云杉花墨天牛幼蟲在紅松樹干上的分布規律*

時 勇 范立淳 張彥龍 王 玨 鄭雅楠

(1. 沈陽農業大學林學院 沈陽 110866; 2. 中國林業科學研究院森林生態環境與自然保護研究所國家林業和草原局森林保護學重點實驗室 北京 100091)

云杉花墨天牛(Monochamussaltuarius)屬鞘翅目(Coleoptera)天牛科(Cerambycidae)墨天牛屬(Monochamus)，分布于我國黑龍江、吉林、遼寧、河北、山東、浙江、江西、內蒙、山西、甘肅、陜西和新疆等地(王直誠， 2003)。該天牛主要通過幼蟲在木質部穿鑿蟲道，成蟲咬食樹皮皮層進行危害，影響立木生長，降低木材經濟價值。更重要的是，云杉花墨天牛可以攜帶并傳播松材線蟲。作為松材線蟲的主要傳播媒介之一，早在20世紀80年代，就在日本的赤松(Pinusdensiflora)原木上發現攜帶松材線蟲的云杉花墨天牛，攜帶線蟲的天牛數量高達95%(楊寶君等， 2003)。

自2016年在遼寧省發現松材線蟲病后(張旭等， 2020)，其在遼寧省的擴散范圍逐漸擴大，遼寧省7市19縣級行政區現已發現松材線蟲病(國家林業和草原局， 2022)。松材線蟲病的傳入直接威脅到遼寧省大面積的松林、以及沈陽市東陵和北陵世界文化遺產和各自然保護區、風景名勝區等重點生態區域的安全，嚴重影響到遼寧省生態環境和生態文明建設。經調查，云杉花墨天牛是遼寧省新疫區內松材線蟲的主要傳播媒介(于海英等， 2018)。為了有效控制松材線蟲病在遼寧省進一步擴散蔓延，加強對其傳播媒介——云杉花墨天牛的防治迫在眉睫。

對天牛這類隱蔽性生活的蛀干害蟲進行以生物防治為主的綜合治理已經成為國內外公認的有效途徑(唐艷龍等， 2011)，對云杉花墨天牛開展有效的生物防治須以其生物學特性為基礎。因此，研究清楚云杉花墨天牛在寄主樹木上的分布規律，尤其是在樹干中的分布規律在防治這種天牛、控制松材線蟲病上具有十分重要的意義。然而，云杉花墨天牛是國內剛確定的松材線蟲的有效傳播媒介，對其生活習性、行為學習性等、特別是其在寄主紅松樹干上的分布規律少見有研究。

本研究通過解剖云杉花墨天牛危害的寄主樹種紅松，結合林間調查，研究其幼蟲在紅松樹干上的分布規律，同時建立了蟲口密度的預測模型，旨在了解云杉花墨天牛的危害特性，為科學防治、特別是開展生物防治提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于遼寧省撫順市大伙房實驗林場元帥林，124°13′3.925″E，41°56′23.028″N，海拔175 m，調查林分為紅松(Pinuskoraiensis)純林，林齡約為25年，樹高平均約為13 m，胸徑為17 cm左右。該地區云杉花墨天牛為林分中的優勢種，1年發生1代。

1.2 調查方法

10月初云杉花墨天牛在樹干內發育至老齡幼蟲，在蛹室準備越冬。因此，筆者于2019年10月在試驗地隨機選擇感染松材線蟲病死亡的紅松53棵。首先用油鋸將樣木貼地面鋸倒，從樹干基部開始，分別鋸成長度為1 m的木段，按順序編號，隨后剝皮調查，統計樹干上云杉花墨天牛幼蟲的侵入孔數量，從下向上依次解剖各個木段，統計樹干內部云杉花墨天牛幼蟲和蛹的數量，帶回實驗室進行飼養鑒定，經過鑒定確認是云杉花墨天牛幼蟲后，其蛀口則確定為云杉花墨天牛侵入孔。

1.3 數據處理

采用SPSS(22.0)、Origin 2017軟件對數據進行統計處理，各數值間的差異采用SNK多重比較法分析，并通過線性回歸、二次拋物線法擬合侵入孔數量、幼蟲數量與紅松樹干高度的關系，同時采用逐步回歸分析方法擬合樹干內幼蟲數量與樹干胸徑和含水量之間的關系。

2 結果與分析

2.1 云杉花墨天牛幼蟲的鑒定

形態特征：云杉花墨天牛頭部為卵圓形，前段1/3處最寬，向后稍窄，長度較長，口上毛3支。前胸背板前緣有剛毛1列，背面被稀疏細毛，腹部散生細長剛毛，上側片的側瘤突矩形，具2支長毛和4～6支短毛。老熟幼蟲(4齡及5齡幼蟲)頭殼約4mm，體長約27mm(圖1)。

圖1 云杉花墨天牛幼蟲Fig.1 Larva of M. saltuariusA：頭殼正視圖；B：頭殼側視圖；C：幼蟲正視圖。A：Head capsule infront view； B: Head capsule in lateral view； C: Larva infront view.

