澴河短頜鱭的繁殖生物學研究

鄒佳琪，裴伊雯，楊明生*

(1.湖北工程學院 生命科學技術學院，湖北 孝感 432000；2.上海海洋大學 水產與生命學院，上海 201306)

短頜鱭(Coiliabrachygnathus)屬于鯡形目(Clupeiformes)鳀科(Engraulidae)鱭屬(Coilia)，主要分布于長江及淮河流域的中下游，少數在長江口咸淡水區，其幼魚通常棲息在上、中層，而成魚通常棲息較深水層[1-2]。短頜鱭主要攝食甲殼動物，也是大型肉食性魚類和江豚的餌料，故其在食物鏈中占有著重要的地位[1，3]。

長期以來，人們對鱭屬的研究，主要集中在分類方面。20世紀早期，一些學者將我國鱭屬魚分為四種：刀鱭(長頜鱭)、短頜鱭、鳳鱭和七絲鱭[4-6]。唐文喬等[7]基于線粒體或核基因標記等生化和分子的分析，認為短頜鱭和長頜鱭是同一物種，并統稱其為刀鱭。刀鱭包括溯河洄游型長頜鱭、定居型短頜鱭和陸封型湖鱭，除了溯河洄游型外，其他兩種刀鱭是被認為生活在淡水里的不同生態型[4，7]。還有一些學者發現短頜鱭也有溯河洄游的個體[8-9]，建議把我國刀鱭的3種傳統生態型的刀鱭細分為溯河洄游型、淡水定居型長頜鱭，溯河洄游型、淡水定居型短頜鱭以及陸封型湖鱭5種生態表型[2]。目前有鄱陽湖[2]、江蘇靖江段[10]和安徽和縣段[11]發現有洄游型短頜鱭個體，說明短頜鱭群體除了傳統上的淡水定居型資源外，還有溯河洄游型資源。對短頜鱭繁殖方面的研究，報道較少。羅紅波對湖北省石首市內長江天鵝洲故道的短頜鱭展開了性腺發育研究[12]。劉引蘭對長江中下游的江西省鄱陽湖的短頜鱭展開研究，結果表明短頜鱭繁殖期為4—7月，其中高峰期為5—7月，屬于不分批產卵魚類[13]。

澴河古稱澴水，起源于河南省南陽市靈山。1959年，由于府河下游被實施改道工程，導致原澴河增加一條支流，其按新河道直線南下匯入府河，成為府河一級支流，長江二級支流。澴河全長150 km，流域面積3618 km2，流域主要在湖北省孝感市，途徑大悟、孝昌和孝南區。其上游段河道彎曲，共有3條支流：大悟河、廣水河和應山河。中下游水面寬闊，水層較深，河底質多為較細泥沙，匯入府河后，于武漢匯入長江。對澴河進行魚類資源調查時，發現也有短頜鱭的分布，澴河中的短頜鱭應屬于洄游型類型，但是未見報道。2021年6月上旬至2022年5月底，在澴河下游河段，共采集到210尾短頜鱭，對其繁殖生物學進行了研究，旨在為澴河中的魚類生物多樣性和資源保護及科學管理提供依據。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

2021年6月至2022年5月，在湖北省孝感市孝南區境內的澴河下游河段，由漁民用刺網捕獲短頜鱭標本，共計210尾。對每尾新鮮的材料進行常規形態學觀察、測量，用直尺測量每尾標本的全長和體長(精確到1 mm)，用電子天平稱量體重。然后對進行解剖，取出每尾魚的性腺進行雌雄和發育期判斷，用電子天平稱量每尾的空殼重和性腺重(精確到0.01 g)。取出的性腺放入100 mL離心管，加入配置的FAA固定液(70%酒精90 mL，冰醋酸5 mL，福爾馬林5 mL)進行固定備用。取鱗片和主鰓蓋骨用于年齡鑒定，并用SZX9 OLYMPUS體視顯微鏡進行觀察。

分別取Ⅳ期末卵巢的前、中、后部共計0.2 g進行計數。用于測量卵徑的樣本為Ⅴ期的魚卵，隨機選取其卵粒100粒，放入有適量任氏液的培養皿中，用體視顯微鏡對雌性卵徑進行顯微測量，對實物進行拍攝和圖片處理。

