播期和密度對冬小麥開花后干物質轉運及灌漿特征參數(shù)的影響

劉紅杰， 任德超， 倪永靜， 張素瑜， 王艷敏， 葛 君， 呂國華， 胡 新， 孫鳳嶺， 陳玉霞

(1.商丘市農林科學院，河南商丘476000；2.中國農業(yè)科學院農業(yè)環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展研究所，北京100081；3.商丘職業(yè)技術學院，河南商丘476000)

小麥是中國最為重要的糧食作物之一，其種植面積占中國糧食作物種植面積的1/5左右[1]。2020年中國小麥種植面積為2.373×107hm2，占糧食總種植面積的20%以上，小麥總產量1.342 5×108t，占全國糧食總產量20%左右[2]，因此小麥的產量和品質關系到社會穩(wěn)定，提高單產和增加總產量仍然是維護國家糧食安全的重要手段。但隨著全球氣候逐漸變暖，作物物候期也發(fā)生改變[3-5]，致使作物最佳種植時間調整，隨之導致播量發(fā)生改變[6]。播期和密度調整必然對冬小麥干物質積累及灌漿過程產生重要影響。

在氣候變暖背景下，前人已對小麥播期播量的調整進行了研究，確立了研究區(qū)域內最佳播期播量[7-9]。更多研究關注小麥灌漿特征、干物質積累與轉運等方面[10-12]。隨著播期的推遲，平均灌漿速率、最大灌漿速率和快增期灌漿速率逐漸降低，隨著人工定株后密度的增加而提高[9]；灌漿初期受高溫脅迫影響，冬小麥籽粒灌漿持續(xù)時間顯著縮短，千粒質量和產量也顯著降低[13]；灌漿中后期高溫脅迫會造成冬小麥灌漿速率下降、灌漿持續(xù)時間縮短，致使籽粒質量降低[14]；隨著春灌一水時間的推遲，黃淮麥區(qū)冬小麥灌漿持續(xù)時間增長，平均灌漿速率減少，理論最大千粒質量增加[15]。灌漿持續(xù)期、籽粒增量、平均灌漿速率和漸增期灌漿速率受播期影響較大，而密度對快增期灌漿速率影響較大；播期對營養(yǎng)器官干物質轉運量的影響大于密度[16]。開花后同化物對籽粒的貢獻率高于開花前干物質積累對籽粒的貢獻率[17]。冬小麥晚播降低了開花后營養(yǎng)器官干物質積累量及其對籽粒的貢獻率，促使開花前同化物轉運量對籽粒的貢獻率顯著提高[18-19]。早播少播量和中播中播量有利于增加冬小麥中后期干物質積累量，但晚播大播量有利于冬小麥中前期干物質積累[6]。

綜上所述，前人研究多數(shù)針對籽粒灌漿特征、開花前營養(yǎng)器官同化物轉運量、開花后光合同化物對籽粒灌漿的貢獻率等方面，而關于播期和密度對開花后營養(yǎng)器官干物質積累規(guī)律，以及籽粒灌漿不同階段干物質轉運量對籽粒貢獻率影響的報道較少。本研究以周麥22為供試材料，設置不同播期和播量，分析兩因素互作對小麥籽粒灌漿特性、干物質積累及轉運的影響，旨在探索兩因素對小麥開花后干物質轉運與籽粒灌漿的調控規(guī)律，為小麥高產栽培及開花后冬小麥農業(yè)氣象災害評估提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗于2017-2019年在河南省商丘市梁園區(qū)雙八鎮(zhèn)商丘市農林科學院試驗基地(115°42′E，34°31′N)進行。研究區(qū)域處于黃淮冬麥區(qū)的腹地，潮土，屬暖溫帶濕潤半濕潤季風氣候區(qū)，年平均氣溫13～15 ℃，年日照時數(shù)2 200～2 500 h，年平均降雨量700 mm，春季溫暖多風，冬小麥易發(fā)倒春寒，夏季炎熱多雨，冬季寒冷少雨雪，平均無霜期228 d。