2.2 云杉花墨天牛侵入孔與樹干高度的關系

如圖2所示，云杉花墨天牛的侵入孔數量隨著樹干高度的增高呈現出先增加后減少的趨勢，侵入孔主要集中在樹干高度1～7 m之間，樹干6～7 m處的侵入孔數量最多，平均達到67.72個·m-1；與0～1 m和9～10 m范圍內的侵入孔數量差異顯著(F=7.984, df=12，325,P<0.05)；當樹干高度在7 m以上時侵入孔數量較少，且隨樹干高度增加侵入孔數量先減少后趨于穩定。

圖2 紅松樹干上云杉花墨天牛侵入孔的分布Fig.2 Distribution of intrusive hole numbers of M. saltuarius on the trunk of P. koraiensis不同字母表示不同高度云杉花墨天牛侵入孔數量差異性顯著，P<0.05。Different letters indicate significant difference between number of intrusive holes invaded by M. saltuarius at different heights (SNK, P<0.05).

為了直觀地了解云杉花墨天牛侵入孔在寄主樹干上的分布情況，根據調查數據，繪制出了云杉花墨天牛侵入孔在樹干上的分布模式圖(圖3)。從圖3中可以看出，云杉花墨天牛侵入孔主要分布于樹干高度1～7 m范圍內，占樹干內侵入孔總數的52.61%，其中在6～7 m范圍內占比最高(9.88%)，當樹干高度在8 m以上時侵入孔分布較少，占樹干內侵入孔總數的34.51%。

圖3 云杉花墨天牛侵入孔在樹干上的垂直分布模式Fig.3 The intrusive hole vertical distribution models in the tree trunk of P. koraiensis

2.3 云杉花墨天牛幼蟲在紅松樹干上的分布

云杉花墨天牛幼蟲數量隨著樹干高度的增加而減少。如圖4所示，幼蟲主要集中在樹干高度7 m以下的部分，樹干高度在3～4 m的幼蟲數量最多，達到38.29頭·m-1； 樹干高度在9 m以上時，樹干內的幼蟲分布相對較少，每米樹干內平均有11.50頭。在樹干高度1～7 m范圍內每米間幼蟲數量差異不顯著，但與9～13 m各米間幼蟲數量差異顯著(F=10.584, df=12，274,P<0.05)。

圖4 紅松樹干上云杉花墨天牛幼蟲的分布Fig.4 Distribution of larvae of M. saltuarius in the tree trunk of P. koraiensis不同字母表示不同高度云杉花墨天牛數量差異性顯著，P<0.05。Different letters indicate significant difference between number of M. saltuarius at different heights (SNK,P<0.05).

根據調查數據，繪制出云杉花墨天牛幼蟲在樹干上的分布模式圖(圖5)。從圖5可以看出，云杉花墨天牛幼蟲主要分布于樹干高度1～6 m范圍內，占樹干內幼蟲總數的54.94%，其中在3～4 m范圍內占比最高(12.00%)，當樹干高度在7 m以上時幼蟲分布較少，占樹干內幼蟲總數的25.92%。

圖5 云杉花墨天牛幼蟲在樹干上的垂直分布模式Fig.5 The larval vertical distribution model in the tree trunk of P. koraiensis

2.4 云杉花墨天牛幼蟲分布和木段直徑的關系

如圖6所示，樹干內幼蟲數量和每米木段的直徑成正相關關系，木段直徑越大，木段內幼蟲數量越多。根據調查數據統計分析，樹干內的幼蟲數量和木段直徑的關系符合模型y=0.358 7x+6.115 4。對模型進行F檢驗，相關性達到極顯著水平(F=30.082 8； df=1，9；P<0.001)。

圖6 紅松樹干上云杉花墨天牛幼蟲數量和木段直徑的關系Fig.6 The relationship between the number of M. saltuariuslarvae and the diameter of wood segments

