CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對冬小麥根系生長和氮素吸收的影響

王 婧，鄭粉莉,2*，趙苗苗，魏晗梅，焦健宇，王雪松

（1 西北農林科技大學水土保持研究所 / 黃土高原土壤侵蝕與旱地農業國家重點實驗室，陜西楊凌 712100；2 中國科學院水利部水土保持研究所, 陜西楊凌 712100）

政府間氣候變化專門委員會 (IPCC)第五次報告[1]指出，21世紀末全球大氣CO2濃度可能達到540～970 μmol/mol，全球地表平均溫度將上升2.6℃～4.8℃。氣候變化影響作物生長，其中根系生長在作物對氣候變化響應中具有重要作用。根系通過調控自身的生長發育和形態結構來改變其養分獲取能力，以滿足環境變化引起的地上部養分需求變化[2]。CO2濃度升高通過促進作物根系生長發育，擴大根系空間分布增加作物養分吸收[3]；而增溫對作物根系生長的影響因品種而異，在適宜溫度范圍內，增溫能夠促進根系生長，而超過最適溫度根系生長則會受到抑制[4]，其中根系生物量、總根長、根系代謝活動均呈下降趨勢[5]。干旱脅迫下植物通過根系伸長、增加根系比表面積和促進細根生長等策略提高氮素吸收[6]。

根系吸收是植物吸收養分的主要方式，根系生長發育和形態建成直接影響作物水分傳導和養分吸收[7]，而作物氮素吸收與根生物量和根系生長密切相關[8]。有關研究表明，CO2濃度升高通常會降低植物組織氮含量[9–10]，增溫通過使植物遭受熱損害而抑制其對養分的吸收[5]，也可能通過加速土壤礦化而提高植物氮含量[11]，而干旱則不利于植物組織氮素吸收[12]。作物氮素吸收通常受CO2濃度升高、增溫、干旱共同作用的影響[13–14]。Li等[15]研究認為，CO2濃度升高降低了水稻灌漿后期根氮含量，而增溫增加了水稻灌漿后期根氮含量，同時CO2濃度升高減弱了增溫對根氮含量的促進作用，王斌等[16]的研究也認為，CO2濃度升高和增溫對水稻地上部氮含量表現出互相抵消的作用，且CO2濃度升高的肥效作用略大于增溫的不利影響。Sinclair等[17]認為，CO2濃度升高下根系吸收氮素與水分條件無關，而Bista等[18]認為，CO2濃度升高和干旱均降低了大麥根氮含量，其中干旱的影響顯著，二者對根氮含量具有累加效應。增溫和干旱共同作用通常會加劇對作物氮素吸收的不利影響[19–20]。

綜上所述，目前研究較多關注單一氣候因子變化對根系形態和氮素吸收的影響，且在作物不同生育期CO2濃度升高、增溫和水分條件交互作用對氮素吸收的影響研究仍較薄弱[21–22]，尤其是在氣候變化背景下作物氮素吸收與根系生長關系的研究還鮮有報道。因此，本研究基于人工氣候室和盆栽試驗，設計不同氣候情景和水分條件，分析CO2濃度倍增、增溫、水分條件及其交互作用對冬小麥 (Triticum aestivumL.)各生育期根系生長和氮素吸收的影響，建立冬小麥氮素吸收與根系生長的關系，以期為氣候變化下作物氮素管理策略提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2021年2—6月在西北農林科技大學人工氣候室進行。供試土壤為陜西省楊凌區0—20 cm耕層土壤，土壤類型為土，土壤基本性質：有機質含量18.13 g/kg (重鉻酸鉀容量法—外加熱法測定)，全氮含量 1.07 g/kg (半微量開式法測定)，全磷含量 1.40 g/kg (H2SO4–HClO4消煮—鉬銻抗比色法測定)，土壤pH為8.0 (土水比為1∶2.5)，田間持水量為24.0%質量含水量，土壤密度1.41 g/cm3。土壤采集后風干過篩 (5 mm)去除植物殘體待用。供試冬小麥品種為西農979，全生育期210～240天。

