劍毛帕厲螨對食用菌中腐食酪螨捕食的初步研究*

郝玲玉，趙思佳，劉志強，蘇 婭，張 晗，3，鄭卉娜，郝進良，高慧敏**

（1.河北省農林科學院 經濟作物研究所，河北 石家莊 050000；2.山西省晉中市太谷區現代農業產業發展中心，山西 太谷 030800；3.河北工程大學 園林與生態工程學院，河北 邯鄲 056000；4.邯鄲市永年區農業農村局，河北 邯鄲 056000）

食用菌是指子實體肉眼可見、徒手可采、可供人類食用的大型真菌[1]。據2020年《中國統計年鑒》數據，從產量看食用菌產業已成為我國繼蔬、糧、果、糖之后的第五大栽培業[2]。2020年我國食用菌總產量為4 061.43萬噸，產值為3 465.65億元[3]。螨蟲靠取食食用菌菌絲和子實體為生，近年來隨著食用菌栽培規模越來越大，螨蟲危害也逐年加重[4]。隨著螨量增多，食用菌子實體變薄，表面被嚴重破壞，導致品質降低、產量下降[5-6]。螨蟲已成為食用菌蟲害中較為嚴重的一種，嚴重影響了食用菌產業的發展，給生產帶來了很大的經濟損失[7-8]。

腐食酪螨（Tyrophagus putrescentiae） 屬于蛛形綱蜱螨亞綱（Acari）粉螨科（Acaridae）腐食酪螨屬（Tyrophagus），是世界性分布的、危害最嚴重的倉儲害螨之一，也是食用菌生產中常見的螨蟲，對食用菌的生產造成了巨大損失[9-10]。其繁殖力極強，除取食食用菌外，還會傳播大量病原體，嚴重影響食用菌生產和人類健康。腐食酪螨可對金針菇（Flammulina velutipes)、香菇 （Lentinus edodes）、海鮮菇（Hypsizygus marmoreus）、黑木耳 （Auricularia auricula） 等多種食用菌造成危害[11-13]。目前防治方法主要有化學防治和物理防治，但因其個體微小，抗藥性強，因此防治效果差。隨著人們對環境安全以及食品質量安全的要求越來越高，生物防治作為一種安全、環保、持續性好的方法被人們廣泛應用。

在我國，通過天敵防治食用菌害蟲的研究很少[14]。評價天敵在生物防治中的可行性，最重要是研究其捕食行為[15]。劍毛帕厲螨（Stratiolaelaps scimitus）隸屬于蜱螨亞綱（Acari）厲螨科（Laelapidae） 下盾螨屬（Hypoaspis），已經能夠大量人工飼養并作為生物防治劑生產銷售，被廣泛應用于溫室癭蚊、蕈蚊、薊馬、葉蠅、線蟲和害螨的防治[16-17]。通過捕食量試驗和捕食偏好性試驗，明確了劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態的取食偏好，初步研究了劍毛帕厲螨對腐食酪螨的捕食能力，為今后食用菌螨害的生物防治奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

劍毛帕厲螨由福建農林大學提供，在人工氣候箱中以腐食酪螨為食繼代培養。培養溫度控制在（25±1） ℃，相對濕度為（80±10） %，無光照，在體視鏡下選取健康且蟲體大小一致的（蛻皮12 h內）劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨用于試驗。

腐食酪螨在室內人工氣候箱中以酵母為食繼代培養。培養溫度控制在（25±1）℃，相對濕度為（80±10）%，無光照，在體視鏡下選取健康且蟲體大小一致（蛻皮6 h內）的幼螨、若螨和成螨用于試驗。

1.2 試驗儀器和試驗裝置

QHX-250BS-Ⅲ人工氣候箱，上海新苗醫療器械制造有限公司；SMZ800N體視鏡，尼康映像儀器銷售（中國）有限公司。

試驗小室為3層裝置，由3塊透明亞克力板、濾紙和燕尾夾組成。試驗小室從上到下依次對齊放置3塊同樣大小的正方形亞克力板（35 mm×35 mm×2.7 mm），中層的亞克力板打孔（直徑為20 mm），底層與中層亞克力板之間夾一片直徑約30 mm的濾紙，將疊放的3層亞克力板四周用燕尾夾固定。中間形成的圓柱體空腔即為捕食試驗小室（直徑為20 mm，高為2.7 mm）。將試驗小室置于保鮮盒內浸滿水的海綿墊上。