2.5 云杉花墨天牛幼蟲數量與木段含水量的關系

如圖7所示，云杉花墨天牛幼蟲數量隨木段含水量的增加而逐漸增加，但是當木段的含水率達到一定峰值時，木段內幼蟲數量不再增加，甚至逐漸減少。根據調查數據統計，樹干內的幼蟲數量隨木段含水率的關系符合模型y=-74.155x2+96.209x，對模型進行F檢驗，相關性達到極顯著水平(F=43.645 2； df=2，8；P<0.001)。

圖7 紅松樹干上云杉花墨天牛幼蟲數量和木段含水率的關系Fig.7 The relationship between the number of larvae and the moisture content of wood segments

3 討論

對于天牛這類危害隱蔽的害蟲，前人已對松褐天牛(Monochamusalternatus)(陳順立等，2001)、栗山天牛(Massicusraddei)(唐艷龍等，2011)、咖啡滅字脊虎天牛(Xylotrechusquadripes)(柴正群等，2020)等多個種類在樹干上的分布規律進行了研究，結果表明不同種類天牛侵入孔和幼蟲均集中分布于寄主樹干的中下部分。在本研究中云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲主要集中在7 m以下范圍內的紅松樹干上，這與其他種類天牛在寄主樹干上的分布規律一致。推測可能是由于樹干中下部水分和營養較集中且直徑較大，有利于天牛發育，而樹干上部直徑越來越小，相同長度的樹段直徑越小，體積越小，成蟲產卵也少。同時樹干體積越小，幼蟲在樹干內的擁擠程度越高而不利于生存。此外，對處于產卵期的云杉花墨天牛雌成蟲進行室內吊飛發現，雌成蟲一次持續飛行距離最遠為1300 m，飛行速度約為0.89 m·s-1(張建軍，2007)，擴散能力較弱(柴希民，2003)，難以到達較高的樹干部分進行取食產卵。同時捕食性的鳥類會在一定高度的樹干上活動啄食，也會影響幼蟲在樹干內數量。相較1～7 m范圍內樹干上的云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲數量，1 m以下的樹干上侵入孔和幼蟲數量較少，推測主要原因可能是此處樹干接近根部，樹干中的水分過大不適合幼蟲的生長發育。此外，在1 m以下的樹干中還發現了其他種類昆蟲，與云杉花墨天牛幼蟲爭奪生存空間，從而導致天牛幼蟲數量減少。根據研究結果，應在云杉花墨天牛幼蟲期在樹干的1～7 m范圍內開展重點防治，同時在伐除疫木時應盡量貼地面伐除，減少露出的伐樁高度，并對伐樁進行處理，防治伐樁內天牛幼蟲羽化傳播。

害蟲的發生量一直是測報工作的重要內容，也是害蟲防治時需要明確的基本情況(張孝羲，1985)。對蛀干害蟲而言，通過抽樣調查來獲得其發生量難度較大，因此，昆蟲工作者提出一些簡便易行的方法來預測蟲口數量(邵崇武等1995； 溫小遂等， 2005； 唐艷龍等， 2008)。但是相對云杉花墨天牛而言還沒有較好的蟲口數量預測方法。通過林間調查發現，云杉花墨天牛幼蟲數量與樹干直徑和木材含水量密切相關，可通過建立的擬合方程對幼蟲數量進行預測。但該方法也可能受到其它條件的影響，如感病紅松死亡時間等，因此還需進一步完善。在研究中發現，紅松樹干上云杉花墨天牛侵入孔的數量和樹體內幼蟲的數量并不一致，幼蟲數量約為侵入孔數量的50%，這與松褐天牛幼蟲在馬尾松上分布的研究結果相符(孟俊國等， 2012)。推測主要原因為樹干內天牛幼蟲數量受到林內自然天敵數量等因素影響(高尚坤等， 2015)，部分天牛幼蟲在鉆蛀過程中可能會被天敵寄生，被病原感染，被鳥類啄食或受其他因素影響而死亡，造成幼蟲數量小于侵入孔數量的現象。

4 結論

通過對遼寧撫順松材線蟲病疫區紅松上的云杉花墨天牛危害情況進行調查，初步明確了云杉花墨天牛侵入孔和幼蟲在紅松樹干上的分布規律，明確了侵入孔、幼蟲和樹干高度的相關關系。為預測紅松樹干中云杉花墨天牛的數量，進而預測疫區內的蟲口密度提供了依據，為傳播松材線蟲的云杉花墨天牛的科學防治提供了基礎資料。