大西洋鮭對脂肪及脂肪酸的需求及調控

遲向輝，劉金鵬，張舒婷，李樹國

（1.內蒙古通遼市水產技術推廣站，內蒙古 通遼 028000；2.內蒙古民族大學動物科技學院，內蒙古 通遼 028000）

脂肪是魚體能量和必需脂肪酸（EFA）的來源，是魚類重要的營養物質，飼料中適宜的脂肪含量和脂肪中脂肪酸（FA）的平衡對魚類的健康生長至關重要。以往魚飼料中添加的脂肪主要是以魚油為主，但隨著海洋資源的減少，魚油價格昂貴且供不應求，人們在尋找可替代魚油的脂肪源，而最容易獲得的是植物油。大西洋鮭（）對脂肪有很好的利用效果，其本身具有由亞麻酸合成二十碳五烯酸（EPA）和二十二碳六烯酸（DHA）的能力，而多種植物油富含亞麻酸，因而飼料中多種植物油替代魚油在大西洋鮭養殖中均取得了很好的效果。

1 大西洋鮭對脂肪的需求

1.1 大西洋鮭幼魚對脂肪的需求

大西洋鮭幼魚肌肉脂肪含量與飼料脂肪含量有顯著的正相關性。和高脂飼料相比，低脂飼料可以顯著降低大西洋鮭肌肉脂肪含量，但對生長和飼料轉化率沒有任何不良影響。一般情況下，魚油對所有魚類來說是最適宜的脂肪源。例如，在飼料中用大豆油替代魚油飼喂鮭幼魚，發現大豆油對其生長及肌肉脂肪酸（FA）組成無顯著影響，而添加棕櫚油和菜籽油的飼料對其生長影響較大；添加葵花籽油作為大西洋鮭幼魚脂肪源的副作用較大，會使其產生嚴重的心臟病變，如心室壁變薄，肌肉壞死，在運輸過程中易產生應激綜合征，死亡率達30%。由于葵花籽油中n-6 FA含量較高，說明飼料中如果n-3/n-6低，會改變FA代謝，對大西洋鮭幼魚健康造成損害。

Hixson等試驗證明，用添加芥花籽油飼料養殖的大西洋鮭，終質量較添加魚油的小，添加亞麻油和家禽油混合油和添加魚油相比其終質量接近。對于海水養殖400 g左右的大西洋鮭來說，用芥花籽油和家禽油1∶1混合后，按0%，30%和60%的比例添加在飼料中，其質量增加率、攝食率、成活率、飼料效率及肌肉營養成分等變化幅度較小，但n-3系列高不飽和脂肪酸（n-3 HUFA）有下降趨勢，60%添加比例成本比0%添加比例低10%。綜合上述結果，芥花籽油和家禽油1∶1混合后作為大西洋鮭海水養殖飼料脂肪源較適宜，這種混合的油脂可以達到FA的平衡，不會影響大西洋鮭健康。另外，飼料分別添加魚油和陸基油的大西洋鮭的肌肉FA組成有較大的差異，主要表現在多不飽和脂肪酸（PUFA）方面。以家禽油作為脂肪源的飼料中含有大量的飽和脂肪酸（SFA），鮭利用SFA能力有限，因而這些脂肪會在鮭內臟周圍大量儲存。

Martinez-Rubio等研究證明，飼料脂肪含量為33.9%時，大西洋鮭獲得了最大質量增加率，為126.6%，其分別超過飼料脂肪含量為27.0%和20.0%的12.3和11.2個百分點。有科學家利用含豐富脂肪的微藻作為脂肪源，如在飼料中加入裂壺藻（sp.）。裂壺藻干物質中含有55%～57%的脂肪，其中DHA含量高達49%，是取代魚油的理想脂肪源，在養殖大西洋鮭幼魚試驗中也獲得了較好的效果。

