放牧強度對荒漠草原無芒隱子草密度及空間分布的影響

門欣洋，呂世杰，侯東杰，王梓晗，李治國，韓國棟，孫海蓮，王保林, 王忠武*

(1.內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010010；2.內蒙古自治區農牧業科學院，內蒙古 呼和浩特 010031；3.內蒙古小草數字生態產業有限公司，內蒙古 呼和浩特 010013)

荒漠草原是典型草原向荒漠過渡的生產力較低的草地類型,不僅是我國北方的重要生態屏障，也是蒙古高原草原帶的重要組成部分[1]。嚴酷的自然環境以及貧乏的群落物種組成導致該生態系統非常脆弱，對氣候變化和放牧利用等響應較為敏感[2-3]。放牧是草原最重要的管理方式，也是北方常見的利用方式[4-6],從放牧生態學的角度看，通過對不同放牧強度下主要植物種群生物學特征指標的測定，能夠反映出隨著放牧強度的變化植物種群的變化[7]，在草原生態系統的放牧管理中具有重要作用[8]。因此，研究荒漠草原優勢種在不同放牧強度下的響應特點和規律，對于了解和掌握植物群落的變化特點及演替規律具有重要的意義。

無芒隱子草(Cleistogenessongorica)作為內蒙古荒漠草原優勢種之一，屬于多年生疏叢型C4禾草，具有抗旱、抗寒的特點以及具有較高的光合速率和水分利用效率[9-10]，對放牧具有很強的生態適應性[11]。種群密度變化的研究可以反映放牧對草原植物種群影響的結果，也可以有效地反映植物群落在放牧過程中的生態學現象及規律。研究表明，荒漠草原無芒隱子草的種群密度在放牧區高于對照區，甚至在全年重度放牧條件下，無芒隱子草的密度依然有所增加[8，12]。在放牧條件下，無芒隱子草與建群種短花針茅逐漸形成了競爭關系，種群多度有所增加[13]。而古琛等[14]研究發現，無芒隱子草的地上生物量在放牧影響下逐漸減少。同作為荒漠草原優勢植物的冷蒿密度在放牧影響下也有所下降[15]，目前對荒漠草原優勢種無芒隱子草的研究仍存在差異。種群空間分布的研究對于探討種群的空間分布特征、種群個體間相互關系以及種群與環境之間的關系都具有重要作用[16]；基于植物種群密度的分布格局是指種群內的個體某一時刻在空間的分布狀態。有研究表明，荒漠草原無芒隱子草的分布格局呈現聚集分布[17]，且聚集強度以及斑塊大小與放牧強度有關[18]；在放牧條件下，無芒隱子草的空間異質性高于群落整體異質性[19]。因此，采用密度闡述無芒隱子草空間分布特征，能夠有效揭示無芒隱子草在放牧條件下的空間變化特點和規律，進而揭示植物種群種間個體關系及其對放牧的響應程度和響應過程。

為揭示荒漠草原無芒隱子草密度及空間分布對放牧強度的響應程度和規律，本研究以不同放牧強度下內蒙古短花針茅荒漠草原中優勢物種無芒隱子草為對象，探討隨放牧強度增大，無芒隱子草種群密度的變化特征及其空間分布特征及驅動因素，為未來荒漠草原可持續利用與管理和植物群落穩定性研究提供理論依據和數據支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于內蒙古自治區烏蘭察布市四子王旗內蒙古農牧科學院試驗基地(41°47′17″N,111°53′46″E;海拔1 456 m)，近10年平均降水量在220 mm，一般6—8月是植物生長茂盛且降水量高的時期。植物群落高度相對較低，在10～20 cm之間。研究區以短花針茅(Stipabreviflora)為建群種，無芒隱子草(Cleistogenessongorica)和冷蒿(Artemisiafrigida)為優勢種，形成了短花針茅+無芒隱子草+冷蒿的荒漠草原，植物種類較為貧乏。土壤為淡栗鈣土[20]。

1.2 試驗設計

試驗采用隨機區組設計，處理包括對照(CK)、輕度放牧(LG)、中度放牧(MG)和重度放牧(HG)，每個區組設置3次重復。放牧家畜為蒙古羊，每一處理放牧綿羊數量分別為0，4，8，12 只，設置4個載畜率水平：CK(0羊單位·hm-2·a-1)，LG(0.93 羊單位·hm-2·a-1)，MG(1.82 羊單位·hm-2·a-1)和HG(2.71 羊單位·hm-2·a-1)。放牧時間為6個月，每年6月1日至11月30日連續放牧。

1.3 取樣方法

放牧試驗開始于2004年，在各試驗小區內植被和地形相似的位置機械設置40 m×40 m的樣地[21](圖1)，樣地西南角設為原點坐標(0,0)，樣地東南角設為終點坐標(16,16)，從原點坐標開始，每隔5 m設定一條樣線，奇數行設置5條樣線，偶數行設置4條樣線，樣方面積為0.5 m×0.5 m，每個小區內設立77個樣方，于2017年8月，測定樣方內無芒隱子草的密度及群落物種總密度。