1.2 試驗設計

本研究采用人工氣候室模擬與盆栽控制試驗相結合的研究方法，以冬小麥為研究對象。盆栽選用PVC圓桶，規格為：內徑22 cm×高32 cm。以99%純度的尿素作為底肥，每盆添加尿素量為1.95 g，即施入底肥量為 51.32 g/m2，并將 1.95 g 的尿素與 9 kg干土充分混勻后填裝試驗盆缽。對所有盆栽充分供水至土壤含水量達到田間持水量，靜置24 h待水分平衡后進行播種。

試驗設計8個處理 (表1)，包括兩個CO2濃度水平 (400、800 μmol/mol)、兩個溫度水平 (當前環境溫度、增溫4℃)和兩種水分條件 (充分供水，19.2%質量含水量；輕度干旱，14.4%質量含水量)。每個處理設置6個重復，共計144盆。在開花期、灌漿期、成熟期分別采集作物和土壤樣品。

表1 試驗處理人工氣候室具體條件Table 1 Conditions in each climate chamber of the experimental treatments

CO2濃度 (400 μmol/mol)設定的依據為 WDCGG(WLG站)[23]2017年6—12月份的大氣CO2濃度監測數據，正常環境溫度的設定依據為國家氣象科學數據中心 (武功站)[24]1998—2018年3—6月份的累年日平均氣溫。CO2濃度 (800 μmol/mol)和增溫 4℃ 的設定依據為IPCC CMIP5對21世紀末CO2濃度和溫度的預測結果[1]。基于前人研究[25–26]，分別設置80%田間持水量 (19.2%質量含水量)和60%田間持水量 (14.4%質量含水量)為充分供水和輕度干旱兩個土壤水分水平。

冬小麥于2020年10月26日播種，每盆8穴，每穴1～2粒；三葉期定苗至每盆4株。播種至返青期所有盆栽置于室外，土壤含水量保持至80%田間持水量，精細管理，防止降水和病蟲害影響。冬小麥進入返青期后，于2021年2月19日將所有盆栽隨機分成4組，分別移入編號為Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的4間人工模擬氣候室。各氣候室CO2濃度和溫度依據試驗處理分別設定，同時根據生育期內大氣溫度變化情況，設置符合冬小麥生長規律的人工氣候室環境溫度 (圖1)。各人工氣候室的光照和相對濕度均保持一致，其中，光照強度為 600 μmol/ (m2·s)，光照時間為 8:00—20:00，光周期 12 h/12 h，相對空氣濕度為60%。每天采用稱重法進行水分條件控制，土壤含水量保持80%田間持水量 (充分供水)和60%田間持水量 (輕度干旱)，每個生育期根據冬小麥地上部分鮮重校正補水量，同時調換盆栽位置，以避免氣候室內局部光照、空氣濕度等不同而產生的影響，直至2021年6月收獲。

圖1 人工氣候室溫度設置Fig.1 Temperature dynamics design in the climate chambers

1.3 樣品采集和測定

各處理冬小麥生育進程因CO2濃度、溫度和土壤水分條件的不同而存在差異，因而采樣時間也有所差別，具體采樣時間見表2。對于每個處理，每次采樣時隨機選取小麥6盆，采集地上部分并裝入自封袋后帶到實驗室。從盆中取出所有土體，完整篩出根系，并將盆栽土壤混勻過2 mm篩后保存土壤樣品。用去離子水將根系沖洗干凈，利用根系掃描儀(Espon Perfection V700)采集圖像，在 win-RHIZO 根系分析系統上定量分析獲得總根長、根系總表面積、根系總體積。將所有根系及其地上部分于105℃殺青30 min，75℃烘干至恒重，得到根生物量、地上部生物量，根生物量和地上部生物量的比值即為根冠比。

