遼寧義縣白臺溝潛龍 Hyphalosaurus baitaigouensis 兩件新標本形態特征研究

張朝輝，李 強，張志強，劉長華，石玉紅

(1.朝陽師范高等專科學校，遼寧 朝陽122000；2.合肥工業大學資源與環境工程學院，安徽 合肥 230009；3.遼寧朝陽鳥化石國家地質公園，遼寧 朝陽122000)

遼寧省錦州市義縣是熱河生物群研究的熱點地區，自20世紀中期以來，義縣地區發現了包含楔齒滿洲鱷(Monjurosuchussplendens)、朝陽戲水龍(Philydrosaurusproseilus)、皮夾溝伊克昭龍(Ikechosauruspijiagouensis)、潛龍科的凌源潛龍(Hyphalosauruslingyuanensis)以及白臺溝潛龍(Hyphalosaurusbaitaigouensis)在內的4屬5種離龍目動物[1-6]。而潛龍屬的兩個種在遼寧下白堊統義縣組尤為富集，隨著20世紀末首件潛龍標本報道以來，義縣地區發現了大量潛龍化石標本，并進行了多次報道[2, 6, 7-10]。目前發現的白臺溝潛龍均產自遼西義縣地區，盡管大量保存完整、包含不同發育階段的白臺溝潛龍個體在過去的近二十年間被發掘出來，但是關于白臺溝潛龍骨骼形態描述的研究并不充足。季強等[6]首次報道了一件較為完整且周圍保存有若干軟殼蛋化石的潛龍標本，基于26節頸椎這一明顯區別于凌源潛龍的特征命名了潛龍屬新種——白臺溝潛龍。白臺溝潛龍是一類高度特化的水生爬行動物，與凌源潛龍以及日本早白堊世Okurodani組的Shokawaikoi[11]，共同構成了潛龍科(Hyphalosauridae[4])。最早關于白臺溝潛龍正型標本的描述缺乏對顱骨的進一步細節描述，隨后GAO和KSEPKA[9]基于對多個研究機構藏品的研究，補充了白臺溝潛龍的除頸椎數目之外的其他鑒別特征，尤其是顱后骨骼的解剖學特征。即便如此，由于腹面修復的標本過少，其對于白臺溝潛龍顱內解剖學觀察主要基于一件來自遼寧古生物博物館(LPMC)的未編號標本，缺少對比和參考。此外，離龍類軟體組織的保存在鱷龍(Champsosaurus)、楔齒滿洲鱷以及凌源潛龍也曾報導過[3, 9, 12]，但白臺溝潛龍皮膚及鱗片特征是否與其他類群相同尚未得知，因此保存有軟體組織，尤其是皮膚和鱗片的白臺溝潛龍對于了解潛龍科下幾個種的差異有重要意義。

1 材料及方法

本文描述了兩件產自遼寧省錦州市義縣頭臺鄉王油溝村(41°35′45″N, 121°7′16″E)和頭道河鄉王家溝村(41°35′27″N, 121°8′20″E)的潛龍標本：CYSZ-R-202001和CYSZ-R-202002(圖1)。其中CYSZ-R-202001為背壓保存，部分尾椎缺失，標本全長634.38 mm。CYSZ-R-202002為腹壓保存，整體完整，骨骼整體無缺失，全長594.04 mm。經形態學厘定后確定兩件標本均為白臺溝潛龍，并對化石的骨骼特征進行了描述，兩個標本的形態數據見表1。

標本由筆者使用氣動筆及鎢鋼針在鳳凰XTL-165雙目體視顯微鏡下手工修復，形態學數據測量使用瀘江游標卡尺(精度0.02 mm)。標本拍照工具為佳能5D4單反相機，照片處理及素描圖使用Adobe Illustrator CS6 繪制完成。