圖1 固定樣地取樣樣點分布情況

2 數據分析

利用Excel 2019對無芒隱子草的密度數據進行整理。采用SAS 9.2單因素方差分析比較不同放牧強度下無芒隱子草的密度變化，采用鄧肯(DUNCAN)分析法進行多重比較，并在Sigmaplot 13.0中繪圖。利用GS+9.0地統計軟件建立半方差函數模型分析無芒隱子草的空間分布特征，并對模型參數、半方差參數和斑塊參數制表，最后通過克里格法(Kriging)繪制無芒隱子草空間分布狀態[22]。

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2.1 參數設定

運用GS+9.0對無芒隱子草空間變異特征進行描述，通過半方差函數得到散點圖，對散點圖采用球狀模型、高斯模型等模型進行擬合，選取擬合度最佳的模型。由模型可以導出4個重要參數[22]：

(1)變程(A0)：指空間自相關尺度。

(2)塊金值(C0)：指樣本之間由隨機因素引起的空間變異。

(3)基臺值(C0+C)：指樣地范圍內最大的空間異質性程度。

(4)結構比C/(C0+C):空間結構變異占總變異的比例。結構比會反應出兩個因素：結構性因素(氣候等)，隨機性因素(人為活動等)。當結構比<25% 時，則說明系統具有較弱的空間相關性;如果該比值在25%～75%，說明具有中等程度的空間相關性；如果比值>75%，則說明具有強烈的空間相關性。

3 結果分析

3.1 不同放牧強度下無芒隱子草密度變化

如圖2所示，分別計算4個處理區的無芒隱子草密度均值，LG最大，為8.01 株·m-2，MG最小，為5.01 株·m-2，在不同放牧強度下無芒隱子草密度均值比較為LG>HG>CK>MG，LG處理區與其他3個處理區存在顯著差異(P<0.05)(圖2a)。伴隨放牧強度增大，無芒隱子草密度逐漸減少，但在重度放牧條件下無芒隱子草密度有所增加。計算4個處理區群落密度均值，LG最大，群落密度可達到35.86 株·m-2,HG最小，僅有17.40 株·m-2(圖2b)。LG處理區與其他3個處理區存在顯著差異(P<0.05)，不同放牧強度下群落密度均值比較為LG>CK>MG>HG。無芒隱子草密度占植物群落密度的比值隨放牧強度增加而增加，為HG(0.31)>MG(0.27)>CK(0.23)>LG(0.22)(圖2c)。因此，隨著放牧強度增大，其絕對密度占比逐漸增大。

圖2 無芒隱子草種群與群落及絕對密度均值隨放牧強度增大的變化情況

由圖3可知，隨著放牧強度增大，無芒隱子草密度占植物群落密度的比值在單位均值上變異程度在減小。無芒隱子草種群密度占比的變異系數(CV)CK最大，為54.56%，隨著放牧強度增大，變異系數逐漸減少，分別為LG：51.81%，MG：49.32%，HG：44.21%。

圖3 無芒隱子草種群密度占比隨著放牧強度增大的變異情況

3.2 不同放牧強度下無芒隱子草的空間分布特征

CK處理區的最適擬合模型為指數模型(Exponential model)，LG處理區和MG處理區為球形模型(Spherical model)，HG處理區為線性模型(Linear model)，利用地統計對2017年無芒隱子草密度進行分析(表1)，4個處理區空間分布中C0值代表由隨機因素引起的空間變異，數據顯示HG處理區遠大于CK處理區及其他2個處理區。表中的C0+C值根據放牧強度由小到大的順序為0.305，0483，0.379，0.259，表明無芒隱子草密度空間變異程度由大到小的順序為LG>MG>CK>HG。C/(C0+C)結構比的數值根據放牧強度由小到大的順序為0.916，0.998，0.976，0.100，CK處理區、LG處理區、MG處理區這3個區的結構比均>0.75。根據表中A0的數值發現，受結構性因素影響的CK，LG，MG這3個處理區的A0值遠遠小于HG處理區。分形維數D0按照放牧強度由小到大的順序為1.976，1.936，1.966，1.966，4個處理區的數值接近，表示無芒隱子草在4個處理區內空間分布都是較為均勻的，但相對比較下CK對照區數值最大，說明在4個處理區內CK對照區無芒隱子草空間分布更均勻。

表1 無芒隱子草空間分布的地統計分析

3.3 不同放牧強度下無芒隱子草的空間分布狀態

根據克里格法(Kriging)[23]，分別繪制4個處理區內無芒隱子草種群密度空間平面分布圖，其空間分布呈現出斑塊性(圖4)。其中，CK處理區無芒隱子草種群密度的空間分布呈現出由內而外逐漸減少的趨勢，但是僅在西北角的一小部分無芒隱子草種群分布較少，其他都是高分布；LG處理區呈現出明顯的斑塊，在西部及東北角有一小部分分布較少，其他都屬于高分布；MG處理區也表現為大小斑塊分布，分別在西北部和東南部兩個方向自內向外呈現出逐漸增加的趨勢，與LG處理區分布相似；HG處理區由西南角向外放射式分布，呈現逐漸減少的趨勢，與CK處理區分布相似。4個處理區種群密度分布狀態不同，但在各處均有較高分布，分布情況較為均勻。