1.2 試驗設計

1.2.1 材料 供試品種為國審中熟半冬性品種周麥22。

1.2.2 試驗設置 試驗采取二因素裂區(qū)設計，播期設為主區(qū)(B)，密度設為副區(qū)(M)。試驗小區(qū)面積2.97 m×7.00 m，行距0.2 m。試驗田地勢平整，壤土，中高等肥力，肥力均勻，耕層有機質含量17.8 g/kg，全氮含量1.16 g/kg，速效氮含量50.20 mg/kg，速效磷含量34.36 mg/kg，速效鉀含量226 .00 mg/kg。旋耕前基施緩釋肥750 kg/hm2，氮磷鉀比例為27∶16∶5，全生育期不追施肥料。播前利用劃行器標記行距，在播種當日采用人工開溝撒播，開溝深度4 cm，播種量為2倍試驗設計量[密度(1 m2的株數(shù))×小區(qū)面積(m2)]，播種籽粒均勻分布，無斷壟，覆土厚薄均勻一致。小麥3葉期人工定株，每1 m為一個定株區(qū)間。2017-2018年無重復，2018-2019年設置3次重復。各試驗處理的播期、密度以及開花期和成熟期詳見表1。

表1 處理設置及關鍵生育期

1.3 測定項目與方法

1.3.1 冬小麥千粒質量和營養(yǎng)器官干物質的積累 冬小麥開花期于每個小區(qū)內選擇具有代表性的單株50株，并進行掛牌標記。自開花后第7 d開始取樣，每次取5株，以后每5 d取樣1次，共取樣8次。人工脫粒，記錄穗粒數(shù)，分別將籽粒和剩余植株樣品于105 ℃殺青20 min，于65 ℃烘干至恒質量，使用千分之一電子天平稱量。籽粒樣品用于分析灌漿特征，剩余植株樣品用于分析開花后干物質積累量和轉運量。

1.3.2 籽粒產量及構成因素 在成熟期，每小區(qū)收獲3個1 m2樣方用于測產和考種。

1.4 分析方法

1.4.1 籽粒灌漿過程的擬合 參照文獻[19]的方法，以小麥開花后天數(shù)(t)為自變量，粒質量(Y)為因變量，采用Logistic方程對籽粒灌漿過程進行擬合：Y=K/(1+Ae-Bt) ，其中A、B為品種參數(shù)，K為理論籽粒質量。對方程進行一階和二階求導，計算最大灌漿速率(Rmax)及其達到的時間(Tmax)，平均灌漿速率(Rmean)、灌漿持續(xù)時間(T)，漸增期灌漿速率(R1)、漸增期持續(xù)時間(T1)、漸增期增質量(W1)，快增期灌漿速率(R2)、快增期持續(xù)時間(T2)、快增期增質量(W2)，緩增期灌漿速率(R3)、緩增期持續(xù)時間(T3)、緩增期增質量(W3)。

1.4.2 開花后干物質積累動態(tài) 以開花后天數(shù)(t)為自變量、單株干物質積累量(DW)為因變量，利用多種非線性回歸模型進行擬合。通過比較方程決定系數(shù)和顯著性檢驗(F檢驗和概率水平)來確實模型擬合效果的好壞，并選擇最佳擬合模型。

1.4.4 數(shù)據(jù)分析 利用Excel 2010和SPSS 23.0軟件對數(shù)據(jù)進行處理分析，顯著性檢驗采用最小顯著性差異法(LSD)。使用Golden Software Grapher 9.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 冬小麥生育期降水量

