日喀則地區穗花韭天然居群結實性狀變異研究

吳海艷，旦增桑布，曲 珍，沈寶斌，王曉麗，崔建釗，拉巴頓珠，賴可，扎西平措，旦增旺布，劉鴻旭，楊時海，馬玉壽*

(1.青海省畜牧獸醫科學院/青海大學，青海 西寧 810016；2.日喀則市草原工作站，西藏 日喀則 857000；3.日喀則市科技局，西藏 日喀則 857000；4.西藏云旺實業有限公司，西藏 日喀則 857000)

鄉土草是指自然生長于當地的植物，“近自然恢復”理論認為在青藏高原退化高寒草地恢復中鄉土草種的種源不足是重要的制約因子，開發兼具生產功能和生態功能的鄉土草種極為迫切[1]。種子繁殖是植物生存和發展的根本，也是鄉土草種推廣利用的先決條件[2]。因蔥屬植物在種植業、養殖業、園林造景中應用廣泛[3-4]，近年來野生蔥屬植物引起了很多學者的關注[5-7]。穗花韭(MilulaspicataPrain)是百合科(Liliaceae)穗花韭屬(Milula)的單種屬植物，外形很象蔥韭一類植物，有蔥蒜味，但具有狗尾草似的密穗狀花序，主要分布在西藏南部、尼泊爾、錫金和印度東北部，一般生于海拔2 900～4 800 m含沙質的草地、山坡、灌叢中或松林下[8-9]。由于穗花韭與蔥屬植物嵌套很深，穗花韭現已被更名為Alliumspicatum(Prain)N.Friesen[10]。它作為青藏高原的特有種，在西藏一直被當地群眾作為野菜和調味品食用，并在食用、飼用、觀賞、生態等方面具有較大的開發潛力[11]。

表型是在一定環境條件下，基因和環境共同作用的結果，表型性狀多樣性研究是植物遺傳多樣性研究的重要內容之一[12]。有學者對蒙古韭(A.mongolicum)、寬葉韭(A.hookeri)、堿韭(A.polyrhizum)、細葉韭(A.tenuissimum)等的結實特性進行了研究[13-16]，結果表明：干旱和人為干擾對種子產量影響較大，花序長度、花序寬度、小花數目等可作為蔥屬植物種質育種的選擇指標。目前，已有文獻對西藏拉薩、山南、日喀則等地的33個穗花韭居群在盛花期的遺傳多樣性[17]、礦質元素[18]和重金屬含量[19]等進行了報道，而關于穗花韭在結實期的結實性狀研究較少。由于受放牧和人為采挖等影響，穗花韭的野生生存環境受到了一定的破壞，資源呈減少趨勢。因此，本研究擬通過對日喀則地區海拔3 800～4 600 m分布的16個穗花韭天然居群的結實特性進行研究，以期為穗花韭資源的保護和合理利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

樣本踏查和采集在西藏日喀則地區進行，以文獻報道的縣鄉分布點和生境為參考[8-9,17-19]，盡可能尋找新的縣鄉區域分布點。日喀則地區位于西藏自治區西南部，地理坐標為82°01′～90°20′E，27°13′～31°19′N，平均海拔在4 000 m以上，大致有三種氣候特征：高原溫帶半干旱氣候，高原亞寒帶季風半干旱、干旱氣候，高山亞熱帶氣候。該地5至9月為雨季，年平均降雨量約270.5 mm～645.3 mm，無霜期在120 d以上[20]。草原可利用面積為1 242.13 萬hm2，其中高寒草甸類面積最大，高寒草原類則是該地區最主要且具有高原地帶性分布特征的草地類型之一[21]。

1.2 試驗設計

在2021年9月通過踏查確定穗花韭分布較為集中的16個居群，進行花序采集和種子采集。調查地區的海拔梯度為3 832.5～4 624.90 m，經度范圍為87.15～89.89° E，緯度范圍為28.20～29.91° N。16個居群依次編號為NT，SJ，SC，LP，LQ，XR，XK，AQ，SM，KN，AK，NL，GL，KS，JJ，GG(表1)。環境數據來源于世界氣候環境數據庫(http://www.worldclim.org)中的19個氣候變量(bioclim)，選取19個當前環境數據(Current，1970～2000年)，空間分辨率為30 arc-seconds resolution(1km分辨率柵格數據)(表2)。