表2 采樣時冬小麥生育期和生長天數Table 2 Growing days and stage of winter wheat at sampling

將烘干后根系和地上部分粉碎并過0.25 mm篩。經H2SO4–H2O2消煮后，用凱氏定氮法測定根氮含量和地上部氮含量。根氮積累量和地上部氮積累量的計算公式為：

式中，RNAC為根氮積累量，RNC為根氮含量，RB為根生物量；SNAC為地上部氮積累量，SNC為地上部氮含量，SB為地上生物量。

1.4 數據處理與分析

采用SPSS 19.0軟件對數據進行統計分析，利用Duncan多重比較進行各生育期不同處理間差異顯著性檢驗 (P<0.05)，并利用Pearson法進行氮吸收及其影響變量間的相關分析。采用R (4.0.0, https://www.r-project.org/)中aov函數進行各因子間交互作用顯著性分析。用Origin 2018繪圖。

2 結果與分析

2.1 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對冬小麥生物量的影響

圖2表明，與CK處理相比，ECO2處理對各生育期根生物量和地上生物量均無顯著影響；ETem處理使根生物量和地上生物量分別顯著降低38.9%～46.4%和29.7%～37.7% (P<0.05)；LDS處理使根生物量和地上生物量分別顯著降低25.7%～42.4%和37.2%～45.3% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS處理使根生物量和地上生物量在各生育期較CK處理均顯著降低 (P<0.05)，其中，與ETem處理相比，ECO2+ETem處理使各生育期根生物量和地上生物量降幅減小；ECO2+LDS處理使根生物量和地上生物量在開花期與LDS處理相比降幅減小，而在灌漿和成熟期與LDS處理相比降幅略有增加；ETem+LDS處理使各生育期根生物量和地上生物量降幅較 ETem和LDS處理均顯著增加 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS處理使根生物量和地上生物量在各生育期的降幅較ETem+LDS處理減小，卻明顯大于ECO2+ETem和ECO2+LDS處理。

圖2 CO2濃度、溫度和輕度干旱對冬小麥地上部和根系生物量的影響Fig.2 Effects of CO2, temperature, and light drought on shoot and root dry weight of winter wheat

植物根冠比能夠反映作物地下部與地上部的生長發育及分配狀況。與CK處理相比，ECO2和LDS處理使各生育期根冠比總體呈不顯著的增加趨勢(P>0.05)；ETem處理使根冠比在開花和灌漿期較CK處理分別顯著降低了15.9%和15.0% (P<0.05)。ECO2+ETem處理使根冠比在開花和灌漿期較CK處理均有所降低，其中開花期顯著降低11.1% (P<0.05)，且根冠比降幅較ETem處理減小；ECO2+LDS處理使各生育期根冠比相較于CK處理呈不顯著的增加趨勢 (P< 0.05)，且根冠比增幅總體大于ECO2和LSD處理； ETem+LDS處理使根冠比在灌漿期顯著降低(P< 0.05)，且根冠比降幅小于ETem；ECO2+ETem+LDS處理使根冠比在灌漿期較CK處理顯著降低6.8% (P<0.05)，且根冠比降幅小于ECO2+ETem和ETem+LDS處理。

2.2 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對冬小麥根系形態的影響

冬小麥根系形態指標總根長、根系總表面積、根系總體積在各生育期具有相對一致的變化規律(圖3)。ECO2處理使3個根系形態指標較CK處理在各生育期均有所增加，但其影響僅在灌漿期達到顯著水平 (P<0.05)；ETem處理使3個根系形態指標較CK處理在各生育期均顯著降低 (P<0.05)；LDS處理使3個根系形態指標較CK處理在各生育期均有所下降，其中開花和灌漿期達到顯著水平 (P<0.05)，且LDS處理下3個根系形態指標在各生育期的降幅均小于ETem處理。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS處理使3個根系形態指標較CK處理在各生育期均有所降低，其中ECO2+ETem處理使各生育期根系形態指標降幅小于ETem處理；ECO2+LDS處理使3個根系形態指標在開花和灌漿期較CK處理均顯著降低 (P<0.05)，且其降幅總體小于LDS處理；與CK處理相比，ETem+LDS處理顯著降低了各生育期根系形態指標 (P<0.05)，且其降幅在開花期和灌漿期均顯著低于ETem和LDS處理 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS處理較CK處理也顯著降低了各生育期根系形態指標 (P<0.05)，且ECO2+ETem+LDS處理使根系形態指標在各生育期的降幅總體小于ECO2+ETem和ECO2+LDS處理，卻大于ETem+LDS處理。