1. 2 數據處理

所有數據分別用Microsoft Excel和SPSS軟件進行計算和相關分析。研究所使用的計算公式為：

絕對繁殖力F=(樣品雌性卵粒數/樣品重)×性腺重

相對繁殖力Fs=[(樣品雌性卵粒數/樣品重)×性腺重]/空殼重

成熟系數GSI=性腺重/空殼重×100%

2 結果與分析

2.1 魚體測量結果

采集的澴河短頜鱭樣本共210尾。全長范圍在145.0 ～ 255.0 mm，平均全長為187.7±18.3 mm；體長范圍在132.0 ～ 230.0 mm，平均體長為170.8±16.8 mm；體重范圍在7.72 ～ 41.26 g，平均體重為17.82±5.59 g；測量空殼重的樣本共209尾，空殼重范圍在6.95 ～ 33.40 g，平均值為15.65±4.70 g；除去少數性腺發育不全或過小的樣本，測量性腺重樣本共204尾，性腺重范圍在0.06 ～ 4.04 g，平均性腺重0.82±0.69 g。結果見表1。

表1 澴河短頜鱭基本生物學測量

2.2 性腺特征

2.2.1 卵巢發育特征及分期情況

每尾雌魚有一對卵巢，位于鰾的下方，消化道的兩側。中部略大，兩端漸細，左右后端各接輸卵管至末端合并，略鈍圓，呈長紡錘狀。多數對稱，少數不對稱。

Ⅰ、Ⅱ期：多數性腺小而不易鑒別雌雄，無明顯卵粒，少數Ⅱ期卵巢體積略增大，呈細圓柱狀，呈乳白色或米白色。

Ⅲ期：前期卵巢呈粉色，后期卵巢明顯增大，中部略大，兩端漸細，呈淺青色，可隱約看見卵粒。

Ⅳ期：分為前期和末期，前期卵巢明顯膨脹，卵壁略薄且透明，呈淺綠色，卵粒數量增多，體積增大，肉眼可見邊緣清晰的卵粒。后期卵巢呈青灰色，有充血現象，可見卵巢動脈和少量微血管，見圖1。

Ⅴ期：卵巢急劇膨脹，卵壁極薄而透明，呈青灰色或深青色，卵粒飽滿且排列緊密，輕微按壓有成熟卵粒排出。

Ⅵ期：卵巢急劇萎縮，體積減小，呈青紫色，充血現象明顯，可見大量微血管。

圖1 澴河短頜鱭Ⅳ期末卵巢

2.2.2 精巢發育特征及分期情況

每尾雄魚有一對精巢和儲精囊，位于鰾的下方，消化道的兩側。扁平帶狀，邊緣似荷葉邊緣，呈乳白色，左右后端各接輸精管至末端合并。多數對稱，少數不對稱。

Ⅰ、Ⅱ期：多數性腺小而不易鑒別雌雄。細帶狀，呈乳白色，無明顯血管。

Ⅲ期：精巢體積增大，扁平帶狀，有細微褶皺，血管清晰，呈乳白色或淡粉色。

Ⅳ期：精巢體積增大，增厚，帶狀，有明顯褶皺，呈粉色或肉色，有充血現象，可見精巢動脈和微血管分布；儲精囊明顯增厚，呈乳白色，見圖2。

圖2 澴河短頜鱭Ⅳ期精巢

Ⅴ期：精巢體積繼續增大，增厚，帶狀或囊狀，褶皺增加，呈乳白色或粉色；儲精囊呈囊狀，米白色，用鑷子輕壓，有乳白色精液流出，見圖3。

Ⅵ期：精巢和儲精囊急劇萎縮，充血明顯，精巢呈粉白色，儲精囊呈白色。

圖3 澴河短頜鱭Ⅴ期雄魚

2.3 成熟系數

統計了210尾魚的成熟系數，3—8月，成熟系數的變化范圍在0.82% ～ 15.94%，從3月開始增大，5月中下旬達到高峰，結果見圖4。4 —7月從澴河采集到的短頜鱭樣本中，性腺大多數處于繁殖期Ⅲ末期到Ⅳ期，且發育良好，說明澴河短頜鱭的群體繁殖期為4—7月，繁殖盛期為5中旬到6月上旬。