(A)CYSZ-R-202001

(B)CYSZ-R-202002

表1 CYSZ-R-202001及CYSZ-R-202002標本形態數據

2 系統分類及縮寫

2.1 系統分類

新標本材料厘定為爬行綱(Class Reptilia Laurenti，1768)，雙孔亞綱(Subclass Diapsida Osborn，1903)，離龍目(Choristodera Cope，1876)，潛龍科(Family Hyphalosauridae Gao and Fox，2005)，潛龍屬(HyphalosaurusGao，Tang et al.)(SinohydrosaurusLi et al. 1999)，種名為白臺溝潛龍(HyphalosaurusbaitaigouensisJi et al. 2004)。

正型標本：CAGS-IG-03-7-02，不完整的頭骨和部分顱后骨骼(不包括原始名稱中的 11 個軟殼蛋，見 GAO和KSEPKA[9])。

參考標本：目前保存于遼寧省朝陽市朝陽師范高等專科學校古生物實驗室的CYSZ-R-202001，CYSZ-R-202002。

產地：遼寧省錦州市義縣頭臺鄉王油溝村和頭道河鄉王家溝村；早白堊世義縣組。

診斷(根據季強等[6]，GAO 和 KSEPKA[9]修訂)：白臺溝潛龍與同屬凌源潛龍的區別在于額骨/頂骨縫合線位于眼眶和上顳孔之間；眶額后內側融合，與額骨和頂骨有廣泛的縫合接觸；頸部更長，擁有 24 節頸椎；19節背椎；超過 60 節尾椎；背椎兩側內凹，神經棘較窄；亞成年個體鎖骨間菱形且兩翼不發達，成年個體兩翼拉長，偏向“T”形；烏喙骨近橢圓形；肱骨遠端寬度可達近端的1.5倍；髂骨背翼前部退化。

2.2 骨骼名稱縮寫

研究標本的骨骼名稱縮寫和全稱如下。an,隅骨；ar，關節骨；as，距骨；bo，基枕骨；ca，跟骨；cl，鎖骨；cor，烏喙骨；cv，頸椎；d，下頜骨；dc，遠端腕骨；dt，遠端跗骨；dv，背椎；f,額骨；fe，股骨；fi，腓骨；fr，額骨；hu，肱骨；icl，間鎖骨；il，髂骨；int,中間體；isc，坐骨；j，顴骨；l，淚骨；m，上頜骨；mc，掌骨；mt，跖骨；n，鼻骨；p，頂骨；pm，前頜骨；pof，眶后額骨；pf，前額骨;pt,翼骨；pu，恥骨；q，方骨；rad，橈骨；sa，上隅骨；sc，肩胛骨；st，軟組織；sv，尾椎；sq，鱗狀骨；ti，脛骨；ul，尺骨；uln,尺側腕骨；vo，犁骨。

3 結果及比較

GAO和KSEPKA[9]對一系列白臺溝潛龍(Hyphalosaurusbaitaigouensis)標本進行了檢查，其研究揭示了諸多以往沒有發現的顱骨信息，并對眶后骨、后額骨、淚骨和鱗狀骨進行了新的描述，闡述了該物種的骨骼特征。然而，由于唯一一件腹面保存的標本頭骨在埋藏中發生變形，顱腹面的骨骼仍缺乏諸多解剖學信息。本文新采集并描述的兩件白臺溝潛龍分別為背側和腹側保存，文中對翼骨進行了描述，并提供了方骨、上隅骨等新的骨骼性狀。經形態學厘定后確定新材料為白臺溝潛龍，并對化石的骨骼特征進行了厘定。文中對白臺溝潛龍顱骨腹面及上顎的性狀進行了一定補充，同時描述了兩件標本保存的軟組織痕跡，并與凌源潛龍做了比較。盡管之前的研究中對于遼西潛龍的定名有所爭議[13-16]，本文中依舊沿用潛龍(Hyphalosaurus)一名。

3.1 顱骨

白臺溝潛龍的顱骨相對于身體較小，由于保存原因，CYSZ-R-202001的顱骨背側存在一定變形，顱骨前部上頜骨部分損壞，頂骨前部僅可以識別出右側眶后骨以及部分顱頂骨骼。CYSZ-R-202002為腹面保存，展示了完好的白臺溝潛龍下顎結構，見圖2(C)(D)。