表1 穗花韭居群信息

表2 本研究使用的氣候因子

1.3 測定指標及方法

在確定的居群內選擇穗花韭分布較為均勻的區域，由于研究區的穗花韭居群以單穗頭花序為主，因此，每間隔10 m隨機采集已成熟的密穗狀花序10個為1組，共采3組作為3個重復。用游標卡尺測量每個花序的長、寬，并用電子秤稱鮮重后做好標記，單獨包裝帶回室內自然風干，稱其干重，同時計數每個密穗狀花序小花數，在此基礎上隨機選5朵小花計數每朵小花包含的種子粒數。此外，采集各居群的穗花韭成熟花序，帶回室內自然風干后清選種子，測3次千粒重。

1.4 數據處理

試驗數據采用Excel 2016對數據進行整理，用ArcGis10.4.1提取19個環境氣候因子，用SPSS 20軟件對數據進行描述性統計、Duncan’s多重比較、主成分分析和聚類分析，用Minitab 19對數據進行巣式方差分析，用R3.6.3制作相關性分析熱圖(用corrplot包)，用Excel 2016計算變異系數(CV)、表型分化系數(Vst)和Shannon-wiener指數(H)等[22-24]。將結實性狀數據和環境氣象因子數據做標準化處理后進行偏相關分析、相關分析、主成分分析(Principal component analysis,PCA)、聚類分析(采用Ward法，居群間遺傳距離為平方Euclidean距離)[25-26]。

試驗數據以“平均值±標準差”表示，P<0.05表示差異顯著，P<0.01表示差異極顯著。

2 結果與分析

2.1 結實性狀變異分析及遺傳多樣性

對16個穗花韭居群的穗鮮重、穗干重、花序長、花序寬、小花數、種子粒數、千粒重7個結實性狀進行居群間的變異分析(表3)。結果表明：7個結實性狀的變異系數為17.92%～74.18%，均值為42.40%，其中穗干重的變異系數最大(74.18%)，其變異幅度為0.04～2.10 g，其次是穗鮮重(61.32%)，小花數(56.40%)，花序長(41.34%)，花序寬(23.65%)，種子粒數(21.99%)，千粒重的變異系數最小(17.92%)。7個結實性狀的Shannon-Wiener指數(H)在1.42～1.75之間，均值為1.59，其中穗鮮重的多樣性指數最大(1.75)，其次是花序寬(1.68)，小花數(1.65)，千粒重(1.63)，花序長(1.56)，穗干重(1.43)，種子粒數的多樣性指數最小(1.42)。7個結實性狀穗鮮重(Spike fresh weight，SFW)、穗干重(Spike dry weight，SDW)、花序長(Inflorescence length，IL)、花序寬(Inflorescence width，IW)、小花數(Spikelet number，SPN)、種子粒數(Seed number，SEN)、千粒重(1 000-grain weight，TKW)的極大值和極小值的比值依次為32.28，52.50，12.50，4.75，20.29，4.50，2.20，平均為18.29。說明，居群間穗干鮮重和小花數的變異較大，且具有較高的進化或適應性潛力，同時，穗鮮重、花序寬、小花數、千粒重在個體水平上具有較為豐富的變異。

表3 穗花韭居群結實性狀變異分析

對16個穗花韭居群的7個結實性狀進行居群內的變異分析(表4)。結果表明：16個居群的變異系數在15.62%～33.72%之間，平均為25.99%。其中，GL變異系數最大(33.72%)，其次是XK(32.59%)，SM(29.54%)，LQ(27.86%)，NT(27.51%)，JJ(27.23%)，KN的變異系數最小(15.62%)；16個居群的Shannon-Wiener指數(H)在1.48～1.74之間，均值為1.60。16個居群的Shannon-Wiener指數(H)由高到低排序依次為：AK>GG>SJ>NL>LP>KN>AQ>SC>GL>SM>XR>KS>JJ>NT>LQ>XK。