圖3 CO2濃度、溫度和輕度干旱對冬小麥總根長、根系總表面積和根系總體積的影響Fig.3 Effects of CO2, temperature, and light drought on total root length, surface area and volume of winter wheat

2.3 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對冬小麥氮素吸收的影響

冬小麥根氮含量和地上部氮含量隨生育進程表現為逐漸減小的變化趨勢 (圖4)。與CK相比，ECO2處理使根氮含量在灌漿期顯著降低7.2% (P<0.05)，使各生育期地上部氮含量降低1.3%～7.2% (P>0.05)；ETem使根氮含量和地上部氮含量分別顯著增加13.6%～25.3%和19.8%～34.4% (P<0.05)；LDS使根氮含量在開花和灌漿期分別增加6.5%和2.3% (P>0.05)，使地上部氮含量在開花、灌漿和成熟期分別顯著增加8.9%、27.6%和14.9% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS、ECO2+ETem+LDS處理使根氮含量和地上部氮含量在各生育期較CK處理均有所增加，其中ECO2+ETem處理使根氮含量和地上部氮含量在灌漿和成熟期增幅小于ETem處理；ECO2+LDS處理使各生育期根氮含量和地上部氮含量增幅總體小于LDS處理；ETem+LDS處理使根氮含量在各生育期較ETem處理增幅總體減小，使地上部氮含量在各生育期較ETem處理和LDS處理增幅明顯增大；ECO2+ETem+LDS處理使根氮含量增幅在各生育期較ECO2+ETem、ECO2+LDS和ETem+LDS處理總體呈減小趨勢，使地上部氮含量增幅在各生育期較ECO2+ETem、ECO2+LDS和ETem+LDS處理總體呈增加趨勢。

圖4 CO2濃度、溫度和輕度干旱對冬小麥不同生育期氮吸收的影響Fig.4 Effects of CO2, temperature, and light drought on N uptake of winter wheat at different growth stages

與CK相比，ECO2處理使冬小麥根氮積累量在各生育期顯著增加9.4%～19.8% (P<0.05)，而其對地上部氮積累量卻無顯著影響；ETem處理使根氮積累量在開花和灌漿期分別顯著降低35.2%和38.3%(P<0.05)，使地上部氮積累量在開花和灌漿期分別顯著降低24.8%和15.2% (P<0.05)；LDS處理使根氮積累量在開花和灌漿期分別顯著降低39.8%和41.1%(P<0.05)，使地上部氮積累量在開花、灌漿和成熟期分別顯著降低40.4%、30.1%和18.0% (P<0.05)。ECO2+ETem、ECO2+LDS、ETem+LDS以及ECO2+ETem+LDS處理較CK總體上降低了各生育期根氮積累量和地上部氮積累量，其中ECO2+ETem處理使開花和灌漿期根氮積累量分別顯著降低了29.3%和34.4% (P<0.05)，地上部氮積累量分別顯著降低了17.4%和12.5% (P<0.05)，且根氮積累量和地上部氮積累量降幅小于ETem處理；ECO2+LDS處理使根氮積累量和地上部氮積累量降幅總體小于LDS處理；ETem+LDS處理使根氮積累量和地上部氮積累量在各生育期均顯著降低 (P<0.05)，且降幅顯著大于ETem和LDS處理 (P<0.05)；ECO2+ETem+LDS處理顯著降低各生育期根氮積累量和地上部氮積累量(P<0.05)，且根氮積累量和地上部氮積累量降幅小于ETem+LDS處理，除使地上部氮積累量相較于ECO2+LDS處理降幅的增加不顯著外，ECO2+ETem+LDS處理使根氮積累量和地上部氮積累量降幅顯著大于ECO2+ETem處理和ECO2+LDS處理。