(A) CYSZ-R-202001 顱骨背視圖

(B) CYSZ-R-202001 顱骨骨骼示意圖

(C) CYSZ-R-202002 顱骨腹視圖

(D) CYSZ-R-202002 顱內骨骼示意圖

3.1.1 上頜

如圖2(A)(B)所示，標本的前頜骨以及上頜骨的保存相對完好，前頜骨位置發生偏移，外側分支明顯長于內側，推測該部分與上頜骨銜接。上頜骨的中間部分有一道細直的凹痕，一直延續到外鼻孔，由于保存問題，外鼻孔部分損毀，無法清晰辨認出外鼻孔的后緣和外緣。右側上頜骨保存較完好，可見上頜骨與顴骨接觸，并向后延伸到眼眶中間區域的下部。CYSZ-R-202002的右側上頜保存有明顯的齒列，且上頜牙齒相對于左側的下頜齒列略微偏大。

3.1.2 鼻骨

在白臺溝潛龍的正型標本中，鼻骨位于顱骨偏右的位置，但被標記為問號[6]。在CYSZ-R-202001中，由于保存因素，鼻骨難以識別，僅可分辨出外鼻孔的大致位置。右側鼻骨位于淚骨前部和上頜骨之間的區域。由于僅可識別出一側鼻骨，左右鼻骨之間的接觸方式未知。但是在GAO和KSEPKA[9]研究的標本中，成對的鼻骨發生拉長，見圖2(C)(D)。

3.1.3 淚骨

在兩件標本中均可觀察到淚骨。在CYSZ-R-202001中，兩側兩塊近三角形的淚骨附著于前額骨兩側，參與構成了眼窩的前緣，外側部分與上頜骨銜接。但是無法識別淚骨與鼻骨之間的接觸關系。在CYSZ-R-202002中，左側淚骨連接著上頜骨，保存在相對靠前的位置。

3.1.4 顴骨及下頜骨

白臺溝潛龍的顴骨自眼窩前緣下一直向后延伸到眶后額骨側面，顴骨后部明顯增寬。CYSZ-R-202001的下頜骨向后延伸至眼眶之后，CYSZ-R-202002的下頜齒列相較于上頜骨略小，最后一顆下頜牙出現在眼眶后側下方。

3.1.5 額骨及眶后額骨

在兩件標本中，僅CYSZ-R-202001保存有一塊額骨，額骨的形態與此前的研究相一致，是成對且細長的。CYSZ-R-202001的左額骨前方細窄，后方略微變寬，它們與眶后額骨斜交。CYSZ-R-202002從顱內側顯示出額骨后部與頂骨呈直線相交，無明顯的后側翼狀結構。兩件標本均表現眶后骨和后額骨融合為一個單一的眶后額骨。從側面看，眶后額骨與顴骨后部增寬的部分相互接觸，且發育有縫合線。推測眶后額骨的后側形成整個上顳窩的前緣。

3.1.6 方骨

CYSZ-R-202002保存有兩側方骨的信息，盡管方骨邊界均在埋藏過程中被擠壓變形，但仍可通過觀察標本對其外緣進行界定，方骨發育良好，參與構成上顳窩的底部，后側與鱗狀骨接合緊密，與外側的眶后額骨共同組成上顳窩。方骨大小約為關節骨的二分之一。

3.1.7 頂骨

頂骨成對出現，形成整個上顳窩的內側邊界。頂骨前側形成一個大致的方形結構，前方有一個橫向的邊界，通常與額骨相接觸。在我們的標本中，松果孔不存在，這與其他離龍類相一致。頂骨的顳后突呈纖細的長枝狀，向后方一直延伸至頭骨后端與鱗狀骨的內側相接。