1.3 試驗方法

試驗前用零號毛筆將劍毛帕厲螨單頭放入試驗小室并放入人工氣候箱內，進行24 h的饑餓處理。

將劍毛帕厲螨成螨分成蟲體大小一致的雌性單性種群和雄性單性種群。小室內放入腐食酪螨幼螨、若螨、成螨各10頭，再接入一頭饑餓24 h的劍毛帕厲螨雄成螨或雌成螨。前4小時每隔1小時觀察記錄腐食酪螨的被捕食量，24小時后再觀察記錄被捕食量，每個處理重復15次。每個處理設置1組不加入捕食螨的小室作為對照。

1.4 數據統計與分析方法

劍毛帕厲螨對害蟲嗜食性的高低可用選擇系數Q表示，其計算公式為：

式中：P1為某螨態被捕食數占總被捕食總數的百分比（%）；P2為某螨態占獵物總數的百分比（%）。

當Q＞1時，表示捕食螨對該螨態獵物嗜食；當Q＜1時，表明非嗜食；當Q=1時，表明捕食螨對獵物該螨態為隨機捕食[18]。

用Excel 2010軟件和SPSS 21軟件對試驗數據進行處理和分析，利用ANOVA單因素方差分析Duncan氏新復極差法檢驗法分析捕食量差異著，繪圖采用SigmaPlot 14.0軟件。

2 結果與分析

在不放入劍毛帕厲螨的對照處理中，各螨態腐食酪螨未出現死亡現象，表明放入劍毛帕厲螨是引起腐食酪螨死亡的唯一因素。

2.1 劍毛帕厲螨雄成螨和雌成螨對腐食酪螨的捕食量

劍毛帕厲螨雌、雄成螨對腐食酪螨各螨態的日捕食量統計結果見圖1。

圖1 劍毛帕厲螨雌、雄成螨對腐食酪螨各螨態的日捕食量Fig.1 Predacious number of Stratiolaelaps scimitus females and males fed on Tyrophagus putrescentiae

由圖1可知，劍毛帕厲螨雌成螨對腐食酪螨同一螨態的捕食量均高于雄成螨。以腐食酪螨成螨為獵物時，劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨對腐食酪螨的日捕食量存在顯著差異（P＜0.05）；以腐食酪螨若螨和幼螨為獵物時，劍毛帕厲螨對腐食酪螨的日捕食量無顯著差異（P＞0.05）。劍毛帕厲螨同一螨態對腐食酪螨不同螨態的捕食量不同，其中對幼螨的捕食量最大，若螨次之，對腐食酪螨成螨的捕食量最小。

2.2 劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態的捕食喜好

劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態的捕食偏好性統計見表1。

由表1可知，將腐食酪螨成螨、若螨、幼螨等量提供給劍毛帕厲螨，劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨對腐食酪螨不同螨態的偏好性相同，均最喜歡取食幼螨，說明劍毛帕厲螨對腐食酪幼螨表現出明顯的取食偏好性。劍毛帕厲螨雄成螨對各螨態腐食酪螨的喜好結果為：幼螨>若螨>成螨。劍毛帕厲螨對腐食酪螨幼螨的喜好性最大，選擇系數為1.43；對若螨的喜好性指數接近于1，表明劍毛帕厲螨雄成螨對腐食酪螨若螨是隨機捕食的；對成螨的選擇系數小于1，表現出負喜好性。劍毛帕厲螨雌成螨對各螨態腐食酪螨的喜好結果為：幼螨>若螨>成螨。劍毛帕厲螨雌成螨對腐食酪螨幼螨的喜好性最大，選擇系數為1.28；對若螨的喜好性指數為0.96，對成螨的喜好性指數為0.76，表現出負喜好性。