如圖1所示，2017年9-10月累積降水量較多(217.8 mm)，本試驗采用人工播種，播期未受天氣影響，2018年5月份(灌漿-成熟期)降水量較多(53.7 mm)，為小麥生長和灌漿提供了充足的水分；2018年9-10月累積降水量較少(61.1 mm)，2019年5月降水量較少，為3.2 mm，冬小麥灌漿-成熟期土壤墑情較差，不利于小麥籽粒灌漿。

圖1 冬小麥生育期內降水量的變化

2.2 冬小麥籽粒灌漿過程模擬

如圖2所示，籽粒灌漿過程的干粒質量呈“S”形變化趨勢，即“快-慢-快”的態(tài)勢，符合Logistic方程，且年際間基本一致。年際間1 hm22.7×106株密度條件下Logistic曲線差異較小。而低(1 hm21.2×106株)、高(1 hm24.2×106株)密度條件下Logistic曲線差異較大(圖2a、2d、2c、2f)，主要表現(xiàn)在灌漿中期，2017-2018年、2018-2019年的低密度處理開花后22 d籽粒千粒質量的方差分別為0.55、0.86，高密度處理開花后22 d籽粒千粒質量的方差分別為0.76、1.11。年際間成熟期各處理千粒質量差異較小，2017-2018年千粒質量為46.87～48.70 g，平均值為(47.87±0.54) g。2018-2019年千粒質量為46.59～49.69 g，平均值為(48.36±0.76) g。

a、d密度為1 hm21.2×106株；b、e密度為1 hm22.7×106株；c、f密度為1 hm24.2×106株。播期處理B1～B4見表1，Y為千粒質量；t為花后天數(shù)。

2.3 不同播期和密度處理的冬小麥籽粒灌漿特征參數(shù)

千粒質量和籽粒灌漿特征參數(shù)受年份效應的極顯著影響，千粒質量和籽粒灌漿速率及各時期持續(xù)時間受播期效應的顯著影響，千粒質量、灌漿時間、漸增期持續(xù)時間和灌漿速率及各時期籽粒質量增量均受密度效應的顯著影響，所有籽粒灌漿特征參數(shù)的年份×播期效應顯著，最大灌漿及各時期灌漿持續(xù)時間和灌漿速率的年份×密度效應顯著，平均灌漿速率和漸增期灌漿持續(xù)時間的播期×密度效應顯著，所有籽粒灌漿持續(xù)時間和灌漿速率的年份×播期×密度效應顯著(表2、表3)。千粒質量和所有籽粒灌特征參數(shù)的年份效應較大，顯著水平均達到了0.010或0.001水平，表明同一品種的籽粒灌漿特征參數(shù)主要受年際環(huán)境影響；除年份效應外，所有灌漿持續(xù)時間和籽粒灌漿速率的播期效應均達到了0.05的顯著水平，千粒質量、灌漿持續(xù)時間、漸增期持續(xù)時間及各時期籽粒質量增量的密度效應達到了0.001的顯著水平，說明灌漿速率主要受播期影響，千粒質量和各時期籽粒質量增量主要受密度影響，所有灌漿持續(xù)時間表現(xiàn)較為復雜，灌漿持續(xù)時間和漸增期持續(xù)時間主要受密度影響，最大灌漿達到時間、快增期持續(xù)時間和緩增期持續(xù)時間主要受播期影響。播期和密度互作效應主要影響平均灌漿速率和漸增期持續(xù)時間，對其他參數(shù)影響不顯著。

表2 不同處理的冬小麥千粒質量和籽粒灌漿特征參數(shù)方差分析結果1

表3 不同處理的冬小麥千粒質量和籽粒灌漿特征參數(shù)方差分析結果2

2.4 冬小麥開花后營養(yǎng)器官干物質積累的動態(tài)變化

利用多種非線性回歸模型，對冬小麥開花后營養(yǎng)器官干物質的實測值進行擬合(圖3)。通過決定系數(shù)和顯著性檢驗(F檢驗和概率水平)判斷模型擬合效果的好壞，選出最佳擬合模型。結果表明，2個年度的干物質積累動態(tài)變化規(guī)律一致，均符合三次變型多項式Y=b+b1x+b2x2+b3x3(Y為營養(yǎng)器官干物質質量，b、b1、b2、b3為系數(shù)，x為開花后天數(shù))。擬合方程式均通過了顯著性檢驗(P<0.05)，校正決定系數(shù)(R2)均在0.90以上。