圖4 澴河短頜鱭3到8月成熟系數變化

2.4 卵徑與繁殖力

2.4.1 絕對繁殖力和相對繁殖力

對采自澴河4—7月的短頜鱭標本，每個月取5尾共20尾卵巢發育至Ⅳ期末的短頜鱭的卵粒數進行了統計，其絕對繁殖力平均為18849.78±8109.30粒，最大值為28868.40粒；相對繁殖力平均為1493.11±771.82粒/g，最大值為2501.59粒/g。

2.4.2 卵徑

處于不同時期的性腺，卵母細胞的發育時相不同，其卵徑大小不同。澴河短頜鱭Ⅴ期末的卵巢，肉眼可見卵粒大小一致，見圖5。對Ⅴ期卵巢的卵粒進行測量，結果見圖5，Ⅴ期卵徑大小分布較為均勻，只出現一個峰值，最小值為0.34 mm，最大值為0.84 mm，平均值為0.70±0.092 mm。說明澴河短頜鱭卵母細胞發育較為整齊，屬于一次產卵魚。

圖5 澴河短頜鱭卵徑分布

2.5 性成熟年齡和性比

采集的樣本中個體性腺發育多數為Ⅲ到Ⅳ期，少數為Ⅱ、Ⅴ和Ⅵ期，最小性成熟年齡為1齡，1齡魚的體長為132 ～ 158 mm，體重為8.84 ～ 13.80 g，多數為2 ～ 3齡魚，最高5齡。統計全部1 ～ 5齡魚的性別，除去4尾無法判斷性別的樣本，206尾魚的雌雄(♀∶♂)比例為于1.64∶1，見表2。

表2 1 ～ 4齡澴河短頜鱭的年齡分布及性比

3 討論

3.1 繁殖力和繁殖次數

劉引蘭[13]研究的鄱陽湖短頜鱭繁殖季節為4—7月，繁殖高峰期在5—7月，絕對繁殖力平均為14049.00±7745.00粒，相對繁殖力平均為848.00±205.00粒/g；羅紅波[12]研究的長江天鵝洲故道短頜鱭的繁殖季節為4—11月，繁殖高峰期為6—8月，絕對繁殖力平均為7981.22±2220.78粒，相對繁殖力為487.65±59.57粒/g。澴河短頜鱭標本的絕對繁殖力和相對繁殖力都明顯高于鄱陽湖和長江天鵝洲故道的短頜鱭，絕對繁殖力平均為18849.78±8109.30粒，最大值為28868.40粒；相對繁殖力平均為1493.11 ±771.82粒/g，最大值為2501.59粒/g。

3.2 產卵高峰期、性比和產卵類型

研究認為，澴河中的短頜鱭為一次性產卵類型，與鄱陽湖和長江中的類群相一致[12-13]。其成熟系數在3—8月變化范圍為0.82% ～ 15.94%，呈一個峰值，可推測澴河短頜鱭一年只有一個繁殖期，為4—7月，繁殖盛期為5月中旬到6月上旬，這一時期，澴河中正好出現一次漲水過程，河面會變寬，流速會增大。206尾標本中雌雄性比為1.64∶1，大于長江天鵝洲故道短頜鱭繁殖群體性比1.19∶1[12]，說明澴河短頜鱭的繁殖潛力比長江天鵝洲故道短頜鱭大；雌性占比較高，說明在澴河中短頜鱭群體繁殖潛力比較大。

對Ⅴ期卵巢的卵粒進行測量，最小值為0.34 mm，最大值為0.84 mm，平均值為0.70±0.092 mm，與長江天鵝洲故道短頜鱭卵徑0.7 ～ 0.8 mm較一致[12]，只出現一個峰值，說明澴河中短頜鱭的卵母細胞發育較為整齊，屬于一次產卵型，為浮性卵，且能在澴河中進行自然繁殖。

目前，我國已實施長江“十年禁漁”，但其支流的生態保護問題也不容小覷。在水利工程建設中，應考慮一些特有魚類的繁殖習性，確定繁殖保護區。此外，應加強對短頜鱭的生態學和繁殖生物學研究，為刀鱭資源的保護和開發提供理論依據。