表4 穗花韭居群結實特性變異系數和多樣性指數

對16個穗花韭居群的7個結實性狀進行巣式方差分析(表5)。結果表明，7個結實性狀的表型分化系數在37.304%～82.353%之間，平均為55.492%。其中，千粒重的表型分化系數最大(82.353%)，其次是花序寬(58.974%)，花序長(55.712%)，穗干重(54.237%)，穗鮮重(51.852%)，小花數(44.370%)，種子粒數的表型分化系數最小(37.304%)。說明千粒重在居群間分化程度最大，其次是花序寬和花序長，而種子粒數的分化程度最小，穗花韭的7個結實性狀變異中居群間的貢獻為55.492%，居群內的貢獻為44.508%，居群間的變異程度大于居群內的變異程度，即穗花韭結實特性變異的主要來源是居群間的變異。

表5 穗花韭居群結實特性的巣式方差分析和表型分化系數

對不同居群結實性狀的Duncan多重比較結果見表6，7個性狀在居群間存在不同程度的差異。NT的穗鮮重、穗干重、花序長、小花數均最大，分別為2.40 g，0.79 g，6.40 cm，195.33 粒，顯著大于其余居群(P<0.05)；GL的花序寬顯著寬于其余居群(P<0.05)，為1.12 cm；GL種子粒數為4.31粒，與GG，SM，KS的種子粒數差異不顯著，但顯著多于其余居群(P<0.05)；SM和NL的千粒重差異不顯著，分別為0.95 g和0.93 g，但均顯著高于其余居群(P<0.05)。

表6 穗花韭居群結實特性的均值、標準差及多重比較

2.2 穗花韭結實特性相關性分析

穗花韭居群間結實特性相關性分析結果(圖1)表明，穗鮮重與穗干重、花序長、花序寬、小花數、種子粒數呈極顯著正相關關系(P<0.01)，相關系數分別為0.89，0.95，0.62，0.91，0.47；穗干重與花序長、小花數、種子粒數呈極顯著正相關關系(P<0.01)，相關系數分別為0.78，0.76，0.44，與花序寬呈顯著正相關關系(P<0.05)；穗鮮重和穗干重均與千粒重呈負相關關系；花序長與花序寬、小花數、種子粒數呈極顯著正相關關系(P<0.01)，相關系數分別為0.61，0.96，0.41；花序寬與小花數、種子粒數呈極顯著正相關關系(P<0.05)，小花數與種子粒數呈顯著正相關關系(P<0.05)；花序長、花序寬、小花數、種子粒數與千粒重呈正相關關系。說明，穗花韭花序長寬、小花數、穗鮮干重、種子粒數都對種子產量影響較大，但千粒重受其它結實性狀的影響相對較小。

圖1 穗花韭居群間結實性狀相關分析

穗花韭居群內結實性狀相關性分析結果(圖2)表明，NT花序寬與穗鮮重呈極顯著負相關關系(P<0.01)；SJ花序長和穗鮮重呈顯著正相關關系(P<0.05)，花序寬和穗干重呈顯著負相關關系(P<0.05)；SC,AK花序長和穗干重呈顯著正相關關系(P<0.05)，SC,XR,NL千粒重和穗干重呈極顯著正相關關系(P<0.01)，SC千粒重和花序長呈顯著正相關關系(P<0.05)；LP小花數和穗鮮重呈顯著正相關關系(P<0.05)；LQ穗干重和穗鮮重呈極顯著正相關關系(P<0.01)，花序寬和花序長呈顯著負相關關系(P<0.05)；XK,SM,KN各性狀間的相關性沒有達到顯著水平；AQ穗干重、千粒重和穗鮮重呈顯著正相關關系(P<0.05)，種子粒數和花序長、花序寬呈顯著正相關關系(P<0.05)；GL種子粒數和穗干重呈極顯著正相關關系(P<0.01)；KS千粒重和穗鮮重呈極顯著負相關關系(P<0.01)；JJ花序寬和穗鮮重呈極顯著正相關關系(P<0.01)，小花數和花序長呈顯著負相關關系(P<0.05)；GG穗干重、花序寬和穗鮮重顯著正相關關系(P<0.05)，千粒重和種子粒數呈極顯著負相關關系(P<0.01)。說明，穗花韭不同的居群影響其結實的關鍵性狀有所不同。

