不同火烈度條件下油松枝功能性狀的響應*

顧 澤 劉曉東 陳 鋒

(1.北京林業大學森林資源生態系統過程北京市重點實驗室 北京 100083； 2.中國林業集團有限公司 北京 100036； 3.森林草原火災風險防控應急管理部重點實驗室 北京 102202)

植物功能性狀指植物長期在自然環境中生長時，逐漸形成了一定的內部生理結構和外部形態特征，能夠體現植物對環境的響應策略，可按植物器官分為葉功能性狀、枝功能性狀和根功能性狀等(Perez-Harguindeguyetal.， 2013)。枝條是為植株生長提供結構支撐，存儲和運輸水分、養分的器官，具有一定光合作用，其功能性狀承載了一定的環境變化信息(Roselletal.， 2015; Wrightetal.， 2006)。常見的枝功能性狀有枝組織密度(twig tissue density, TTD)、枝氮含量(twig nitrogen content, TNC)、枝磷含量(twig phosphorus content, TPC)、枝有機碳含量(twig organic carbon content, TOC)和氮磷比等。植物功能性狀間通常具有緊密的相關性，且體現了植物的生長策略，有研究將這種關系簡化成“經濟譜”，用來揭示植物對環境的適應策略(陳瑩婷等， 2014)。Chave等(2009)通過分析木質組織在生理需求(水分傳輸)、結構構建(機械支撐)、防御能力(抗干擾)之間的權衡關系提出了木材經濟譜概念，認為木材密度與喬木相對生長速率和死亡率成反比。之后，Baraloto等(2010)提出枝經濟譜概念，在枝條水平定義了木材密度、木材含水量和樹皮厚度間的權衡。胡耀升等(2014)指出，枝密度在一定程度上是“生長—生存”權衡的基礎： 枝密度大的物種屬于“緩慢投資—收益型”生長策略，密度增加提升了植物枝條的機械強度、對病原體的抵抗能力等，通過提高結構建設投入成本降低植物生長速度，增加植物存活率； 枝密度小的物種屬于“快速投資—收益型”生長策略，密度減小降低了植物在結構建設上的投入成本，提高了水力輸導，增強代謝活動使植物生長加快(Perez-Harguindeguyetal.， 2013)。

林火是森林生態系統的重要干擾因素之一，植物在不同林火條件下具有生態適應性。植物功能性狀對林火環境的響應是功能性狀領域的研究熱點之一(付全升等， 2021)。由于樹皮厚度是避免火引起樹木死亡的最重要植物性狀(Vanderweideetal.， 2011)，因此針對枝功能性狀對林火響應的研究更多集中在樹皮。He等(2012)證明，在低強度地表火下，油松樹皮為適應林火產生了樹皮增厚現象，增厚部位取決于植物的過火部位(Pausas, 2015)，體現了木本植物對火的保護性適應策略。但Kidd等(2019)認為，由于不同植物在生長、生存策略等方面存在固有差異，因此樹皮厚度可能并非最佳的耐火指標。Lawes等(2013)發現，火災易發地區木本植物的相對樹皮厚度(樹皮厚度/樹干直徑)較大。Kidd等(2019)利用相對樹皮厚度對樹種的抗火性進行了排序。Brando等(2012)認為樹木抗傷害的能力通常與樹干密度成正比，密度增加利于增強樹木抗火性(Romeroetal.， 2008)。Pellegrini等(2021)發現，頻繁過火地區(3年1次)的植物枝密度較未過火區域會顯著降低，即植物生長速率加快，但抗火性降低(Wrightetal.， 2019)。綜上所述，目前關于枝功能性狀對火環境的響應研究主要涉及到樹皮、枝密度等性狀，但對枝養分含量的動態變化關注較少。同時，從林火影響枝經濟譜的角度開展相關研究較少。

