蛋雞低蛋白日糧研究進展

邱 凱，常心雨，車彥卓，王 晶，張海軍，齊廣海，武書庚

(中國農業科學院飼料研究所 農業農村部飼料生物技術重點實驗室，北京 100081)

隨著人民生活水平的提高，動物源食品的消費量逐年增長，而我國飼料糧生產受制于土地、水等資源，產量難以大幅度增加。早在2018年10月，我國已經開始在畜禽養殖業全面推行低蛋白日糧技術。低蛋白日糧可顯著提高蛋白質利用率，具有節本增效、降氮減排、應用方便、性能穩定等優點，擁有十分廣闊的應用前景，科學配制低蛋白日糧不僅能確保動物蛋白質營養充足，還可提高飼糧蛋白的利用效率，對家禽生產有積極影響。在蛋雞上推行低蛋白日糧技術，可有效減少蛋白原料使用量，改善腸道健康，減輕氮排泄污染，但主要面臨兩大難題，即日糧的精準配制和雞蛋品質調控。因此，概述蛋雞低蛋白日糧技術的相關研究進展，對于促進蛋雞低蛋白日糧的應用具有重要意義。

1 低蛋白日糧的理論基礎

動物對飼糧粗蛋白(CP)的需要實際上是對氨基酸(AA)的需要，蛋白質營養的實質是AA營養。低蛋白日糧是基于理想AA模式(IAAP)，以及能量-蛋白質-氨基酸平衡理論，將飼糧CP降低2～4個百分點，通過添加適宜種類和數量的晶體AA，補足必需AA，滿足動物的AA需要，并能改善動物腸道健康和養殖環境的飼糧。

1.1 理想氨基酸模式

IAAP是低蛋白日糧研究的理論基礎，最初由Howard于1958年提出，指飼糧蛋白質AA在組成和比例上與動物所需蛋白質AA組成和比例一致，實質上是指必需AA之間、必需與非必需AA之間在組成和比例上具有最佳的平衡。IAAP有三方面含義：動物對飼糧CP的消化率最佳；飼糧AA組成和比例與動物維持基本生命活動、保證生產性能時的體蛋白AA組成和比例相同；各種AA對機體的限制作用相同，缺乏任何一種都影響生產潛能發揮。蛋雞IAAP一直是動物營養學研究的重點。任冰表明，采用IAAP，把蛋雞飼糧CP由17%降低到15%，對產蛋性能未產生負面影響，對CO和CH排放量無顯著影響，但減少了排泄物中氮的排放量。針對產蛋雞日糧的IAAP，劉庚等根據產蛋量得出30～38周齡海蘭褐產蛋雞的理想標準回腸可消化(SID)AA模式為：Lys∶Met∶Trp∶Thr=100∶46∶24∶73，但與贏創和巴西飼養標準(2017)分別推薦的產蛋雞SID AA有一定差異。這說明已發表的蛋雞IAAP普適性不強，需要根據產蛋雞的品種、階段、生產目標等進一步優化。

在高峰期蛋雞的常規飼糧中，產蛋率、產蛋量及料蛋比在0.35% Met水平最優。然而，在低蛋白日糧中，高峰期蛋雞SID Met需要量為0.408%～0.419%，Lys為0.76%，含硫AA與Lys最佳比例為90.15%～91.61%。也有研究指出，蛋雞低蛋白日糧中保證0.72%(Met+Cys)可獲得最佳生產條件。此外，按照蛋雞IAAP來制定低蛋白飼料配方，首先應考慮飼料AA的消化率，以AA的消化率評價其有效性。畜禽種類、品種和生長階段以及蛋白原料種類、來源均會導致飼糧AA消化率和利用率的不同。畜禽AA平衡飼料的配制大多采用可消化AA(DAA)體系，DAA包括表觀DAA和回腸DAA，基于IAAP和DAA體系配制飼糧，結果更具有可比性。