圖2 穗花韭居群內結實性狀相關分析

2.3 結實性狀與環境氣候因子的偏相關分析

穗花韭結實性狀和環境氣候因子的偏相關分析結果表明(圖3)，除千粒重與經度，Bio2，Bio3，Bio7呈負相關關系外，其余6個性狀均與其呈正相關關系。其中穗鮮重和Bio2，Bio7顯著正相關關系(P<0.05)，穗干重和經度，Bio7顯著正相關關系(P<0.05)，花序長和Bio7顯著正相關關系(P<0.05)；除千粒重與緯度，Bio17，Bio19呈正相關關系外，其余6個性狀與緯度，Bio17，Bio19呈負相關關系，但沒有達到顯著水平；穗鮮重、花序長和小花數與海拔呈負相關關系，穗干重、花序寬、種子粒數、千粒重與海拔呈正相關關系。其中，種子粒數與海拔呈顯著正相關關系(P<0.05)，而與Bio1，Bio6，Bio11，Bio12，Bio13，Bio16，Bio18呈顯著負相關關系(P<0.05)；7個結實性狀均與Bio4呈正相關關系，但未達到顯著水平；穗鮮重、花序長、小花數與Bio1，Bio5，Bio9，Bio10，Bio18呈正相關關系外，其它性狀與其呈負相關關系，未達到顯著水平；花序長、小花數與Bio11，Bio13，Bio16呈正相關關系外，其余性狀與其呈負相關關系，未達到顯著水平。表明在一定范圍內，穗花韭結實性狀受經度、海拔、溫度和降水的影響較多，存在顯著的地域差異。

圖3 穗花韭結實性狀與環境氣候因子的偏相關分析

隨著晝夜溫差月均值(Bio2)和年溫差(Bio7)增大，穗鮮重呈顯著增加趨勢；隨著年溫差增大，穗干重和花序長呈現出顯著的增加趨勢；隨著經度增加，除千粒重外，其它結實性狀均與經度呈正相關關系，尤其是穗干重表現出顯著的增加趨勢；隨著海拔的升高，年均溫(Bio1)、最冷月最低溫(Bio6)、最冷季節平均溫度(Bio11)、年均降水(Bio12)、最濕月降水(Bio13)、最濕季度降水量(Bio16)、最暖季度降水量(Bio18)下降，種子粒數呈增加趨勢。結合結實性狀相關性分析結果，種子粒數與穗鮮重、穗干重、花序長和花序寬的增加密切相關，即隨著海拔和經度的增加，溫差增大、溫度降低、降水量減少，穗花韭則通過提高自己的繁殖性能表現出較強的適應性。

2.4 主成分分析

對16個穗花韭居群的7個結實性狀進行主成分分析，按照主成分特征值大于1的原則，共提取到4個主成分，累計貢獻率97.39%。第1主成分特征值4.36，貢獻率62.25%，載荷較高的有穗鮮重、花序長、小花數；第2主成分特征值1.17，貢獻率16.78%，第3主成分特征值0.83，貢獻率11.79%，第2和第3主成分都是千粒重的載荷因子較高；第4主成分特征值0.46，貢獻率6.58%，穗干重載荷因子較高。說明第1，4主成分基本反映了穗花韭密穗狀花序生物量的信息，第2，3主成分基本反映了穗花韭種子質量的信息。

根據主成分綜合得分(表7)，16個穗花韭居群得分由高到低依次為：NT>GG>SM>GL>NL>AK>KS>SJ>JJ>XK>KN>LP>SC>AQ>XR>LQ。

表7 穗花韭結實性狀主成分分析

2.5 聚類分析

采用Ward法對16個穗花韭居群通過7個結實性狀進行聚類分析，構建聚類樹狀圖(圖4)。結合本研究選育目標，當歐式距離為5時(圖4虛線所示)，可將16個居群劃分為4個類群。

圖4 穗花韭居群聚類分析

第1類群為SJ，LP，XK，AK，KS，JJ，這類居群最大穗鮮重(KS，1.19 g)比平均值高14.29%，最大穗干重(KS，0.54 g)比平均值高40.74%，最大花序長(AK，3.97 cm)比平均值高17.13%，最大花序寬(SJ，0.88 cm)比平均值高6.82%，最大小花數(XK，112.70 個)比平均值高20.74%，最大種子粒數(KS，3.95 粒)比平均值高9.07%，最大千粒重(AK，0.80 g)比平均值高10.31%。

