27]總結提出在大西洋鮭等冷水性魚類工廠化養殖系統設計中，魚類耗氧率可根據投飼量的0.25倍進行估算。以養殖100 kg大西洋鮭魚為例，日投飼率按1.2%計，所得日耗氧量為0.3 kg/d。根據本研究所得紅鰭東方鲀在水溫20 ℃，投飼率1.2%時的耗氧率峰值計算，100 kg紅鰭東方鲀的日耗氧量為0.25 kg/d。該結果與Timmons等[27]的計算結果比較接近。但是，如以水溫28 ℃時的耗氧率峰值計算，則為0.89 kg/d，數據相差較大。分析認為，大西洋鮭屬于冷水性魚類，適宜溫度為10～18 ℃，因此，該估算方法更適合于低溫品種的耗氧率計算。而在暖水性魚類的耗氧率計算時，則必須充分考慮養殖對象本身的攝食耗氧情況。另外，從紅鰭東方鲀的耗氧率變化幅度來看，攝食前后數據差別1倍多，在工廠化養殖尤其是高密度封閉式循環水養殖系統中采用簡單定量式的增氧工藝，很容易導致資源過度消耗，又或者是系統短時間缺氧。目前有少量關于魚類生長模型和蝦類耗氧模型的溶氧控制[28-30]，但仍在仿真研究階段，因此，迫切需要開展溶氧精準調控技術與裝備的研發，能夠針對養殖對象耗氧特性和水溫、水質等情況實時地對溶氧進行智能化的精準調控，進一步提高養殖產能，降低生產成本和風險。

4 結論

研究發現紅鰭東方鲀耗氧率受水溫和攝食率影響顯著，28 ℃時的靜止耗氧率是20 ℃的2.98倍；攝食率對于耗氧率峰值沒有顯著影響，基本是靜止耗氧率的1.7～2倍，但是存在隨水溫和攝食率的提高，耗氧率回復時間增加的趨勢。綜上認為，紅鰭東方鲀主要通過延長耗氧率回復時間來滿足其攝食耗能的需求。本研究能夠為工廠化養殖系統科學管理和運行提供參考，為高密度養殖系統溶氧精準調控提供理論依據，有助于進一步提高養殖產能，提高飼料利用率，降低生產成本。

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