油松(Pinustabuliformis)是我國北方溫帶針葉林中分布最廣的森林群落，也是我國北方廣大地區主要的造林樹種之一，富含松脂，易于燃燒。“全國油松之鄉”山西省沁源縣于2019年3月29日發生特大森林火災，對當地油松林生態系統造成了嚴重破壞。本文對山西省沁源縣火燒跡地內不同過火嚴重程度的油松枝功能性狀進行差異性分析，研究火烈度對油松枝功能性狀的影響，探討油松在不同火烈度下的資源權衡策略，為油松林的火后生態恢復提供理論基礎。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

研究地點位于山西省長治市沁源縣(36°20′20″—37°00′42″ N，111°58′30″—112°32′30″ E)。沁源縣境內平均海拔約為1400 m，年均氣溫8.6℃，年均降水量656.7mm，無霜期由北至南為110～160天，屬暖溫帶大陸性季風氣候區。植被類型為溫帶落葉闊葉林，主要喬木樹種為油松、遼東櫟(Quercuswutaishanica)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、白樺(Betulaplatyphylla)、楊樹(Populus)等，主要灌木種類為黃刺玫(Rosaxanthina)、繡線菊(Spiraeasalicifolia)、沙棘(Hippophaerhamnoides)等，主要草本種類為茜草(Rubiacordifolia)、小紅菊(Chrysanthemumchanetii)、大披針薹草(Carexlanceolata)、狗尾草(Setariaviridis)等。2019年3月29日，沁源縣王陶鄉王陶村突發森林火災，過火面積6.67 km2(金山等， 2021)，過火林分以油松林為主。起火原因為電線在大風影響下碰撞接觸放電，產生的高溫掉落熔化物引燃地面枯草。在植被類型、地形、風向等因素的綜合影響下，最終形成了不同火烈度程度的火場。

1.2 樣地設置

火烈度代表火燒對森林生態系統破壞的嚴重程度，常以火燒引起的樹木死亡率等指標表示。2021年7月，基于火燒跡地遙感影像的判讀結果，調查人員對火燒跡地進行踏查。根據不同火烈度，在油松天然林內設置對照(未過火)、輕度火燒、中度火燒樣地(圖1、2、3)。根據燒死木所占比例以及樹木平均熏黑高度與樹高的比值區分火烈度： 樹木死亡率<30%為輕度火燒，樹木平均熏黑高度與樹高的比值小于1/3； 樹木死亡率為30%～70%為中度火燒，樹木平均熏黑高度與樹高比值處于1/3～2/3(芮淑君等， 2017)。由于重度火燒下油松幾乎全部死亡，僅留存有樹干和粗枝，枝條已完全燒盡，因此本文僅研究了對照、輕度和中度火燒樣地內的枝功能性狀。

在上述3種油松林分內，分別設置3塊20 m×20 m樣地，共計9塊樣地，確保重復樣地的地形條件基本一致。之后記錄樣地內的林分、立地因子以及火烈度相關信息，詳見表1。

表1 樣地基本信息

圖1 對照樣地

圖2 輕度火燒樣地

圖3 中度火燒樣地

1.3 枝條樣品采集

由于頂端當年生枝條是植物分枝系統最具活力的部分，其內部構件的形態構建與資源分配是植物生理生態變化和植物生活史對策研究中的重要內容之一(Osada, 2006)，因此，本研究選擇當年生枝條進行研究。獲取樣地的林分信息后，在每塊樣地內選取5～7株胸徑相近，且過火后仍生長成熟的油松作為目標樹對枝條進行取樣： 在每天的同一時間，選擇每棵目標樹樹冠外層高度相近的向陽面，利用高枝剪采集3～5個枝條，根據枝條上芽鱗痕形成的節環判斷枝條年齡(黃海俠等， 2013)，并截取長約20cm、直徑約1cm的當年生、不含分枝的枝條。將采集枝條置于2片濕潤濾紙間以保鮮，并裝入塑封袋內，置于5℃冷藏箱中儲存帶回實驗室。