2.4 CO2濃度、溫度、輕度干旱和生育期及其交互作用對冬小麥根系形態與氮素吸收的影響

重復測量方差分析結果 (表3)表明，冬小麥根生物量、地上生物量、根冠比、根系形態指標 (總根長、根系總表面積、根系總體積)、根氮含量和氮積累量、地上部氮含量和氮積累量在不同生育期均表現出極顯著差異 (P<0.001)。CO2濃度倍增與生育期交互作用 (CO2×S)對這些指標總體無顯著影響 (P>0.05)；除地上部氮積累量外，增溫與生育期交互作用 (Tem×S)、輕度干旱與生育期交互作用 (W×S)對這些指標均有顯著影響 (P<0.05)，說明增溫和輕度干旱的影響在各生育期存在差異。CO2濃度倍增與增溫交互作用 (CO2×Tem)僅對根氮含量有顯著影響(P<0.05)；CO2濃度倍增與輕度干旱交互作用 (CO2×W)對根系形態指標有顯著影響 (P<0.05)。除根冠比和地上部氮積累量外，增溫與輕度干旱交互作用(Tem×W)對各指標均有極顯著影響 (P<0.01)。

表3 CO2倍增、升溫和輕度干旱對冬小麥不同生育時期生長和氮素吸收影響的重復測量方差分析Table 3 Repeated measured ANOVA test of CO2 doubling, temperature rise, light drought, and their interactions on growth and nitrogen uptake at different growth stages

除根氮含量外，增溫、輕度干旱與生育期三者交互作用 (Tem×W×S)對根生物量、地上生物量、根冠比、根系形態指標、根氮積累量、地上部氮含量和地上部氮積累量均有顯著影響 (P<0.05)，說明增溫與輕度干旱交互作用的影響在各生育期表現不盡相同。CO2濃度倍增、輕度干旱與生育期三者交互作用 (CO2×W×S)對根氮含量和地上部氮含量均有顯著影響 (P<0.05)。CO2濃度倍增、增溫與生育期三者交互作用 (CO2×Tem×S)對地上部氮含量有極顯著影響(P<0.01)。CO2濃度倍增、增溫與輕度干旱三者交互作用 (CO2×Tem×W)，以及 CO2濃度倍增、增溫、輕度干旱與生育期四者交互作用 (CO2×Tem×W×S)對各指標均無顯著影響 (P>0.05)。

2.5 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱條件下冬小麥氮素吸收與根系形態的相關分析

冬小麥各生育期根系生長、形態指標和氮素吸收的相關分析結果 (表4)表明，開花至成熟期根氮含量和根氮積累量與根冠比和形態指標 (總根長、根系總表面積、根系總體積)均呈極顯著正相關關系(P<0.01)，但在不同生育期的相關關系存在差異。冬小麥開花、灌漿和成熟期根氮含量與根系形態指標均呈負相關關系，其中在灌漿期和成熟期呈顯著負相關關系 (P<0.05)。開花、灌漿和成熟期根氮積累量與根系形態指標均呈極顯著正相關關系 (P<0.01)。根冠比與開花期和灌漿期根氮含量顯著負相關 (P<0.05)，與灌漿期和成熟期根氮積累量呈顯著正相關關系 (P<0.05)。

表4 冬小麥各生育期氮素吸收和根系形態指標的相關分析Table 4 Correlations of root characteristics with nitrogen uptake at different growth stages

冬小麥開花至成熟期地上部氮含量與根冠比呈極顯著正相關關系 (P<0.01)，而與根系形態指標呈負相關關系 (P>0.05)。地上部氮積累量與根冠比呈極顯著負相關關系 (P<0.01)，而與根系形態指標呈正相關關系 (P>0.05)。對于冬小麥各生育期，開花、灌漿和成熟期地上部氮含量與根系形態指標均呈極顯著負相關關系 (P<0.01)，而地上部氮積累量與根系形態指標均呈顯著正相關關系 (P<0.05)。開花期和灌漿期根冠比與地上部氮含量顯著負相關 (P<0.05)。

