殼聚糖對(duì)水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)過(guò)程中化感脅迫的緩解效應(yīng)

孫剛王超房巖吉炳勛李子珺朱棋劉美娜鄭慧文石慶會(huì)

(1.三明學(xué)院資源與化工學(xué)院，福建 三明 365004；2.三明學(xué)院海峽理工學(xué)院，福建 三明 365004)

1 植物化感物質(zhì)的種類(lèi)和釋放途徑

1.1 植物化感物質(zhì)的種類(lèi)

植物化感作用亦稱(chēng)為他感作用，早期發(fā)現(xiàn)是通過(guò)觀察作物與作物之間以及作物與雜草之間的相互影響而發(fā)現(xiàn)的，是植物向外周環(huán)境釋放次生代謝產(chǎn)物(化感化合物)，而對(duì)其他植物的萌發(fā)和生長(zhǎng)發(fā)育形成直接或間接有益或有害的影響[1,2]。通常把具有化感作用的化學(xué)物質(zhì)稱(chēng)為化感物質(zhì)，主要來(lái)源于植物代謝合成過(guò)程中產(chǎn)生的次生代謝產(chǎn)物，其主要特點(diǎn)是易溶于水、結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、分子質(zhì)量小、生物活性比較高，能夠提高植物生存競(jìng)爭(zhēng)和自我保護(hù)能力，協(xié)調(diào)植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力。植物化感物質(zhì)的種類(lèi)和數(shù)量隨植物的特性和自然環(huán)境的不同而有很大差別，按照化學(xué)結(jié)構(gòu)化感物質(zhì)可分為14類(lèi)：水溶性有機(jī)酸、直鏈醇、脂肪族醛和酮；簡(jiǎn)單不飽和內(nèi)酯；長(zhǎng)鏈脂肪酸和多炔；萘醌、蒽酸和復(fù)合醌；簡(jiǎn)單酚、苯甲酸及其衍生物；肉桂酸及其衍生物；香豆素類(lèi)；類(lèi)黃酮；單寧；類(lèi)萜和甾類(lèi)化合物；氨基酸和多肽；生物堿和氰醇；硫化物和芥子油苷；嘌呤和核苷酸[3]。

1.2 植物化感物質(zhì)進(jìn)入環(huán)境的主要途徑

植物化感物質(zhì)以不同的方式進(jìn)入到環(huán)境中，向環(huán)境釋放化感物質(zhì)的主要途徑有根系分泌物、植物體內(nèi)產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)向外釋放、植物體表面經(jīng)雨露淋洗后顯露、微生物分解植物殘?bào)w并釋放到土壤里[4]。

通過(guò)根代謝產(chǎn)生的分泌物可以分為2種，代謝產(chǎn)生的植物必需的初級(jí)代謝產(chǎn)物，非必需的次生代謝產(chǎn)物。植物根產(chǎn)生的這些非必要的次生代謝物中大部分是化感物質(zhì)。植物體在生長(zhǎng)過(guò)程中向自然環(huán)境中釋放一些物質(zhì)是正常現(xiàn)象，在人工生態(tài)系統(tǒng)中，植物體也會(huì)釋放一些代謝產(chǎn)物影響臨近植物的生長(zhǎng)。如，在稻田生態(tài)系統(tǒng)中，水稻分泌的一些非酚酸類(lèi)物質(zhì)如羥基肟酸、黃酮、二萜內(nèi)酯等，這些物質(zhì)大量釋放，遇雨水淋洗進(jìn)入土壤中，能夠抑制雜草的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程。植物體的莖、葉片、枝條等器官中的一些可溶性和具揮發(fā)性的化感物質(zhì)經(jīng)過(guò)雨露淋洗后進(jìn)入到自然環(huán)境中，間接地將一些化感物質(zhì)傳遞到其它植物體上，對(duì)其它植物體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程產(chǎn)生影響。桉樹(shù)可通過(guò)樹(shù)葉和枝干分泌揮發(fā)性物質(zhì)的形式，向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)，對(duì)周?chē)闹参锷L(zhǎng)產(chǎn)生抑制作用[5]。

外來(lái)植物釋放化感物質(zhì)主要是通過(guò)根系、莖、葉、花和殘?bào)w等幾種途徑。化感物質(zhì)的釋放途徑不僅局限于活體植物生長(zhǎng)過(guò)程中的釋放，在新陳代謝、器官組織受損造成植物凋落或死亡現(xiàn)象中也常出現(xiàn)，如落葉、殘根、掉落的枝條等。巨桉凋落葉中主要的化合物是萜類(lèi)物質(zhì)，凋落葉分解產(chǎn)生的可溶性萜類(lèi)物質(zhì)遇雨水淋洗滲透到土壤中，豚草通過(guò)分泌、揮發(fā)、雨水淋洗和殘?bào)w腐爛等途徑向外周環(huán)境釋放化感物質(zhì)[6]。桉樹(shù)也可通過(guò)根系分泌和殘?bào)w分解等途徑向環(huán)境中釋放化感物質(zhì)[5]。