由圖3可知，灌漿初期，冬小麥光合產物充足，保證籽粒生長的同時，多余光合產物暫存至營養(yǎng)器官中。2017-2018、2018-2019年分別在開花后9～10 d、8～9 d營養(yǎng)器官干物質積累量達到最大值，隨著籽?！皫臁眱?yōu)勢增強，光合產物無法滿足籽粒灌漿對養(yǎng)分的需求，此時大量營養(yǎng)器官儲存的養(yǎng)分被分解運輸至籽粒以滿足灌漿需要。

a、d密度為1.2×106株/hm2；b、e密度為2.7×106株/hm2；c、f密度為4.2×106株/hm2。播期處理B1～B4見表1，DW表示干物質積累量，x表示花后天數(shù)。

同一密度條件下，開花后單株干物質量均以B1處理(10月5日)較大，而B2、B3、B4處理(10月10日至10月20日播種)的單株干物質量都較小。其中低密度(1 hm21.2×106株)條件下B1處理的單株干物質積累量與其他處理的差異最為明顯，2017-2018年同一時期單株干物質量差值為1株 3.0～4.5 g，2018-2019年差值稍小，為1株 0.8～3.0 g。中密度(1 hm22.7×106株)條件下，年際間B1處理的單株干物質與其他處理差值較大，2017-2018年差值為1株 1.7～2.4 g，而2018-2019年差值為1株 0～2.0 g。高密度(1 hm24.2×106株)條件下，處理間的單株干物質量差異較小。說明播期提前(10月5日前后播種)能顯著提高單株冬小麥營養(yǎng)器官干物質積累量。隨著播期推遲，單株冬小麥干物質積累量則逐漸降低，但不同播期處理的單株干物質積累量差異逐漸變小。同一播期條件下，不同密度處理的單株冬小麥干物質量排序為低密度>中密度>高密度，且兩個年度的表現(xiàn)一致。說明降低播種密度有利于單株冬小麥干物質積累，反之會抑制單株冬小麥干物質積累。

2.5 冬小麥開花后營養(yǎng)器官中干物質的轉運

冬小麥開花后，籽粒灌漿進入漸增期，籽粒質量增加以光合作用為主，該時段籽粒質量增加占小麥籽粒質量的比例為19.55%～23.35%，營養(yǎng)器官干物質轉運量占籽粒質量的比例為3.01%～7.80%(表4)。進入快增期后，營養(yǎng)器官干物質以向籽粒轉運為主，光合作用積累量小于干物質轉運量，莖稈質量降低，該時段籽粒質量增加占小麥籽粒質量的比例為58.61%～65.27%，營養(yǎng)器官干物質轉運量占籽粒質量的比例為30.86%～47.07%。快增期為灌漿的關鍵時期，持續(xù)15 d左右，如果該時段內發(fā)生氣象災害較輕時，持續(xù)天數(shù)及危害程度主要影響光合作用，較重時也會影響干物質轉運，導致災害損失增加，最高減產幅度為65.00%左右，平均每天4.33%。緩增期持續(xù)9～10 d，籽粒質量增加占小麥籽粒質量的比例為12.87%～18.34%。此時段以營養(yǎng)器官干物質向籽粒轉運為主，轉運量占籽粒質量的比例為9.20%～15.92%，可見，如果此時段發(fā)生氣象災害(雨后青枯、干熱風等)，主要影響營養(yǎng)器官干物質的轉運，對光合作用產量的影響較小，均在為5.01%以下。