1.2 標準回腸可消化氨基酸

基于前人研究，Lemme等在肉仔雞上提出了標準回腸可消化AA(SID AA)的概念，克服了表觀消化率的局限性，消除了尿氮和后腸道微生物發酵產生AA的影響，同時也以“酪蛋白酶解法”評估了回腸內源性氮損失，排除了內源性氮損失的干擾。本課題組比較了豆粕日糧在21日齡肉雞與35周齡蛋雞的AA消化率變化，發現產蛋雞的內源性AA損失高于肉仔雞；產蛋雞所有AA的表觀消化率均低于肉仔雞；除了個別AA以外，產蛋雞的SID AA消化率低于肉仔雞。Bregendahl等通過劑量-最大產蛋量的回歸分析，得出蛋雞飼糧SID AA的IAAP為Lys∶Met∶Trp∶Thr∶(Met+Cys)∶Arg∶IIe∶Val=100∶50∶21∶70∶91∶104∶80∶88。飼料原料的SID AA含量為多次動物消化代謝試驗的平均值，目前蛋雞大都延用飼料原料在肉雞上測定的SID值，并且飼糧CP水平越低，動物內源氮損失越多。因此，要用好蛋雞低蛋白日糧技術，就必須建立產蛋雞飼料原料的SID-AA數據庫。

2 蛋雞低蛋白日糧的氨基酸平衡

低蛋白日糧技術的推廣與應用，不僅能降低蛋雞養殖過程中的飼料成本，還能提高蛋雞的產蛋性能。在必需AA平衡的條件下，降低CP水平對育成階段蛋雞生長性能、骨骼發育及性成熟等指標無顯著影響，但顯著降低糞便中氮的排放量，有助于節約飼料成本及保護環境。將飼糧CP由16.5%降至12.0%，添加必需AA，有利于提高蛋雞在高溫條件下的抗應激能力和糞便評分，同時保持良好的生產性能。低蛋白日糧可顯著降低血漿尿酸濃度，減少甲烷排放，但會對蛋殼質量產生負面影響，這可能是由于采食量減少導致鈣攝入不足。在蛋雞低蛋白日糧中，隨著CP濃度不斷降低，非必需AA含量減少，要維持正常生產性能，需增加以Lys為代表的必需AA供應。蛋雞AA缺乏引起的腸道菌群改變與關鍵生理及生產參數(尿酸、終體重、腹脂、采食量、產蛋率、蛋重、產蛋量、料蛋比)的變化密切相關。因此，在低CP飼糧結構中需添加適當必需AA，尤其是Met、Lys、Ile和Thr等。

低蛋白日糧添加適量Met對蛋雞腸道微生物組成、生產性能、繁殖系統和營養物質代謝具有顯著改善作用，Met水平為0.38%時，蛋雞生產性能較好。晶體Lys和Met的膠囊化緩釋處理，可減緩腸內釋放速度，改善吸收后AA平衡，降低飼糧晶體AA添加水平。蛋雞飼糧CP水平下降，對生產性能、蛋品質、免疫力無顯著影響，但會降低機體抗氧化性能，改變盲腸菌群結構；補充復合酶制劑可有效提高生產性能、蛋品質、抗氧化性能，改善腸道形態結構；搭配α-月桂酸單甘油酯使用，效果更加顯著。低蛋白日糧添加β-甘露聚糖酶會降低蛋雞采食量和飼料轉化率，但能提高玉米/大豆飼糧中關鍵氨基酸的消化率。由以上研究可知，在蛋雞上應用低蛋白日糧技術，會影響腸道微生態平衡，飼糧IAAP也發生了變化，需深入研究。

3 蛋雞低蛋白日糧的能量平衡

3.1 主要問題

與常規飼糧相比，低蛋白日糧更接近IAAP，減少了機體蛋白質代謝對能量的消耗，但某些AA不足會影響腸道供能，如谷氨酸。開產前蛋白質營養不足導致母雞將更多的能量轉移到生長和維持上，而將較少的能量用在生殖能力上。肝作為蛋雞脂質代謝周轉的重要器官，不僅要合成疏水性脂類，如三酰甘油、膽固醇酯和游離脂肪酸，而且還要合成卵黃蛋白的前體物質，如低密度脂蛋白和卵黃蛋白源顆粒，經體循環轉移至卵母細胞，形成卵黃。機體蛋白缺乏會導致親脂因子和脂蛋白生成不足，脂肪不能及時運出肝，沉積于肝，引起脂肪肝出血綜合征(FLHS)；能量過剩轉化成脂肪在肝中沉積，也會導致FLHS。高脂肪低蛋白日糧是誘發蛋雞FLHS的自然原因。