3 討論

3.1 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對冬小麥根系生長和氮素吸收的單因素影響效應

前人研究認為，大氣CO2濃度升高使多數作物根生物量增幅大于地上生物量，導致根冠比隨CO2濃度升高而增大[27]。本研究中，CO2濃度倍增使冬小麥根冠比在各生育期增加，但其影響不顯著，這可能是由于CO2濃度升高對根系碳分配的影響是間接的[28]，CO2濃度升高下生物量的分配受土壤資源條件影響[29]，當土壤養分不足時，CO2濃度升高使根冠比明顯增大，而在養分正常供應條件下，CO2濃度升高對根冠比沒有明顯影響，甚至會引起根冠比下降[30–31]。本研究結果表明，CO2濃度倍增使冬小麥灌漿期根氮含量顯著降低，各生育期地上部氮含量總體呈不顯著的下降趨勢。根系和地上部氮含量隨CO2濃度倍增而降低的原因可能是，CO2濃度升高使葉片氣孔導度和蒸騰作用下降，降低了土壤溶液中可移動氮向根系的質流和氮素的運輸[29]；也有可能是CO2濃度升高下植物光合能力提升而使Rubisco蛋白含量降低，導致植物氮含量下降[32]。CO2濃度升高下植物能通過改變根系形態[33]、增大根系吸收面積[6]等影響養分吸收；根氮積累量為氮含量與干物質質量的乘積，其與根生物量、總根長、根總表面積、根總體積等呈正相關[34–35]，因此，本研究中冬小麥根氮積累量隨CO2濃度倍增而顯著增大。正常供氮條件下CO2濃度升高促進植物地上部生長，而其增加養分吸收的作用有所減弱[36]，可能是冬小麥地上部氮積累量沒有隨CO2濃度倍增而顯著增加的原因。

已有研究表明，增溫導致植物光合速率下降，呼吸消耗增加，對地上生物量和根生物量積累產生負面影響[20]。增溫使植物傾向于將資源分配給地上部分，抑制光合產物分配到根系[37]，直接影響根系蛋白質合成和根系細胞的正常代謝[5]，導致根冠比、根長和根直徑均隨溫度升高而降低[38]，這與本研究結果一致。本研究還表明，增溫顯著增加了冬小麥各生育期根氮含量和地上部氮含量，卻使根氮積累量和地上部氮積累量在開花期和灌漿期顯著降低。原因是根系生長和形態雖然會受到增溫的負面影響，但增溫能夠提高土壤養分礦化速率，改善植物養分狀況，有利于提高根系活性，從而促進植物吸收更多的氮[39]。另外，增溫可以提高光呼吸速率[40]，增溫下植物氮濃度的增加可能與地上部硝酸鹽的同化依賴于光呼吸有關[41–42]，根系雖然能夠通過增強氮吸收動力學增加根氮含量[6]，但增溫對根系生長產生更強的抑制作用，進而對根生物量積累產生較大的不利影響，其結果導致根氮積累量隨溫度升高呈顯著降低趨勢；而且增溫通過縮短作物生長發育進程，增強作物呼吸消耗，造成生物量和需氮量降低[15]，導致根部和地上部氮積累量均顯著下降。

在本研究中，輕度干旱條件使冬小麥根生物量、地上生物量及根系形態指標在開花期和灌漿期均呈顯著降低趨勢。原因是水分脅迫會降低植物氣孔導度，使光合速率下降，甚至發生干旱逃逸，最終使碳水化合物積累受限[43–44]。此外，缺水會抑制根系呼吸能力，降低土壤養分向根表的遷移速率[39]，進而影響根系生長。水分虧缺下植物地上部和根系生長均受到抑制，為維持根系最低限度的功能發揮，向根系的同化物分配會有所增加，即通過增加根冠比保持養分吸收能力[45]。根生物量和根系形態指標均受輕度干旱條件的負面影響，因而不利于根氮吸收，但輕度干旱又通過增加根冠比，促使根系吸收更多氮素，可能是冬小麥開花期和灌漿期根氮含量呈不顯著增加趨勢的原因。本研究結果顯示，輕度干旱使冬小麥各生育期地上部氮含量呈顯著增加趨勢，這可能是由于輕度干旱使小麥葉片保持較高的葉綠素a和b比率，防止了葉片早衰，使氮“源”沒有減少甚至有所增加，以維持光合作用和滿足生長需求[46]。根生物量、地上生物量和根系形態指標在輕度干旱條件下的變化表明，輕度干旱對根系和地上部干物質積累具有抑制作用，導致根氮積累量和地上部氮積累量因干旱而顯著降低。