1.4 枝功能性狀測定方法

選擇組織密度(g·m-3)、氮含量(g·kg-1)、磷含量(g·kg-1)、有機碳含量(g·kg-1)、氮磷比、碳磷比、碳氮比共7個枝功能性狀指標進行研究。

從完整枝條上截取長約10cm、直徑約1cm的新鮮枝條樣品并去皮，之后用排水法測定其體積： 將裝有適量蒸餾水(確保小枝放在水中時，液體不會逸出)的燒杯置于調零后的天平上，用細針刺入枝條一端，將其緩緩浸沒水中，且不觸碰燒杯壁。當枝條被淹沒時，水位增加使天平顯示的質量增加(即排開水的重量)，因為水的密度為1 g·cm-3，所以在數值上等于枝條體積(cm3)。隨后將枝條置于80℃的烘箱內烘干72 h以上至質量恒定，稱其干質量。根據枝條干質量與體積的比值計算得枝組織密度。測定枝條元素含量前，先使用枝剪將烘干的枝條剪成若干小段，后將其置于混合型球磨儀(Retsch MM400，Retsch，德國)內研磨并過100目細篩。最后通過凱氏定氮法測定枝氮含量，利用鉬銻抗比色法測定枝磷含量，根據重鉻酸鉀外加熱法測定枝有機碳含量。枝氮磷比=枝氮含量/枝磷含量、枝碳磷比=枝有機碳含量/枝磷含量、枝碳氮比=枝有機碳含量/枝氮含量。

1.5 數據處理

采用Excel 2019和SPSS 25.0軟件對數據進行統計分析。首先用Shapiro-Wilk函數對數據進行正態分布檢驗，若不符合正態分布應對數據進行對數轉換。利用OriginPro 2021軟件繪制枝功能性狀的箱線圖。通過變異系數(CV)分析枝功能性狀的變異程度，CV≤20%時為弱變異， 20%

2 結果與分析

2.1 油松枝功能性狀在不同火烈度下的變化

由表2可知，對照樣地油松枝的各功能性狀變化范圍分別為枝組織密度0.32～0.44 g·m-3、枝氮含量4.50～7.26 g·kg-1、枝磷含量0.25～1.03 g·kg-1、枝有機碳含量423.80～550.29 g·kg-1、枝氮磷比6.42～20.19、枝碳磷比477.47～2122.19、枝碳氮比72.45～114.65。油松枝功能性狀的變異系數為枝碳磷比>枝磷含量>氮磷比>枝碳氮比>枝氮含量>枝組織密度>枝有機碳含量。枝碳磷比、枝磷含量和枝氮磷比屬于中變異，其余性狀為弱變異。

表2 對照樣地油松枝功能性狀的總體特征

由表3可知，輕度火燒樣地油松枝的各功能性狀變化范圍分別為枝組織密度0.28～0.43 g·m-3、枝氮含量4.03～10.02 g·kg-1、枝磷含量0.37～0.90 g·kg-1、枝有機碳含量468.78～545.22 g·kg-1、枝氮磷比6.52～14.12、枝碳磷比582.27～1418.05、枝碳氮比52.91～128.91。油松枝功能性狀的變異系數大小為枝碳磷比>枝磷含量>枝氮含量>枝氮磷比>枝碳氮比>枝組織密度>枝有機碳含量。枝碳磷比、枝磷含量、枝氮含量和枝氮磷比屬于中變異，其余性狀為弱變異。