表1 劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態的捕食偏好性Tab.1 Selectivity of Stratiolaelaps scimitus fed on different stages of Tyrophagus putrescentiae

2.3 劍毛帕厲螨不同種群對腐食酪螨各螨態在4 h內的捕食速率

劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨對腐食酪螨各螨態的捕食速率統計見圖2。

由圖2可知，劍毛帕厲螨雌成螨和雄成螨均在第1小時內捕食量最大，捕食速率最高，隨著時間的增加捕食速率逐漸下降，其捕食速率變化曲線大致相同。

圖2 劍毛帕厲螨雌成螨（a）和雄成螨（b）對腐食酪螨各螨態的捕食速率統計圖Fig.2 Feeding rate of Stratiolaelaps scimitus females(a)and males(b)fed on Tyrophagus putrescentiae

3 討論

預計未來10年，我國食用菌工廠化產量將達到總產量的20%～30%，將是我國食用菌工廠化發展的黃金期[19]。對劍毛帕厲螨捕食腐食酪螨進行研究，是食用菌栽培中防治腐食酪螨的關鍵，也是捕食螨作為天敵在生物防治中的重要內容[20]。研究的最終目的是利用劍毛帕厲螨防控有害生物，將其推廣到實際生產中，使農田有害生物得到有效控制，解決農產品上的農藥殘留問題。研究發現，劍毛帕厲螨以腐食酪螨為食時，其雌成螨和雄成螨均最喜食腐食酪螨幼螨，且對其捕食量最大；這與鉗蠊螨（Blattisocius dentriticus）、巴氏新小綏螨（Neoseiulus barkeri）和斯氏鈍綏螨（Amblyseius swirskii）等對腐食酪螨的捕食偏好性一致，分析原因可能是捕食螨在搜索、捕捉和處置獵物的同時需要消耗一定的能量，腐食酪螨幼螨個體小、體壁較薄、行動較慢，較易取食[21-23]。

劍毛帕厲螨對食用菌上腐食酪螨等害螨的防控效果顯著[24-25]。研究劍毛帕厲螨對腐食酪螨不同螨態的捕食量，結果表明，25℃條件下，劍毛帕厲螨雌成螨對腐食酪螨的捕食量高于雄成螨，雌成螨對腐食酪螨幼螨的捕食量最大為（23.67±1.52）頭；雄成螨對腐食酪螨幼螨的捕食量最大為（19.36±0.85）頭。該試驗結果與王梓清[26]研究的劍毛帕厲螨不同螨態對獵物的日捕食量試驗結果類似，可能是因為劍毛帕厲螨雌成螨個體較雄成螨大，且負擔著繁殖的功能，所需營養大于雄成螨。

研究劍毛帕厲螨雌成螨、雄成螨對腐食酪螨的捕食量隨時間的變化規律可知，劍毛帕厲螨對腐食酪螨的捕食量在第1小時最大，捕食速率最高，之后捕食速率逐漸下降。劍毛帕厲螨捕食速率下降原因可能為：1）隨著腐食酪螨數量減少，試驗小室內腐食酪螨密度變小，不易被找到，劍毛帕厲螨尋找腐食酪螨的時間變長；2）劍毛帕厲螨在第1小時內已取食一定數量的腐食酪螨，并未饑餓。因此，可在腐食酪螨幼螨發生高峰期間釋放劍毛帕厲螨進行防治，且盡可能使劍毛帕厲螨雌成螨釋放比例高于雄成螨，以提高防治效果。后期試驗可繼續進行劍毛帕厲螨自身密度對腐食酪螨尋找效應影響的研究，通過合理釋放天敵數量，有效提高防治效果。另外，自然條件下的捕食過程既與捕食者自身特性有關，又受各種環境因素的制約。由于研究是在室內條件下進行，捕食者與獵物均處于封閉的試驗系統內，這與自然環境存在一定差異，因此，試驗中記錄的捕食螨的捕食量與自然條件下的實際捕食量可能存在一定的差異，有待進一步在田間驗證。