表4 開花后冬小麥營養(yǎng)器官干物質轉運量對籽粒的貢獻率

各處理見表1。

由表5可見，冬小麥緩增期開花后干物質轉運量對籽粒的貢獻率受年份和播期效應的極顯著影響。漸增期和快增期的開花后干物質運轉量對籽粒的貢獻率受年份、播期、密度效應的影響不顯著。說明同一品種在籽粒灌漿漸增期、快增期內營養(yǎng)器官干物質轉運量對籽粒的貢獻率不易受年份、播期、密度因素的影響，緩增期內營養(yǎng)器官干物質轉運量對籽粒的貢獻率容易受年份和播期效應的影響。

表5 冬小麥營養(yǎng)器官開花后干物質轉運量對籽粒貢獻率的方差分析

漸增期籽粒理論增質量率受所有效應的影響，其中受年份、年份×播期效應、年份×密度效應的影響達到了極顯著水平?？煸銎谧蚜＠碚撛鲑|量率受年份效應的極顯著影響，受播期、播期×密度效應的顯著影響。緩增期籽粒理論增質量率僅受年份效應的極顯著影響。說明漸增期籽粒理論增質量率對栽培措施和環(huán)境比較敏感，容易遭受年份、播期、密度，以及三要素間互作效應的影響?？煸銎谧蚜＠碚撛鲑|量率受年份和播期因素的影響，而緩增期籽粒理論增質量率僅受年份的影響。

3 討論

3.1 播期、播量對冬小麥灌漿特性的影響

適宜的播期和密度是冬小麥高產的關鍵栽培技術，也是促進小麥群體性狀和產量形成的重要因素[20-21]。通過調整播期和密度可改變冬小麥的群體結構，由此形成不同的田間小氣候，影響小麥生長發(fā)育和光合特性，進而引起植株生物量和籽粒灌漿特征參數(shù)的改變，最終導致產量不同[18]。本研究發(fā)現(xiàn)，播期、播量對冬小麥千粒質量都有極顯著影響，這與李強等[22]、汪娟梅等[23]研究結論基本一致。王暢等[24]認為籽粒灌漿速率受密度影響較大，灌漿持續(xù)時間特征參數(shù)受密度影響較小。丁位華等[16]研究發(fā)現(xiàn)，灌漿持續(xù)期、籽粒積累量、平均灌漿速率和漸增期速率受播期影響更大，而快增期灌漿速率受密度影響更大。本研究發(fā)現(xiàn)，播期主要通過影響灌漿速率影響千粒質量，而密度主要通過影響灌漿持續(xù)時間影響千粒質量。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，千粒質量和籽粒灌漿特征參數(shù)受不同年份氣象環(huán)境的影響較大，且達到極顯著水平，這與苗永杰等[25]結論相同。2017-2018年度小麥生育期內降水充沛，為小麥生長和灌漿提供了充足的水分。2018-2019年度小麥生長前期和后期降水較少，冬小麥土壤墑情較差，不利于前期形成壯苗和后期小麥籽粒灌漿，而導致播期、密度、千粒質量和各籽粒灌漿參數(shù)相關性不一致的原因可能與年際氣候和生態(tài)條件不同有關。

3.2 播期和密度對冬小麥開花后干物質積累與轉運的影響

3.2.1 播期和密度對冬小麥開花后干物質積累的影響 植株干物質積累是小麥產量形成的基礎，而開花后營養(yǎng)器官貯藏的光合同化物再轉運，以及光合產物的直接輸送是籽粒產量形成的主要機制[26]。本研究發(fā)現(xiàn)，冬小麥開花后干物質積累動態(tài)符合一元三次多項式Y=b+b1x+b2x2+b3x3，即隨著開花后天數(shù)的增加呈“快-慢-快”的變化趨勢，2017-2018、2018-2019年分別在開花后9～10 d、8～9 d各營養(yǎng)器官干物質積累量達到最大值，之后營養(yǎng)器官干物質積累量迅速降低。本研究還發(fā)現(xiàn)，播期提前能顯著提高單株干物質積累量，但隨著播期推遲，單株干物質積累量逐漸降低，不同播期處理的單株干物質積累量差異逐漸變小，這與屈會娟等[27]、薛玲珠等[28]研究結論一致。吳建中等[29]、吳曉麗等[30]認為，隨種植密度的增加，單株干物質積累量會迅速降低，這與本試驗的結論基本一致。