1.2 大西洋鮭成魚對脂肪的需求量

大西洋鮭成魚對脂肪的需求與養殖環境有關，如工業化養殖的大西洋鮭對脂肪的需求量低于國外深海養殖，而對蛋白質的需求相似。用脂肪含量21%、蛋白質48%的飼料，飼喂大西洋鮭，質量增加率顯著高于其他脂肪含量飼料飼喂的大西洋鮭（22.23%～125.86%），且飼料系數最低（降低16.24%～30.00%），還能顯著提高肝體比。另據報道，用循環水養殖大西洋鮭，隨著飼料脂肪含量的增加，其胃、腸及肝臟中的脂肪酶活性也隨脂肪含量的增加先升高后降低，證實了脂肪含量在一定幅度內可提高脂肪酶的活性，但升高到一定程度后，則抑制脂肪酶的活性。以上試驗證實，國內工業化封閉循環水養殖系統（RAS）條件下，大西洋鮭對脂肪的需求量為21%～24%。而國外深海網箱養殖的大西洋鮭飼料脂肪含量都很高，如挪威為38%～40%，荷蘭和愛爾蘭為26%～28%，而有的高達47%。用脂肪含量為31%、38%和47%的等氮飼料投喂初始體質量1 kg左右的大西洋鮭，結果發現，脂肪含量為38%和47%的大西洋鮭生長情況顯著好于脂肪含量為31%，而且對肝體指數（HSI）沒有顯著性影響，說明高脂飼料脂肪并沒有在肝臟中積累，也就是說沒有出現肝膽綜合征等危害。同時還發現，脂肪含量為38%的大西洋鮭生長情況和47%的接近。對于較大規格的大西洋鮭來說，飼料脂肪含量在35%左右比較理想。

2 大西洋鮭脂肪及脂肪酸營養調控

2.1 大西洋鮭脂肪營養調控

對大西洋鮭生長影響較大的另一營養因子是蛋白質，其含量高低和脂肪含量之間存在一定的交互作用。蛋白質含量低時，通過提高脂肪含量也能獲得滿意的生長效果，還可以提高蛋白質的利用率，降低魚類氨氮的排放，減輕環境污染。研究結果證明，鮭有高效利用高能飼料進行快速生長的能力。和蛋白質相比，脂肪原料成本較低，在鮭飼料中可以降低蛋白質含量而增加脂肪含量。淡水魚對脂肪的需求量較低，一般不超過10%，而大西洋鮭飼料中脂肪添加量有時超過30%。

不同的脂肪源會影響大西洋鮭的生長性能及脂肪代謝相關基因表達，這反映在其肌肉FA具有陸地脂肪源FA的特征，含有不同比例的C18 FA，如亞油酸（C18∶2n6，LA）、亞麻酸（C18∶3n3，ALA）及油酸（C18∶1n9），而缺少海水脂肪源FA特征，如不含EPA（C20∶5n3）和DHA（C20∶6n3）。終質量分析證實，EPA和DHA在大西洋鮭生長過程中起著重要作用，其中任意一種含量＜1%時都會使終質量減小。另外，大西洋鮭體內EPA和DHA比例隨餌料中FA的比例而變化。

大西洋鮭脂肪及脂肪酸受到餌料和環境的影響。同魚油比較，飼料添加植物油作為脂肪源時，魚腸細胞會加速HUFA的合成。大西洋鮭成魚隨著體內脂肪含量的升高，脂肪酶的活力也逐漸提高，如飼料中高脂肪含量（21%，24%）可顯著提高脂肪分解酶的活力，其中脂蛋白脂酶（lipoprotein li-pase,LPL）的活性比脂肪含量18%分別提高46.51%和48.84%。對亞東鮭（）親魚蛋白質和脂肪需求試驗中發現，飼料脂肪含量為18%的亞東鮭胃、腸以及幽門盲囊脂肪酶活性高于脂肪含量為9%，說明脂肪含量升高，可誘導消化酶的分泌，相應的消化酶活性也會升高，這是消化系統對飼料做出的適應性調節。脂肪含量增加，酶活相應增強，對脂肪的分解能力增強，提高魚體對脂肪的利用率。飼料中脂肪含量（21%）極顯著增加了魚體肌肉和肝臟中胰島素樣生長因子（IGF-I）基因表達量。IGG-I基因表達量與脂肪含量并不是線性增長，到某一數值時表達至頂峰。