第2類群為SM，NL，GL，GG，這類居群最大穗鮮重(GG，1.51 g)比平均值高32.33%，最大穗干重(GG，0.52 g)比平均值高37.86%，最大花序長(GG，3.80 cm)比平均值高13.39%，最大花序寬(GL，1.12 cm)比平均值高26.51%，最大小花數(SM，112.63 個)比平均值高20.69%，最大種子粒數(GL，4.31 粒)比平均值高16.66%，最大千粒重(SM，0.95 g)比平均值高24.47%。

第3類群為AQ，KN，LQ，XR，SC，這類居群除最大千粒重(XR，0.82 g)和最大種子粒數(KN和AQ，3.72粒)高于平均值，最大花序寬(KN，0.82 cm)等于平均值外，最大穗鮮重、最大穗干重、最大花序長、最大小花數均低于平均值。

第4類群僅有NT。這類居群穗鮮重(2.40 g)比平均值高57.42%，穗干重(0.79 g)比平均值高59.10%，花序長(6.40 cm)比平均值高48.57%，花序寬(1.00 cm)比平均值高17.69%，小花數(195.33個)比平均值高54.27%，種子粒數(3.66 粒)比平均值高1.86%，最大千粒重(0.68 g)比平均值低5.51%。

綜上，第4類群最優，其次是第2類群、第1類群，第3類群最差，可將第4類群和第2類群的5個居群作為今后引種馴化的重點材料，將第1類群的6個居群作為備選材料。

3 討論

3.1 穗花韭結實性狀的多樣性及變異來源

種子是植物擴大種群空間的生命載體，其繁殖性能的高低是植物生存能力的體現[27]。花部綜合特征是植物繁育系統中影響后代遺傳性狀的一個因素，花比其它繁殖器官具有更高的變異性[28]。花序上的小花數量的多少是影響種子產量的重要因素之一[29]。植物的表型變異系數可反應不同群體性狀間的變異程度，對優良材料的選擇具有重要意義，一般變異系數大于10%，說明該性狀在種質個體間差距較大，變異系數越大，表明可選擇的潛力越大[30]。本研究對成熟期的穗花韭穗狀花序的鮮重、干重、花序長、花序寬、小花數、種子粒數、千粒重等7個結實性狀進行居群間變異分析，得出7個性狀的變異系數在17.92%～74.18%，其中穗干重的變異系數最大，其次是穗鮮重、小花數，花序長、花序寬，居群間存在極顯著差異；16個居群內的變異系數在15.62%～33.72%之間，GL，XK，SM，LQ，NT，JJ的變異系數高于27.00%，說明這6個居群的變異較為豐富。Shannon-wiener指數(H)反映的是種質資源間性狀的豐富及均勻程度[22]。本研究中居群間7個結實性狀的Shannon-Wiener指數(H)在1.42～1.75之間，穗鮮重的多樣性指數最大，其次是花序寬和小花數、千粒重、花序長；居群內的Shannon-wiener指數(H)在1.48～1.74之間，AK，GG，SJ，NL，LP的多樣性指數高于1.65，說明這5個居群結實性狀多樣性較高。不同環境條件下，植物不同的表型性狀的極大值和極小值的比值可在一定程度上反映出該性狀的進化及對環境的適應性潛力[22]。本研究中穗干鮮重和小花數具有較高的進化和適應性潛力。綜合居群內和居群間的變異系數、極值比值、Shannon-Wiener指數(H)和Duncan多重比較結果，本研究得出穗干鮮重和小花數變異最大，具有較高的適應潛力，居群間的變異大于居群內的變異，但Shannon-Wiener指數(H)在居群間和居群內相當，這與曹可凡[17]、李鴻雁等[14]的研究結果相似。居群NT，GL，SM，NL，GG可作為種質收集時的重點區域，而其它表現出較高變異的居群可有針對性的收集個體植株。

為進一步了解穗花韭居群間和居群內的變異情況和對環境的適應性，本研究通過巣式方差分析計算了7個結實性狀的表型分化系數[23]，結果表明穗花韭居群間的貢獻為55.492%，居群內的貢獻為44.508%，居群間的變異程度大于居群內的變異程度，即穗花韭結實性狀變異的主要來源是居群間的變異。