產蛋雞是生理狀態高度敏感的生物轉化器，長期飼喂低蛋白日糧極易引發FLHS。在高能低蛋白日糧誘發FLHS的影響下，蛋雞肝中調控脂肪酸合成的AMPK信號通路紊亂，能量平衡被破壞，加劇脂肪在肝中沉積。糖、脂和AA等代謝過程的失調引發胰島素抵抗，致使FLHS進一步惡化。蛋雞患FLHS后，脂肪組織代謝失常，導致機體IL-6水平升高，從而誘發肝的腫大、出血等癥狀。自由基在高能低蛋白日糧致脂肪肝出血綜合征的發生、發展過程中起重要作用。也有研究指出，和基因參與了蛋雞高能低蛋白日糧誘導的FLHS形成途徑。由此可見，蛋雞低蛋白日糧中的能量相對過剩極易誘發FLHS，需加以重視。

3.2 應對措施

3.2.1 能氮比 飼糧能氮比與高峰期蛋雞FLHS發病率緊密相關，當飼糧CP與能量維持適宜比例時，蛋雞生產性能最佳。用飼糧代謝能(MJ)與CP含量(%)的比值計算能氮比，其適宜比例對于50%、60%、70%、80%和90%產蛋率的蛋雞分別為0.36、0.26、0.29和0.26。研究表明，當產蛋雞飼料能量為11.51 MJ·kg，CP為16.78%時，FLHS的發病率最低。飼糧代謝能和CP水平對蛋雞產蛋率、產蛋量和料蛋比的影響存在交互作用。通過響應面分析方法得出，當飼糧代謝能為10.04 MJ·kg，CP水平為16%時，蛋雞生產性能最佳。因此，使用蛋雞低蛋白日糧時，需及時調整飼糧能氮比。

3.2.2 添加劑 高能低蛋白日糧添加0.5%卵磷脂，可減少高產蛋雞肝中的脂肪沉積，減少脂肪肝綜合征的發生。添加0.3 mg·kg生物素也有一定的預防作用。雞骨草提取液對高能低蛋白日糧誘導的蛋雞血脂紊亂具有調節作用。不同劑量鹽酸小檗堿能夠緩解高能低蛋白日糧導致的血脂紊亂，減輕肝損傷，并通過調控肝脂合成與氧化分解代謝信號通路來降低肝脂沉積，從而有效防治高能低蛋白日糧誘導的蛋雞FLHS。在產蛋后期，飼糧添加苜草素能夠降低FLHS的發生。添加甜菜堿可通過改變肝組織的脂類合成及轉運相關基因啟動子上的甲基化狀態和GR結合改變其表達，從而促進肝中卵黃前體物質的合成和釋放。低蛋白日糧添加血根堿能提高蛋雞免疫力，增強機體抗氧化能力，提高營養物質消化率，改善蛋雞腸道健康。白藜蘆醇能夠顯著改善高能低蛋白日糧致FLHS蛋雞脂質代謝紊亂、胰島素及其信號通路傳導障礙，從而降低FLHS所致的肝損傷與脂質沉積水平，可作為一種飼料添加劑有效減輕FLHS母雞的氧化應激和炎癥。吡咯喹啉醌可增強肝細胞脂質代謝能力、抗氧化性能、線粒體功能和抗凋亡能力，對蛋雞FLHS具有很好的預防作用。由此可見，為預防蛋雞FLHS，應用低蛋白日糧技術時，需搭配使用脂肪代謝調節類的飼料添加劑。

3.2.3 凈能體系 目前，動物飼料營養價值體系主要有消化能、代謝能和凈能體系。家禽因糞尿難以分離，廣泛采用的是代謝能體系。NRC(1994)推薦采用更加準確的氮矯正代謝能(AMEn)，但仍有約15%的能量在代謝過程中以熱增耗的方式損失。不同飼料原料的熱增耗有別，原料的凈能值測定困難，少部分凈能值是由AMEn計算而來。隨著蛋雞低蛋白日糧技術研究的不斷深入，繼續使用代謝能體系會造成飼糧能量浪費、蛋雞FLHS等問題。產蛋雞依據飼糧能量水平調整采食量，保持總能攝入量基本不變。當飼糧CP水平為16%～17%，能量水平低至11.00 MJ·kg時，依然存在蛋白質攝入過多的問題，不利于蛋雞生產性能的發揮和甲烷的減排。低能低蛋白日糧補充100 IU·kg復合酶可以提高蛋雞的飼料轉化效率，改善腸內氨濃度和食糜黏度，降低盲腸有害微生物數量。有研究表明，飼糧CP水平降低兩個百分點顯著降低了蛋雞的生產性能和蛋品質，但利用凈能體系配制日糧可保持穩定的生產性能，更適合蛋雞的實際需要。顯然，采用凈能體系配制蛋雞低蛋白日糧更具科學性，但凈能體系下的適宜能氮比還需要進一步探索。