3.1.8 腭部和內顱

在CYSZ-R-202002中，內鼻孔的準確位置無法識別。眶后額骨在頭骨的兩側都是可見的，呈次三角形(圖2)。CYSZ-R-202002可見翼骨，翼骨從頂骨內側前緣一直延伸到犁骨之后，兩側翼骨之間有明顯的空隙，但翼骨橫突的具體形態無法確認，整個上顎表面未發現齒列存在的痕跡。頂骨顱內側呈近梯形，基枕骨后端形成一個枕突，顱頜關節與枕骨髁的位置大致與文獻[9]中的描述位置模式種相同。CYSZ-R-202002的枕骨髁狀突細節不明。在之前發表的文章中，絕大多數白臺溝潛龍的標本是以背視圖暴露的，僅此前報道了一件來自LPMC的無編號標本[9]，該材料包含了對該物種的上顎解剖學特征描述，并提及內鼻孔近似圓形且呈現略微后移的趨勢，且內鼻孔在齒列的近三分之一處張開。

3.2 椎骨及肋骨

3.2.1 椎骨

本研究中使用的兩件標本頸椎數目均不少于24節，在CYSZ-R-202001中，由于圍巖崩損較為嚴重，頸部11～12節，21～22節脊椎之間，部分骨骼缺失，但基于前后頸椎長度變化以及圍巖比對，這里認為標本并未缺失整節的頸椎，因此總頸椎數目仍推測為24節。在CYSZ-R-202002中，由于標本為腹側保存且肩帶區域輕微偏移，完整地展示了從枕骨到最后一節頸椎的變化，在頸椎和軀干過渡區域，第24節頸肋末端被肩胛骨覆蓋，但根據近端長度可推測其所連接脊椎為最后一節頸椎。頸椎數目與季強等[6]的原始描述中的26節頸椎略有差異，但與GAO和KSEPKA[9]的研究結果相同。

(A)CYSZ-R-202001 左前肢

(B)CYSZ-R-202001 右前肢

(C)CYSZ-R-202002前肢及肩帶

(D)CYSZ-R-202001軀干細節

在CYSZ-R-202001中，頸椎的神經脊柱低矮且平滑，由于標本的保存問題，無法直接觀察到最后一節頸椎和第一節背椎之間的具體結構。但是，背椎的神經弓中部相較于前后關節突明顯收縮。同時，由于此標本的軀干第12～15節背椎神經棘發生側伏，軀干部分的椎體形態變化也顯得更為清晰，椎體側面出現內凹，但神經弓仍有部分與椎體部分連接(圖3D)。這種脊椎側面的凹槽在凌源潛龍中沒有發現，在GAO和KSEPKA[9]的研究中被當作是白臺溝潛龍的關鍵性特征之一。標本的脊椎類型為雙平型，符合離龍目的性狀特征。標本CYSZ-R-202002從腹面修復，因此提供了完整的頸部脊椎細節。CYSZ-R-202002的背椎被腹膜肋所遮蓋，無法準確觀察到椎骨數量，僅可依據肋骨數目以及形態變化推測擁有至少18個背椎，加上頸椎，總共有至少42節骶前椎。由于神經棘的破損和缺失，我們無法確認標本背部神經棘側面是否存在此前所報道的可能用于鱗片附著的褶皺。CYSZ-R-202001可觀察到明確的第三節骶肋骨，末端與髂骨翼相對應的位置發生明顯膨大。

在我們的兩件標本中，CYSZ-R-202002尾部有60節以上的尾椎，占整個身體長度的一半以上。CYSZ-R-202001 的尾椎保存有至少9對肋骨，第10節尾椎發生錯位，因此無法確認后續尾椎仍附有肋骨。CYSZ-R-202002的尾椎神經棘形態在第1～9節之間從寬闊的板狀逐漸轉變為尖椎狀，靠近前端的神經棘表面可以觀察到數道縱向紋路。這個尾椎數與已發表的其他保存完好的標本一致，第9節尾椎之后的椎體變細，明顯變薄且側面內凹，帶有明顯的神經棘且神經棘高度大于對應的尾椎椎體(圖4D)。值得注意的是，不論是前端或是后部的尾椎，其神經棘尖端始終指向垂直椎體的上方，未發生明顯偏轉。在CYSZ-R-202002中可觀察到第2～4節尾椎的尾肋與中心體部分脫節，并可以觀察到肋骨結合面的下移。尖狀的神經棘十分發達，幾乎一直延續到尾巴的末端，但最后幾個椎體則退化為微小的圓柱體。