表3 輕度火燒樣地油松枝功能性狀的總體特征

由表4可知，中度火燒樣地油松枝的各功能性狀變化范圍分別為枝組織密度0.33～0.40 g·m-3、枝氮含量4.43～7.73 g·kg-1、枝磷含量0.38～1.13 g·kg-1、枝有機碳含量458.57～536.97 g·kg-1、枝氮磷比5.47～14.92、枝碳磷比462.65～1399.33、枝碳氮比66.51～113.88。油松枝功能性狀的變異系數為枝碳磷比>枝氮磷比>枝磷含量>枝氮含量>枝碳氮比>枝組織密度>枝有機碳含量。枝碳磷比、枝氮磷比和枝磷含量屬于中變異，其余性狀為弱變異。

由圖4可知，部分油松枝功能性狀在不同火烈度的樣地內存在顯著變化。隨火烈度增加，枝組織密度呈先降低后升高的趨勢，對照顯著高于輕度火燒(11.8%)，顯著高于中度火燒(5.6%)； 枝磷含量呈升高趨勢，中度火燒顯著高于對照(27.8%)； 枝氮磷比呈降低趨勢，中度火燒顯著低于對照19.1%。枝氮含量、枝有機碳含量、枝碳磷比和枝碳氮比在3種火烈度火燒跡地間均不存在顯著差異。

2.2 油松枝功能性狀在不同火烈度下的相關性

由圖5、6、7可知，對照樣地油松的枝氮含量與枝磷含量呈顯著正相關，與枝碳氮比呈極顯著負相關； 枝磷含量與枝氮磷比、枝碳磷比呈極顯著負相關，與枝碳氮比呈顯著負相關； 枝氮磷比與枝碳磷比呈極顯著正相關； 枝碳磷比與枝碳氮比呈顯著正相關。輕度火燒樣地油松的枝氮含量與枝磷含量呈極顯著正相關，與枝碳磷比呈顯著負相關，與枝碳氮比呈極顯著負相關； 枝磷含量與枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比呈極顯著負相關； 枝氮磷比與枝碳磷比呈極顯著正相關； 枝碳磷比與枝碳氮比呈顯著正相關。中度火燒樣地油松的枝氮含量與枝碳氮比呈極顯著負相關； 枝磷含量與枝氮磷比、枝碳磷比呈極顯著負相關； 枝氮磷比與枝碳磷比呈極顯著正相關。

圖4 不同火烈度對油松枝功能性狀的影響

表4 中度火燒樣地油松枝功能性狀的總體特征

圖5 對照樣地枝功能性狀相關性

圖6 輕度火燒樣地枝功能性狀相關性

圖7 中度火燒樣地枝功能性狀相關性

2.3 油松枝經濟譜分析

由主成分分析結果可知(圖8)，PC1、PC2分別解釋了枝功能性狀變異的46.1%和23.9%，兩者累計貢獻率達70%，一定程度上反映了枝功能性狀間的關系。由特征向量矩陣得到主成分表達式： PC1=0.528 C∶P-0.523 TPC+0.415 N∶P+0.377 C∶N-0.351 TNC+0.067 TTD+0.072 TOC； PC2=0.212 C∶P-0.108 TPC+0.474 N∶P-0.473 C∶N+0.582 TNC-0.142 TTD+0.368 TOC。PC1軸相當于枝經濟譜理論中的“投資—收益”策略軸，由表5可知，除枝組織密度和枝有機碳含量外，其余枝功能性狀對PC1軸都有顯著貢獻。

PC1軸一端為具有較小枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比和較低枝氮含量、枝磷含量的“快速投資—收益型”油松，另一端為具有較大枝氮磷比、枝碳磷比、枝碳氮比和較高枝氮含量、枝磷含量的“緩慢投資—收益型”油松。未火燒油松大部分位于PC1軸的正向區域； 隨火烈度增加，輕度火燒油松相較未火燒油松向PC1軸的負向轉移； 中度火燒油松大部分位于PC1軸的負向區域。然而，沿著PC2軸，由于3種火烈度的枝功能性狀幾乎跨越了整個軸的范圍，彼此并未明顯分離，因此并未定義出枝經濟譜。