3.2.2 播期、播量對冬小麥開花后干物質轉運的影響 產量高低主要取決于開花后光合作用同化物的積累、灌漿期庫源之間的運輸分配等[31]，開花后營養(yǎng)器官干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率可達65%以上[32-33]。本研究發(fā)現(xiàn)，開花后營養(yǎng)器官干物質轉運量對籽粒產量的貢獻率為43.07%～70.11%，這與呂廣德等[34]研究指出的開花后干物質積累量對產量的貢獻率為54.78%～56.92%的研究結論比較接近。

籽粒灌漿物質主要來源于營養(yǎng)器官貯藏的光合同化物向籽粒的再轉運，以及開花后直接輸送到籽粒的光合產物。本研究發(fā)現(xiàn)，在不同籽粒灌漿階段，營養(yǎng)器官干物質的轉運量對籽粒產量的貢獻率不盡相同。漸增期、快增期、緩增期營養(yǎng)器官干物質的轉運量貢獻率分別為3.01%～7.80%、30.86%～47.07%、9.20%～15.92%。3個階段籽粒產量理論增質量率分別為19.55%～23.35%、58.61%～65.27%、12.86%～18.34%。可知，漸增期籽粒灌漿養(yǎng)分來源以光合作用直接產物為主，且小麥光合速率容易受到環(huán)境和栽培措施的影響[35-36]，因此籽粒理論增質量率對栽培措施和環(huán)境比較敏感，容易受年份、播期、密度以及三要素間互作效應的影響；快增期、緩增期籽粒灌漿養(yǎng)分來源以營養(yǎng)器官干物質轉運為主?？煸銎跒楣酀{的關鍵時期，持續(xù)15 d左右，如果該時段內發(fā)生氣象災害(如干熱風或陰雨寡照等)，較輕時會影響光合作用，產量損失較少。較重時則會影響營養(yǎng)器官干物質轉運，導致災害損失增加，甚至使植物死亡，影響產量最大比例為65.00%左右，平均每天4.33%；緩增期持續(xù)9～10 d，小麥開始逐漸衰老，光合速率逐漸降低[37]。而營養(yǎng)器官干物質轉運量貢獻率容易受年份和播期效應的影響。如果此時段發(fā)生氣象災害(雨后青枯、干熱風等)，主要影響營養(yǎng)器官干物質的再轉運，影響產量的比例在5.01%以下。緩增期籽粒理論增質量率主要受年份的影響，不易受播期播量等栽培措施的影響。

4 結論

播期主要通過影響灌漿速率進而影響千粒質量，而密度主要通過影響灌漿持續(xù)時間來影響千粒質量[38-39]。千粒質量和籽粒灌漿特征參數(shù)受年際環(huán)境影響都較大。冬小麥開花后，干物質積累動態(tài)符合一元三次多項式Y=b+b1x+b2x2+b3x3，在開花后8～10 d植株營養(yǎng)器官干物質積累量達到最大值。開花后干物質運轉量對籽粒產量的貢獻率為43.07%～70.11%。漸增期籽粒灌漿以光合作用直接產物為主，快增期、緩增期籽粒灌漿養(yǎng)分來源以營養(yǎng)器官干物質運轉為主。營養(yǎng)器官干物質轉移量貢獻率容易受年份和播期的影響，緩增期籽粒理論增質量率主要受年際環(huán)境的影響，不易受播期播量等栽培措施的影響。