3.2.2 肋骨

白臺溝潛龍的背肋骨末端膨大，但與凌源潛龍相比更為輕微。盡管在化石保存的過程中肋骨遠端可能會因為外界的壓力被壓扁，但是結合觀察到的細節，我們認為即使考慮到化石形成過程中發生的形變，白臺溝潛龍背肋末端的膨大要弱于凌源潛龍。與其他離龍類一樣，白臺溝潛龍發育有良好的腹膜肋，見圖3(C)(D)，從肩帶后部一直延伸到盆骨帶前方。兩側腹膜肋呈輕微彎曲的紡錘形，中間結構無明顯前突且較窄，表明腹膜肋中間結構結合緊密。

3.3 肢骨

兩件標本均保存有完好的肢骨，見圖4(A)(B)，其中CYSZ-R-202001肩帶區域難以識別。CYSZ-R-202002的前肢保存完好，盡管肩帶區域被壓散，但各部分骨骼特征十分清晰。鎖骨呈現為細弧狀，與間鎖骨分離開來，間鎖骨整體接近“T”形，前端雖然發育有三角形前突，但考慮到原先覆蓋于鎖骨下方的間鎖骨前緣，我們認為CYSZ-R-202002間鎖骨介于凌源潛龍和前人所描述的白臺溝潛龍之間。CYSZ-R-202002的間鎖骨左側被鎖骨部分遮掩，右側完全露出，其后部發育細長的分支。 GAO 和KSEPKA[9]認為白臺溝潛龍的間鎖骨基部是菱形的，有一個發達的三角形前突，而不是同凌源潛龍[2]一般發育有發達的橫向結構，并將其作為該物種的另一個鑒定特征。與之不同的是，我們的標本間鎖骨橫突拉長，因此考慮可能是個體發育過程中的差異。

CYSZ-R-202001保存了所有的前肢骨骼，各關節鉸接完好。肱骨中軸較短，兩端擴張，其中遠端膨大程度遠高于近端。肱骨近端關節面骨化良好，遠端的尺橈接合面較為發育，可見明顯突起結構。同時可見肱骨遠端前緣發育有肱骨內髁孔CYSZ-R-202002的肱骨腹側發育有明顯的三角胸嵴，一直貫穿延伸到肱骨遠端。在其他的離龍類中，尺骨的近端通常無明顯的鷹嘴突或乙狀槽，且被認為是新雙孔類的衍征[17]。盡管尺骨和橈骨近端膨大，在新研究的兩件標本中亦未發現上述結構。在CYSZ-R-202002中，發現了至少4個腕骨，CYSZ-R-202001可能存在6個腕骨，這與此前發表的白臺溝潛龍所發現的3～7個腕骨有所不同。但是考慮到文中所提到的該標本可能為亞成年個體，這種腕骨數量上的差異大概率是由于亞成年個體腕骨未骨化完全造成，因此可以推測后者接近完全成年。CYSZ-R-202001的近體側被鑒定為尺側腕骨和橈側腕骨，遠端第一、第二腕骨和中間腕骨。前掌的指式為2-3-4-4-3，值得注意的是，CYSZ-R-202001左前肢第五指尖出現了一個額外的爪尖，可能是上方第一指尖發生了保存異位。