3.2 穗花韭結實性狀的相關性及與環境氣候因子的相關性

了解多個性狀間的關聯，有助于在多個性狀中做優化選擇[31]。牧草種子產量取決于各產量構成因素，千粒重是種子產量的重要因素之一，但在豐產研究中發現各類種子的千粒重變化不大[30]。在本研究中，穗花韭7個結實性狀除千粒重外其它性狀間大多存在顯著或極顯著相關關系[32]，尤其是穗鮮重與花序長寬，花序長與小花數的相關系數達到0.90以上，說明穗干鮮重、花序長寬、小花數是影響穗花韭結實的最關鍵性狀，花序越大，小花數越多。種子量就越多。各居群內的結實性狀相關分析表明，各居群與種子量相關的關鍵結實性狀有所差異。植物生長受遺傳因子和環境因子的雙重影響[33]。如披堿草(Elymusdahuricus)居群遺傳分化的最重要因素是地理位置(經度和緯度)[34]；沙蔥因氣候、土壤差異而形成了兩種生態型，而水分條件是影響其種子量的制約因素[13,35]；在海拔相對較高、年均溫相對較低、年均降水量相對較少的區域，野生羊草(Leymuschinensis)遺傳多樣性高于同質園栽培羊草[36]；晝夜溫差交替更有利于多星韭(A.wallichii)和高葶韭(A.obliquum)的萌發[37-38]。在本研究中，也得到了類似的結果，7個結實特性與環境氣候因子的相關性分析表明，晝夜溫差和年溫差與穗鮮重顯著正相關，穗干重與經度顯著正相關，種子粒數與海拔顯著正相關，與年均溫、最冷月最低溫、最冷季節平均溫度、年均降水、最濕月降水、最濕季度降水量、最暖季度降水量顯著負相關，說明隨著海拔升高和經度增加，溫度降低的同時溫差增大，降水量減少，為適應這種寒冷干燥的生存環境，穗花韭生育期隨之縮短，在最暖季度和最濕季度快速進行營養生長，并將營養生長階段積累的營養物質在生長后期盡可能較多的分配給生殖器官來完成生活史[39]，如穗花韭密穗狀花序上每朵小花子房3室，每室具有的2胚珠發育成含6個種子的機率變大，種子的飽滿度和硬度隨之增加，加之適宜的溫差有利于種子萌發，從而在一定程度上緩解惡劣環境對繁殖成功造成的壓力，種群得以繁衍。植物結實能力的高低，是植物適應不良環境的基礎[13]。在本研究中，海拔4 300～4 600 m穗花韭天然居群在結實性狀上表現出對生境具有較好的適應性。

3.3 穗花韭結實性狀的主成分分析和聚類分析

主成分分析通過降維處理較全面的衡量了每個性狀在某個居群中所處的位置和分量，清楚的描述各因素在形態多樣性構成中的作用，在此基礎上，再根據各性狀對居群進行聚類，兩種分析方法的組合模式分析在種質分析及評價中應用效果較好[26,40]。曹可凡[17]對西藏拉薩、山南、日喀則分布的33個穗花韭居群的24個表型性狀進行主成分分析和聚類分析，共提取到5個主成分，累計貢獻率81.55%，并在歐氏距離4.83處將33個居群分為了4類。本研究就穗花韭的7個結實性狀對16個居群進行了主成分分析，共提取到4個主成分，主要與密穗狀花序生物量和千粒重性狀有關，累計貢獻率97.39%。結合選育目標，聚類分析在歐式距離為5時將這16個居群劃分為4個類群，第4類群表現最優，其次是第2類群、第1類群、第3類群。

綜合變異分析、主成分和聚類分析等結果，可將NT，SM，NL，GL，GG作為今后穗花韭選育的重點區域，將SJ，LP，XK，AK，KS，JJ作為進行個體選擇的區域。

4 結論

本研究中16個穗花韭居群間的穗鮮重、穗干重、花序長、花序寬、小花數、種子粒數、千粒重7個結實性狀存在極顯著差異，居群間和居群內均存在較大的變異和多樣性，但居群間的變異是穗花韭結實性狀變異的主要來源。穗干鮮重、花序長寬和小花數是影響穗花韭結實的最關鍵性狀。經度、海拔、溫度和降水是影響穗花韭結實性狀的主要環境因子，海拔4 300～4 600 m的穗花韭野生居群對環境表現出較好的適應性。綜合來講，居群NT，SM，NL，GL，GG可選育潛力較大。