2 外來(lái)植物化感作用的作用機(jī)理

植物入侵以發(fā)生量大、種類(lèi)多、危害重、防除難等嚴(yán)重形勢(shì)存在。外來(lái)植物的種類(lèi)主要有蓮子草、慈姑以及水竹葉等。外來(lái)植物的大量繁殖，已經(jīng)對(duì)農(nóng)業(yè)發(fā)展、人們的正常生活造成了嚴(yán)重的影響。化感作用是通過(guò)生物體釋放化感物質(zhì)對(duì)同種或異種生物體造成影響，化感物質(zhì)可以通過(guò)影響細(xì)胞膜功能、光合和呼吸作用、酶活性、激素代謝、蛋白質(zhì)合成和基因表達(dá)等，影響種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)等生長(zhǎng)過(guò)程[7,8]。

2.1 影響植物細(xì)胞膜的功能

化感物質(zhì)能夠降低細(xì)胞膜的完整性，干擾吸收礦物質(zhì)元素，造成細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)大量滲出，滲出液的電導(dǎo)率增加[7,8]。研究表明，酚酸類(lèi)、萜類(lèi)等物質(zhì)會(huì)影響細(xì)胞膜的功能，干擾植物對(duì)養(yǎng)分的吸收。經(jīng)過(guò)化感物質(zhì)2-甲基乙酞乙酸乙醋(EMA)的處理，導(dǎo)致一些藻類(lèi)細(xì)胞膜破壞，穩(wěn)定性降低，使細(xì)胞膜對(duì)物質(zhì)的選擇性降低，造成細(xì)胞內(nèi)所含物質(zhì)的外泄，更嚴(yán)重的會(huì)引起藻類(lèi)細(xì)胞死亡[9]。

2.2 影響植物光合、呼吸作用

光合作用場(chǎng)所是葉綠體，化感物質(zhì)通過(guò)減少植物體內(nèi)葉綠素的合成影響光合作用，也可以調(diào)節(jié)植物體生理代謝活動(dòng)直接影響光合作用。姚丹丹等[7]研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)香豆素處理后的黑麥草中葉綠素含量明顯降低，造成光合效率降低。吳秀華等[5]研究發(fā)現(xiàn)，巨桉凋落葉所釋放的化感物質(zhì)造成菊苣葉片各光合色素含量顯著降低，影響凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度，最終引起光合效率降低。

2.3 影響酶活性

由于酶的特性不同，化感物質(zhì)通過(guò)對(duì)生物體生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程的影響而引起酶活性的激活或者抑制。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，化感物質(zhì)對(duì)植物體內(nèi)過(guò)氧化物酶(POD)、超氧化物歧化酶(SOD)等抗性酶以及對(duì)細(xì)胞膜ATP酶的活性有影響[9]。聶呈榮等[10]使用三裂葉蟛蜞菊各器官浸提液處理菜心，結(jié)果表明，分泌物顯著降低菜心葉片保護(hù)酶和硝酸還原酶活性，使菜心生長(zhǎng)代謝活動(dòng)受阻。

2.4 影響植物激素代謝

化感物質(zhì)能夠直接影響受體植物的激素平衡，干擾信息在植物體內(nèi)的傳遞，擾亂受體植物體的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)過(guò)程。化感物質(zhì)對(duì)植物體激素代謝影響的研究主要集中于酚類(lèi)物質(zhì)的作用上，酚類(lèi)物質(zhì)對(duì)受體植物表現(xiàn)為抑制或者促進(jìn)作用。劉秀芬等[8]研究發(fā)現(xiàn)，阿魏酸造成小麥體內(nèi)細(xì)胞分裂素、赤霉素的大量堆積，抑制小麥幼苗生長(zhǎng)。有一些酚類(lèi)物質(zhì)促進(jìn)受體植物生長(zhǎng)，是由于抑制了脫落酸的增長(zhǎng)。

3 3種外來(lái)植物的生物學(xué)特性及其對(duì)水稻的危害

3.1 空心蓮子草的生物學(xué)特性及對(duì)水稻的危害

空心蓮子草(Alternanthera philoxeroides(Mart.)Griseb.)屬于草本莧菜科蓮子屬，是一種水生耐旱型的多年生植物。5—7月是空心蓮子草生長(zhǎng)發(fā)育旺盛季節(jié)，空心蓮子草生命力旺盛、適應(yīng)能力強(qiáng)，繁殖速度快。在我國(guó)已成為一種具有較大威脅的外來(lái)植物。調(diào)查顯示，空心蓮子草的生長(zhǎng)競(jìng)爭(zhēng)能力比水稻強(qiáng)，隨著空心蓮子草的生長(zhǎng)、增加，水稻株高有所降低。空心蓮子草對(duì)水稻的生長(zhǎng)發(fā)育存在全方位威脅，其通過(guò)地上匍匐根莖生長(zhǎng)與水稻競(jìng)爭(zhēng)地上部分的生存空間，直接導(dǎo)致水稻穗長(zhǎng)縮短、有效穗數(shù)減少，顯著降低了水稻產(chǎn)量；因部分地下須根生長(zhǎng)和蔓延，與水稻爭(zhēng)奪地下生長(zhǎng)空間、水分及礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)等條件，抑制水稻的正常生長(zhǎng)[9]。