3.2 CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對冬小麥根系生長和氮素吸收的復合影響效應

本研究表明，CO2濃度倍增和增溫共同作用降低了冬小麥各生育期根生物量、地上生物量和根系形態指標，其中在開花期和灌漿期達到顯著水平，但總體上二者交互作用對根系和地上部生長的影響不顯著，原因可能是根系和地上部生長受CO2濃度倍增的影響較小，增溫使冬小麥呼吸作用加強而提高了對碳水化合物的消耗[47]。本研究結果也表明，CO2濃度倍增和增溫共同作用顯著增加了冬小麥根氮含量，CO2濃度倍增使根氮含量較僅增溫處理顯著降低，說明CO2濃度倍增減小了增溫對根氮含量的促進作用，這可能是CO2濃度倍增和增溫共同作用較僅增溫處理促進了根系生長和生物量積累的“稀釋效應”導致的，Wan等[48]的研究也有類似結果；而CO2濃度倍增和增溫交互作用對地上部氮含量的影響不顯著，這與Zhou等[49]的研究結果一致，可能是因為增溫對冬小麥地上部氮含量的增加起主導作用。CO2濃度倍增和增溫對根氮積累和地上部氮積累的作用表現為相互抵消，這與Arndal等[50]和Cai等[51]的研究結果一致。

CO2濃度倍增和輕度干旱共同作用降低了冬小麥各生育期根生物量、地上生物量和根系生長指標，但CO2濃度倍增與輕度干旱交互作用對根系和地上部生長無顯著影響，這與Paeens等[52]和Xu等[53]的研究結果一致。CO2濃度倍增和輕度干旱共同作用對冬小麥根生物量、地上生物量和根系形態指標的影響與輕度干旱的影響相似，說明CO2濃度倍增和輕度干旱交互作用主要是由輕度干旱引起的，這可能是在本試驗嚴格控水條件下，CO2濃度升高對土壤水分條件的改善作用被掩蓋的緣故。本研究還表明CO2濃度倍增和輕度干旱交互作用對根氮含量和氮積累量、地上部氮含量和氮積累量也均無顯著影響，原因可能是本研究中CO2濃度倍增和輕度干旱交互作用對氮素吸收的影響主要由輕度干旱引起，Aranjuelo等[54]也認為在缺水條件下，CO2濃度升高對植物干物質積累沒有顯著影響，因此，CO2濃度倍增和輕度干旱共同作用下根氮含量和地上部氮含量仍保持增加的趨勢。輕度干旱條件下，CO2濃度倍增減小了根系形態指標的下降趨勢，而根氮積累量和地上部氮積累量均與根系形態指標具有顯著正相關關系，其對CO2濃度倍增和輕度干旱共同作用的響應與根系形態指標一致，即CO2濃度倍增緩解了干旱對根氮積累量和地上部氮積累量的抑制作用。