圖4 不同放牧強度下無芒隱子草空間分布格局平面圖

4 討論

4.1 不同放牧強度對無芒隱子草密度的影響

放牧可導致無芒隱子草各功能性狀出現顯著性變化，但不會改變其作為優勢種的地位[24]。當植物群落正值生長旺季時，荒漠草原無芒隱子草的重要值始終處于領先地位[25]。本研究發現，相同放牧強度下，無芒隱子草作為優勢種對植物群落的影響始終存在，影響程度隨著放牧強度增大而增大。

本研究中，隨著放牧強度增大，無芒隱子草的密度有所增加，在中度放牧條件下，密度有所減少，而在重度放牧條件下有所增加。一方面，由于放牧強度的不斷增大，家畜踩踏和采食行為逐漸嚴重，導致了無芒隱子草株叢的不斷破碎化，破碎的株叢便可以脫離母株自主進行營養繁殖，從而逐漸導致植物種群的不斷營養繁殖和生長，所以植株的密度才逐漸增大[26]，另一方面，無芒隱子草屬于C4植物，植物通過光合作用所能固定的能量高于正常生長[18]，具有很強的耐牧性，所以其種群密度逐漸增加。古琛等[14]發現無芒隱子草作為優勢種，其生物量伴隨放牧強度增大呈現減少的趨勢，由于在放牧強度的干擾下，植株逐漸呈現破碎化，破碎的植株未能及時進行營養生長又被踐踏采食，從而導致植株趨于小型化，所以，無芒隱子草的密度伴隨放牧強度增大有所增加，而生物量有所減少。最后，在過度放牧條件下，植株的生長受到了來自家畜采食及踩踏等行為極為嚴重的干擾，導致植株無法正常生長，所以在中度及重度放牧條件下，無芒隱子草密度發生顯著下降。李永宏[27]研究發現，群落結構在長期的放牧條件下會發生改變。本研究中，無芒隱子草密度在群落中的絕對密度占比隨著放牧強度增大而增大，但種群變異程度在逐漸減少。放牧會導致無芒隱子草種群多度增加以及在重度放牧條件下無芒隱子草與建群種短花針茅出現了種間競爭的關系[13]，由于相互競爭會影響無芒隱子草的密度變化，進而無芒隱子草絕對密度占比會有所增加。

4.2 不同放牧強度對無芒隱子草空間分布的影響

熊梅[28]在研究短花針茅荒漠草原主要植物空間格局對放牧強度的響應中發現隨放牧強度的增加，無芒隱子草的空間自相關性增強。本研究根據結構比大小可看到，CK處理區，LG處理區，MG處理區三者的結構比均大于0.75，說明無芒隱子草在這3個處理區具有強烈的空間相關性，與上述研究一致[29]。在HG處理區內，無芒隱子草密度空間分布特征受到隨機因素的影響最為明顯，由于在重度放牧條件下，家畜的踩踏與采食導致了植株的破碎，以及破碎的植株再獨立進行繁殖，不確定因素增加，所以其受到隨機因素的影響最大。植物種群空間異質性對放牧強度的響應具有特異性[30]，無芒隱子草空間變異程度表現為由隨機因素主導的HG處理區最小，說明其空間異質性主要受到結構性因素影響。這與呂世杰等[31]研究結果一致。

由結構性因素主導的CK處理區無芒隱子草空間自相關尺度(A0)較小，而HG處理區自相關尺度較大，二者的空間分布卻相似。首先，在沒有放牧干擾條件下，個體間存在著競爭關系，無芒隱子草自身進行繁殖來維持優勢種的地位，使得種群空間分布復雜[32]。其次，在重度放牧條件下，破碎化的母株群經過繁殖更新而組成新的種群，種群分布狀態逐漸變得一致而使得空間異質性小[33]。家畜的踩踏行為越來越嚴重，在重度放牧條件下無芒隱子草為了利于自身生長，抵抗家畜采食而逐漸趨于集群生長[34]。最后，在分析無芒隱子草空間異質性時，應綜合考慮地形因素、土壤理化性質和放牧制度等因素，以便更全面的分析空間異質性現狀的決定因素[35-36]。土壤的空間斑塊性也決定植物以什么斑塊狀格局的形式存在，土壤養分的異質性[37]也決定了植物空間格局的異質性。不同放牧制度下家畜對植物的采食踐踏程度不同，導致其空間異質性變化不但受土壤資源和水分分布的影響，也同樣受到了放牧家畜的影響。

5 結論

中度放牧條件下，荒漠草原無芒隱子草的密度隨著放牧強度增大呈現先增大后減少的趨勢，重度放牧條件下，密度有所增加。無芒隱子草在群落中的絕對密度占比伴隨放牧強度的增大逐漸增大。放牧條件下,無芒隱子草種群空間分布較為均勻，空間異質性減弱，空間分布主要受結構性因素影響。