綜上所述，油松在不同火烈度條件下存在一條枝經濟譜： 沿未火燒、輕度火燒、中度火燒的火烈度，枝條的資源權衡策略向“快速投資—收益型”一端移動，表明枝條會通過調節自身生長策略以適應火烈度變化。

表5 枝經濟譜中功能性狀與第一主成分得分之間的相關性分析①

圖8 不同火烈度下枝功能性狀的主成分分析

3 討論

3.1 油松枝功能性狀在不同火烈度下的變化特征

在3種火烈度下，枝功能性狀的變異系數排序較為相近，枝碳磷比的變異系數最大，屬中變異； 枝有機磷含量的變異系數最小，屬弱變異。Hedin(2004)指出，植物的碳磷比主要受磷元素含量影響。磷是生化反應的重要元素，在植物生長時，從外界吸收養分、運輸水分等過程均需消耗較多能量，而且能量消耗情況因植物而異，即植物對磷的消耗情況差異較大，因此變異系數較大。受枝磷含量較大變異系數的影響，枝碳磷比的變異系數最大。枝有機碳含量的變異系數較小，這可能是因為碳在植物體內不直接參與生產活動，而主要起到骨架作用所致(董雪等, 2019)。

對于火后再生的植物組織，其生長狀況主要受到整體生存環境的影響。首先，植物與土壤之間存在一定的物質轉化關系(Zhangetal.， 2017)。林火在蔓延過程中，給土壤帶來的高溫輻射、地表枯落物損耗等會影響土壤養分含量和微生物(沈穎等， 2022； 劉冠宏等， 2019)，因此,土壤對植物生長所需養分的供給程度變化就會影響植物的生長策略(Laliberte, 2017)。同時，火后林分內再生灌木、草本的種類組成、密度、多樣性等可能隨火烈度變化產生差異(王博等， 2020)，本研究中油松在火后生長過程中，受到來自灌草等的養分競爭壓力也會不同。綜上所述，林火在蔓延過程中會從地上、地下2個空間層次共同影響植物生長發育，油松枝功能性狀可能會產生適應性變化。枝組織密度、枝氮磷比隨火烈度增大而減小，枝磷含量隨火烈度增大而增加，體現了枝條為加快油松生長速率提供的便利條件。枝組織密度的減小體現了油松減少枝條在支撐結構、機械強度、抵抗病原體等方面的防御性資源投入，而將資源投入給葉片等植物代謝較為活躍的器官； 枝磷含量增加體現植物生長狀態加快(田地等， 2018)。由于本研究中枝氮含量隨火燒跡地火烈度增加未產生明顯變化，而磷含量顯著增加，因此，枝氮磷比降低利于提高植物生長速率，這也驗證了Niklas等(2005)的研究結論。

氮、碳和磷屬于植物化學計量學中的指標，能夠反映植被和環境中養分的循環、轉化和分布規律(Hanetal.， 2005)。植物的碳氮比、碳磷比反映了植物對養分元素的吸收效率(王紹強等， 2008)。枝碳磷比與枝碳氮比在3種火烈度中不存在顯著性差異，表明油松枝條對氮元素和磷元素的利用效率相似。植物氮磷元素含量的比值可以指示植物生長時的外界養分供給情況： 氮磷比>16時，植物生長傾向受磷限制； 氮磷比<14時，植物生長傾向受氮限制； 14<氮磷比<16時，植物生長可能同時受氮、磷限制，或并不受二者影響(Koerselmanetal., 1996)。枝氮磷比隨火烈度增加呈下降趨勢，且在中度火燒條件顯著低于對照。山西省沁源縣火燒跡地的油松枝氮磷比的均值低于14，由此推測油松處于氮限制狀態，且隨火燒跡地火烈度增加，氮限制會加劇。由于植物快速生長時對磷元素需求量增多，以保證RNA的快速高效合成與生物量累積(田地等， 2018)，因此磷的增速快于氮，導致產生較低的枝氮磷比。