飼料中脂肪含量過高，會抑制團頭魴肝臟甘油三酯（triacylglycerol,TAG）的分泌，使肝臟脂肪沉積增加，然而在飼料中添加含量較高的膽堿，可以顯著提高團頭魴肝臟100和MTP的基因表達，同時顯著降低高脂飼料的魚體肝臟脂肪沉積。對大西洋鮭來說，肝臟是合成長鏈多不飽和脂肪酸（LC-PUFA）和脂肪代謝的主要器官。脂肪代謝調節基因表達與飼料脂肪含量有關，而這種表達呈負相關，例如鮭、鱒類，隨著飼料中脂肪含量的升高，會下調△6-去飽和酶的轉錄表達，已有研究證實，這種表達的實質與FA的組成密切相關。

2.2 大西洋鮭FA營養調控

大多數魚類需要EFA，如LA和ALA，是合成LC-PUFA的前體物質，即EPA、DHA和ARA（花生四烯酸，C20∶4n6），對鮭的代謝有顯著影響，因為LCPUFA僅在水環境中產生。鮭類具有去飽和與延長LA及ALA合成n-3和n-6 LC-PUFA的能力，且合成LC-PUFA的去飽和酶和延長酶的轉錄表達和飼料中的LC-PUFA直接相關。

就脂肪源而言，與菜籽油相比，飼料里其他脂肪中高含量的EPA或DHA（EPA、DHA占總FA的比例超過40%）會降低大西洋鮭肝細胞甘油酯的分泌。飼料中EPA和DHA對于大西洋鮭來說具有不同的降血脂特性，EPA和DHA都可以抑制TAG的合成和分泌，但只有EPA會導致線粒體增生及減少細胞內脂。周繼術等在飼料里用大豆油替代魚油試驗發現，對FA代謝途徑無顯著性影響，但降低了肝細胞內TAG的合成，對肝細胞內FA代謝產生了一些影響。n-3 HUFA是鮭、鱒類EFA，并且具有由ALA轉換成n-3 HUFA的能力。Hixson等用添加了亞麻籽油的飼料飼喂大西洋鮭（平均256 g）試驗，發現其保持了肌肉中DHA的正常水平，而且增加了n-3和n-6中間生物合成產物，暗示大西洋鮭可以利用飼料中的ALA合成DHA。Horn等的分析也證明，在所有n-3 PUFA中，ALA和DHA的遺傳度最高。同時也觀察到飼料和肌肉組織FA與FA合成相關的3個基因（，和）轉錄表達的顯著相關性，進一步證明DHA生物合成的事實，這與文獻[27-29]用低含量的n-3 LC-PUFA飼料飼喂大西洋鮭獲得的結果一致，Glencross等進一步的試驗也得到相同結果。若飼料中缺乏n-3 EFA，則EPA在大西洋鮭不同器官組織會出現特異反應，如在其肝臟、腸及心臟組織磷脂中檢測不到EPA，但仍然存在于肌肉組織中；DHA在肝臟和腸組織磷脂中大幅度下降。作為補償，n-6系列脂肪酸如ARA顯著增加。

3 結語

脂肪代謝不是孤立的，和其他營養素有著千絲萬縷的聯系，其中蛋白質最關鍵，因為脂肪的轉運依賴于脂蛋白進行，而且研究發現，大西洋鮭飼料中用植物蛋白替代60%的魚粉，幽門盲囊脂肪會大量沉積。所以，任何孤立研究脂肪的消化吸收都不恰當。大西洋鮭營養需求的研究在我國起步較晚，應深入研究各種營養素之間的相互關系以及營養素與環境因子如光周期、溫度等對大西洋鮭生長的綜合效應，為我國大西洋鮭產業化發展提供技術支撐。