3.2 蟛蜞菊的生物學(xué)特性及對(duì)水稻的危害

蟛蜞菊(Wedelia trilobata L.)是菊科澤菊屬多年生草本類(lèi)植物。適應(yīng)性強(qiáng)、侵占性強(qiáng)，可以與多種雜草競(jìng)爭(zhēng)，并且能在漠土、黑土、棕壤等多數(shù)不相同的土壤中正常生長(zhǎng)，對(duì)光照不敏感，耐旱性和耐濕性較好，能在近4℃的低溫天氣中生長(zhǎng)。其可以中匍匐生長(zhǎng)，也可以懸垂生長(zhǎng)。蟛蜞菊對(duì)水稻等作物的種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)有明顯的抑制作用。蟛蜞菊能降低水稻種子萌發(fā)時(shí)過(guò)氧化物酶等保護(hù)酶的活性，降低水稻種子在萌發(fā)過(guò)程中的呼吸速率；在蟛蜞菊的作用下，水稻幼苗的分蘗減少、株高降低、葉片泛黃、植株矮小、長(zhǎng)勢(shì)差。并且蟛蜞菊能限制葉片光合效能，使水稻正常生長(zhǎng)發(fā)育缺少必要的物質(zhì)基礎(chǔ)，因此需要避免把蟛蜞菊帶入水田。否則，對(duì)于水稻育秧及大田生產(chǎn)都會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響[10]。

3.3 北美車(chē)前的生物學(xué)特性及對(duì)水稻的危害

北美車(chē)前(Plantago virginica L.)是從北美洲流傳入境，一年生或者二年生的外來(lái)入侵的草本植物，在中國(guó)東南地區(qū)十分常見(jiàn)。種子多、繁殖力強(qiáng)、傳播迅速，常入侵且危害草坪，多見(jiàn)于荒山中、草坡上、道路邊、住宅旁、林果園及蔬菜地周?chē)诜植忌嫌邪槿颂攸c(diǎn)。北美車(chē)前喜愛(ài)較為潮濕的環(huán)境，其還有著一定的耐寒能力和耐旱能力，以及較強(qiáng)的適應(yīng)能力。北美車(chē)前對(duì)水稻根長(zhǎng)以及水稻根數(shù)會(huì)有比較明顯的抑制作用，使水稻在數(shù)量上大量減少。除此之外，北美車(chē)前也會(huì)抑制水稻的幼苗以及芽長(zhǎng)，影響水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，最終導(dǎo)致水稻質(zhì)量及產(chǎn)量降低[11]。

4 殼聚糖對(duì)化感作用的緩解效應(yīng)

殼聚糖是甲殼素脫去乙酰基后由β-1.4-糖苷鍵連接起來(lái)的線性高分子化合物，屬于氨基多糖類(lèi)聚合物，來(lái)源及用途都十分廣泛，其在農(nóng)業(yè)方面的應(yīng)用越來(lái)越多。殼聚糖能有效促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，提高作物的產(chǎn)量，改善作物的品質(zhì)，誘導(dǎo)植物的抗病性。化感作用及其緩解方法近年來(lái)成為生物學(xué)領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)之一[12,13]。植物可以通過(guò)結(jié)合、施加、隔離等方式來(lái)消弱化感物質(zhì)對(duì)其本身所造成的影響。通過(guò)施氮肥來(lái)提高抗氧化酶的活性，能夠有效緩解核桃凋落葉釋放的化感物質(zhì)對(duì)小麥生長(zhǎng)和生理代謝的影響[8]。陳軍等[14]、朱啟忠等[15]研究了干旱脅迫下殼聚糖對(duì)小麥幼苗保護(hù)酶活性的影響，結(jié)果表明，殼聚糖處理的幼苗保護(hù)酶活性高于對(duì)照組，說(shuō)明噴灑殼聚糖溶液對(duì)小麥幼苗中保護(hù)酶活性具有增強(qiáng)作用。

針對(duì)外來(lái)植物入侵不斷普遍的現(xiàn)象，本文以空心蓮子草、蟛蜞菊、北美車(chē)前等3種外來(lái)植物為例，探討殼聚糖對(duì)外來(lái)植物的化感脅迫作用下水稻種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的緩解作用，為防除外來(lái)植物、提高作物產(chǎn)量提供參考依據(jù)。