由于增溫會增強土壤和植物蒸散發，加劇干旱，增溫和干旱共同作用會進一步加劇對根系呼吸和生長的抑制，減少碳同化物向根系分配，抑制主根和次級根生長[55]，因此本研究中增溫和輕度干旱共同作用對冬小麥各生育期根生物量、地上生物量和根系形態均表現為協同抑制作用。本研究表明增溫和輕度干旱共同作用降低了冬小麥各生育期根冠比，其中在灌漿期達到顯著水平，這是因為適度干旱脅迫使根冠比增加，而增溫和干旱共同作用導致的嚴重干旱脅迫則會減少碳向根部的分配，而增加葉和莖部碳的分配[56]。前人研究認為，增溫和干旱共同作用加劇土壤水分虧缺，不利于土壤養分礦化，導致土壤養分供應減少，并且通過進一步抑制根系生長，降低土壤養分向根的質流[57]，使根氮含量減少。也有研究認為，嚴重水分虧缺使植物提前進入成熟期，對水分脅迫的適應性下降，還可能導致土壤氮損失增加，使地上部氮含量降低，不利于光合作用和光合產物積累，反過來又抑制了植物對氮的吸收[48]。在本研究中增溫和輕度干旱共同作用顯著增加了冬小麥根氮含量和地上部氮含量，其原因可能是增溫和輕度干旱共同作用，對冬小麥各生育期根冠比的影響與增溫的影響總體一致，說明增溫對碳分配的影響大于輕度干旱作用；且增溫和輕度干旱對各生育期根生物量和地上生物量具有協同抑制作用，生物量的降幅大于氮積累量降幅的“稀釋效應”，使增溫和輕度干旱共同作用下根氮含量和地上部氮含量顯著增加，Yang等[58]的研究也有類似結論。作物氮積累量主要受生物量調節，增溫和輕度干旱對根氮積累量和地上部氮積累量具有協同抑制效應，這是根系和地上部生長受增溫和輕度干旱協同抑制，導致冬小麥需氮量明顯降低的結果。

CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱交互作用對冬小麥根系和地上部生長、氮素含量和氮素積累量均無顯著影響。CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱共同作用，對根生物量、地上生物量和根系形態指標的影響與增溫和輕度干旱共同作用的影響相似，說明CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱交互作用主要是由增溫和輕度干旱共同作用引起的，這與前人[53, 59–60]的研究結果一致，原因是增溫可能會抵消CO2濃度升高的影響，干旱則會進一步加劇增溫的不利影響[61]。本研究表明，CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱共同作用對冬小麥各生育期根氮含量、地上部氮含量、根氮積累量和地上部氮積累量的影響也與增溫和輕度干旱共同作用的影響基本一致，說明在CO2濃度倍增、增溫和輕度干旱對冬小麥根系和地上部氮素吸收的影響中，增溫和輕度干旱共同作用起主導作用，且增溫和輕度干旱共同作用與CO2濃度倍增對根系和地上部氮素吸收總體上具有拮抗效應。其原因可能是增溫和干旱共同作用使植物光合能力下降、呼吸速率增加；但CO2濃度升高又通過提高光合速率和抑制呼吸，促進了碳水化合物積累[62]，使根氮積累量和地上部氮積累量較增溫和干旱共同作用下呈不顯著增加趨勢；根氮含量和地上部氮含量較增溫和干旱共同作用下略有下降可能是由“稀釋效應”所導致的。有關CO2濃度升高、增溫和輕度干旱三者共同作用對作物根系和地上部生長影響的研究比較有限，其對根系生長和氮素吸收關系的影響還未見報道，CO2濃度升高、增溫和輕度干旱三者交互作用對氮素吸收的影響機制還需要進一步深入研究。

4 結論

CO2濃度倍增對冬小麥各生育期根系和地上部生長整體上無顯著影響，增溫和輕度干旱則顯著抑制了各生育期小麥根系和地上部的生長，增溫加劇了輕度干旱對根系和地上部生長的抑制作用，CO2濃度倍增與增溫、輕度干旱三者之間對根系和地上部生長無顯著交互作用。CO2濃度倍增顯著降低了冬小麥灌漿期根氮含量；而增溫顯著提高了各生育期根部和地上部氮含量；輕度干旱條件下，增溫對根氮含量無顯著影響，但顯著增加了地上部氮含量。冬小麥根部和地上部氮積累量均與根系形態具有顯著正相關關系，因此，二者與根系形態指標對CO2濃度倍增、增溫、干旱及其交互作用的響應具有相同的規律。