CYSZ-R-202001的盆骨區域為正壓，右側髂骨完美地從內側展露開來，髂骨葉大致呈長圓形，背翼較厚，與髖臼底的夾角呈銳角。髂骨骨干明顯，未發現髂骨翼的臼前結構。髂骨的內側表面是略微凹陷，但髂骨翼可見條形骨紋，為髂部肌肉附著位置。CYSZ-R-202002保存了完好的恥骨，恥骨的前后緣均明顯內凹，整體呈近腎狀，恥骨孔靠近恥骨后外側。坐骨前部被恥骨覆壓，因此無法確定準確形態。

在CYSZ-R-202001中，兩側的后肢均發生了一定程度上的折損，無法準確判斷后肢關節的長度。CYSZ-R-202001右脛骨兩端均發生膨大，近端更為明顯。大致可判斷至少有4顆跗骨。CYSZ-R-202002的雖然略小于CYSZ-R-202001。但后肢保存較好，股骨總體較直，由于兩端骨踝的發育使得股骨看起來略微呈“S”形。腓骨略細且短于脛骨，遠端膨大；脛骨則近端膨大，遠端略寬于中段。CYSZ-R-202002右側后肢可以觀察到5個獨立的跗骨，距骨位于脛骨和腓骨之間的位置，明顯大于跟骨，跟骨靠近身體一側內凹。第二掌骨前端對應跗骨明顯小于其他兩塊，相對而言第3、4掌骨對應的跗骨骨化較好，因保存位置原因無法確認第5掌骨是否有對應的跗骨。后肢趾式同樣為2-3-4-4-3，且第1及第5掌骨長度近乎相等，第3掌骨最長，其余次之。

(A)CYSZ-R-202001 后肢

(B)CYSZ-R-202002 后肢

(C)CYSZ-R-202001右前肢軟組織痕跡

(D)CYSZ-R-202002尾部軟組織痕跡

3.4 軟組織保存

本文所研究兩件標本中均有軟體組織痕跡保存，不同點在于CYSZ-R-202001保存有較為清晰的皮膚及鱗片印痕和結構，而CYSZ-R-202002僅保存有黑色軟組織印記。CYSZ-R-202001骨架四周保存有較完好的皮膚，前肢可見近菱形的黑色細小鱗片痕跡(圖3C)，從頸部一直延續到尾端，在尾部近端可以觀察到方形的鱗片呈規則的排列，且尾部的鱗片略小于體側鱗片。CYSZ-R-202001右側肱骨前端出現數個較大的橢圓形痕跡，推測為較大的鱗片痕跡，但這類呈列狀排列的鱗片呈黑色且未出現在身體兩側，這點與之前所報道的凌源潛龍的鱗片有所不同。凌源潛龍不僅前肢有一列較大的卵形鱗片，身體兩側也各有一排同樣形態的鱗片[9]。顏色的不同可能是后期成巖作用過程不同導致的。在其他的離龍類，如鱷龍和楔齒滿洲鱷也曾有報導過體表皮膚的存在[3, 12]。不同的是楔齒滿洲鱷有類似于凌源潛龍的列狀的較大鱗片，而由于材料保存原因鱷龍僅明確保存有細小的鱗片，類似前者的成列的較大的卵形鱗片無法確認。CYSZ-R-202001的前肢掌指間觀察到皮膚印痕，左側后足趾間可以看到明顯的黑色鱗狀結構，推測為覆蓋在腳趾皮膚上的鱗片，但未觀察到趾間存在蹼。CYSZ-R-202002標本骨骼周圍可見黑色皮膚印記，但無明顯鱗片結構，可能是由于保存因素導致。

4 結論

本文所研究的兩件白臺溝潛龍標本，為之前關于該物種的研究描述[9]補充了一些關于顱骨內腹的性狀特征。同時，白臺溝潛龍的間鎖骨形態可能隨著個體發育而變化，隨著個體增長，間鎖骨基部逐漸拉長由亞成年體的菱形[9]逐漸向本文中CYSZ-R-202001中的近“T”形轉變。除此之外，兩件新白臺溝潛龍所提供的關于皮膚組織的殘留物表明其結構與凌源潛龍十分相似，但是軀干兩側的鱗片與后者相比缺少成列的卵形結構。