4 蛋雞低蛋白日糧的功能性氨基酸需求

功能性AA不僅是蛋白質合成的底物，還能作為生物活性物質參與細胞內的信號傳導。蛋雞低蛋白日糧添加功能性AA可改善蛋雞生產性能和蛋品質，主要包括Thr、Trp、Gln、Arg、Gly、Glu、含硫AA和支鏈AA等。低蛋白日糧的研究基礎是IAAP和SID模式，但在蛋雞低蛋白日糧中，功能性AA添加量的研究較少。為進一步優化IAAP和SID模式，提高蛋雞低蛋白日糧使用效率，應將功能性AA納入蛋雞IAAP和SID模式開展相關研究。

4.1 色氨酸和蘇氨酸

在15% CP的玉米-豆粕型低蛋白日糧中，補充2% Trp對蛋雞的生產性能和蛋品質有明顯改善作用，產蛋率可提高4.40%，料蛋比下降7.985%，血清蛋白含量和蛋白高度均有提高，同時有效降低氮排泄對環境的污染。在14.56% CP的低蛋白日糧中添加0.2% Thr，可顯著提高蛋雞的產蛋率、飼料轉化率和蛋殼質量，促進蛋白質沉積。在14% CP的產蛋高峰期低蛋白日糧中添加0.57%～0.66% Thr，能通過刺激腸黏膜免疫系統，提高回腸黏蛋白2和分泌型免疫球蛋白(SIgA)的表達水平，增加腸道微生物多樣性和益生菌豐度，改善蛋雞腸道健康和生產性能。回歸分析表明，最優產蛋率、血清尿酸、血清抗氧化能力的飼糧Thr需要量分別為0.58%、0.59%和0.56%。飼糧CP水平從15.5%降低到13%，對高峰期蛋雞的產蛋率、產蛋量和料蛋比有負面影響，但在低蛋白日糧中單獨或者聯合補充晶體Thr、Trp和Ile，能顯著改善蛋雞生產性能，并達到與15.5% CP組相當的水平，同時降低血清尿酸和血清氨濃度。由此可見，低蛋白日糧添加Trp和Thr可明顯改善蛋雞生產性能和蛋品質。

4.2 支鏈氨基酸

支鏈AA包括Ile、Leu和Val，可作為信號分子，通過介導細胞內的mTOR和GCN2信號通路，調節蛋白質周轉。Ile、Val和Leu因競爭同一個轉運載體且均由α酮酸支鏈脫氫酶水解，存在拮抗作用。肉雞低蛋白日糧添加Leu和Val，可線性降低腹脂率，顯著增加胸肌率和肌纖維直徑。在平衡Lys、Met、Thr、Trp和Val的蛋雞低蛋白日糧中，添加不同劑量Ile均未影響蛋雞的產蛋性能、蛋品質、血清抗氧化能力和機體免疫力，說明Ile不是產蛋雞低蛋白日糧的限制性AA。Ile可用于調節平均蛋重，但會降低總產蛋重。在利用晶體AA平衡Met、Lys、Thr、Trp的基礎上，飼糧添加Ile可在不影響蛋雞生產性能和蛋品質的情況下降低飼糧CP水平2個百分點，SID Ile∶Lys的最佳添加量為82%～88%。有研究指出，蛋雞低蛋白日糧中支鏈AA平衡的適宜含量為1.01% Leu、0.40% Val和0.29% Ile。因此，蛋雞低蛋白日糧補充支鏈AA雖對生產性能影響不大，但對蛋品質的調控作用不容忽視。

4.3 甘氨酸、絲氨酸和精氨酸

膽汁酸進入小腸，與游離的Gly結合生成膽鹽，可促進脂質和脂溶性營養物質的吸收。蛋雞飼糧添加Gly，可線性增加腸道對脂溶性物質的吸收率，有助于提高產蛋率和蛋重。在CP水平為15.3%的低蛋白日糧中添加Ser，能增加平均蛋重。飼糧蛋白水平為15.00%情況下，添加0.1% Gly對蛋雞生產性能無不良影響。飼糧CP降低2.44%，在添加一定必需AA后，可維持蛋雞生產性能，但伴有回腸炎癥，且蛋清品質較差；添加Ser可提高蛋雞免疫力，減輕回腸炎癥，改善生產性能。在CP水平為16%的肉仔雞低蛋白日糧中添加2.44% Gly或Ser，可提高生產性能，并達到與23% CP飼糧相當的水平。Gly和Ser在動物體內可相互轉化，兩者在蛋雞低蛋白日糧中的研究較少。目前，普遍認為卵黏蛋白β亞基降解是儲存期雞蛋蛋清稀化、蛋清品質下降的主要原因。Ser作為雞蛋蛋清卵黏蛋白β亞基的主要成分，對于改善雞蛋蛋清品質的研究具有重要意義。