在分析油松枝功能性狀的變化時，本研究主要基于不同火烈度進行探討，然而火燒后，土壤養分含量、林下灌草生長和競爭關系也會發生改變，可能會對油松枝功能性狀產生影響。火烈度對枝功能性狀影響程度，以及這種變化的機制還有待進一步深入研究。

3.2 油松枝功能性狀相關性與枝經濟譜分析

分析對照、輕度和中度火燒跡地的油松枝功能性狀發現，在3種火烈度中，枝氮含量與枝碳氮比極顯著負相關、枝磷含量與枝氮磷比和枝碳磷比極顯著負相關、枝氮磷比與枝碳磷比極顯著正相關，故推測這4種性狀間的耦合關系在油松枝功能性狀中最穩定。然而，火烈度也會改變植物功能性狀間的相關關系： 在對照和輕度火燒樣地中，枝氮含量與枝磷含量呈顯著正相關，與枝碳磷比呈顯著負相關、枝磷含量與枝碳氮比呈顯著負相關、枝碳磷比與枝碳氮比呈顯著正相關。因此，在不同火烈度中，性狀間相關性存在差異，即火烈度會影響油松枝條的養分元素分配策略。同時，火烈度增加削弱了性狀之間的關聯性。

本研究表明，油松的枝經濟譜在火環境中沿著PC1軸水平向左(圖8)移動，即沿著“未過火—輕度火燒—中度火燒”梯度，從“緩慢投資—收益型”資源利用策略的枝條性狀組合(枝氮含量和枝磷含量較小； 枝氮磷比、枝碳磷比和枝碳氮比較大)演化為“快速投資—收益型”資源利用策略的枝條性狀組合(枝氮含量和枝磷含量較大，枝氮磷比、枝碳磷比和枝碳氮比較小)。枝經濟譜的存在表明，油松在資源利用方面的經濟學策略并不僅限于葉片等某一器官，而是存在于多器官內。在構建枝經濟譜的性狀選擇上，本研究證明枝養分含量也可納入枝經濟譜中。以往研究中用以定義經濟譜的性狀存在差異，Baraloto等(2010)主要通過木材密度進行定義，Zhao等(2017)主要通過木材密度、枝碳含量、樹高等性狀進行定義，這種性狀選擇的差異可能與性狀間的相關性有關。本研究中，由于枝組織密度與枝養分含量相關性較弱，因此未被納入枝經濟譜中。然而，枝組織密度隨火烈度的變化趨勢與本研究定義的枝經濟譜相同，也證明了前期研究利用木材密度定義枝經濟譜的可行性(Baralotoetal.， 2010)。

結合以往研究發現，油松葉片和枝條在火烈度下存在相同的適生策略(顧澤等， 2022)，體現了植物各器官的資源利用策略相同(Reich, 2014)。根據枝經濟譜的變化趨勢以及重度火燒油松林內幾乎無存活油松的實際情況，表明對于油松枝條的生長而言，低烈度火燒起到促進作用，高烈度火燒起到傷害作用。本研究結果證明，利用枝經濟譜理論研究油松應對外界環境的響應具有可行性，在一定程度上揭示了油松枝條在不同火烈度條件下的適應機制，可為油松林火后生態恢復提供理論支撐。

4 結論

不同火烈度條件下油松枝功能性狀存在顯著差異，隨著火烈度增大，枝組織密度和枝氮磷比顯著降低，枝磷含量顯著升高，但枝組織密度、枝有機碳含量、枝碳磷比和枝碳氮比無顯著變化。火烈度增加減弱了油松枝功能性狀之間的相關性，改變了油松枝條的養分元素分配策略。火燒跡地內生長的油松存在枝經濟譜，沿著“未過火—輕度火燒—中度火燒”梯度，枝條的資源權衡策略向“快速投資—收益型”移動，即油松枝條的生長速率會加快。