蛋雞飼糧添加適宜的Arg，可降低蛋雞肝脂肪酸相關蛋白的表達，提高肝TOR表達水平，抑制組織蛋白酶B和20S蛋白酶體的表達水平，促進肝中蛋白沉積；同時也能通過調節下丘腦神經肽的分泌，降低胃饑餓素的分泌量，進而調節蛋雞采食量，改善產蛋雞生產性能和蛋品質。另外，要維持蛋雞健康生產，Arg與非必需AA的適宜比例約為14.6%～15.7%。由此可見，蛋雞低蛋白日糧補充Gly、Ser和Arg可有效改善生產性能和蛋品質，其適宜添加量值得深入研究。

5 蛋雞低蛋白日糧的蛋白源選擇

隨著飼糧CP水平的降低，通過添加晶體AA平衡飼糧必需AA可最大限度地維持產蛋雞的生產性能，但當飼糧CP水平降低到一定程度時，即使添加晶體AA，也無法維持其生產性能，這可能由于飼糧中小肽和非必需AA無法滿足蛋雞的最低需要，或者晶體AA和蛋白結合型AA的吸收速率不匹配，影響利用效率。研究發現，利用多種飼料蛋白源相互組合使用，可以起到補充非必需AA和小肽的作用。

以脫酚棉籽蛋白完全替代豆粕飼喂產蛋雞6周，對蛋重、產蛋率和蛋品質無顯著影響。在SID模式下，以脫酚棉籽蛋白替代50%的豆粕飼喂高峰產蛋雞12周，對生產性能和蛋品質也無顯著影響。然而，以脫酚棉籽蛋白完全替代豆粕作為唯一蛋白質來源長期飼喂高峰產蛋雞，會降低雞蛋蛋清品質；若在蛋雞飼糧中長期使用脫酚棉籽蛋白，其添加比例不宜超過10%。在IAAP下，用雙低菜粕替代50%豆粕飼喂蛋雞，對生產性能沒有影響，但長期使用全雙低菜粕飼糧會導致雞蛋儲存期蛋清品質變差。蛋雞低蛋白日糧添加不同比例的葵花粕或膨化大豆替代豆粕，可以在一定程度上改善蛋品質，提高雞蛋營養價值。黑水虻、黃粉蟲、蠅蛆蛋白等都是優質新型動物源性蛋白，研究發現，以黑水虻完全替代豆粕作為產蛋雞唯一蛋白質來源，可提高飼料利用率，但會降低產蛋率、采食量和平均蛋重；可提高蛋黃比重，使蛋黃富集更多葉黃素、生育酚和胡蘿卜素，且能降低蛋黃膽固醇含量。飼喂蠅蛆蛋白可使蛋雞提早開產，增強蛋雞的抗病性和免疫力，提高產蛋量，降低雞蛋膽固醇含量。在14.85% CP低蛋白日糧中添加6.6%蠅蛆蛋白替代部分豆粕，對蛋雞生產性能和蛋清品質無不良影響。蛋雞飼糧添加4%黃粉蟲替代部分豆粕，可獲得較好的產蛋性能和蛋品質。蛋雞飼糧添加高達20%的亞麻薺粕可以改善老齡蛋雞的蛋殼品質。總之，不同蛋白源只可部分替代豆粕，其相互組合可為緩解蛋雞低蛋白日糧的負面影響提供思路，但其添加比例和組合方式還需進一步探究。

6 低蛋白日糧對雞蛋品質的影響

雞蛋品質包括蛋殼品質、蛋清品質和蛋黃品質等。蛋白高度和哈氏單位是衡量蛋清品質的重要指標。低蛋白日糧主要影響蛋清品質，有研究證實，蛋雞輸卵管膨大部卵清蛋白的表達水平與蛋雞生產性能無關，但受飼糧CP水平的調控。與16% CP的常規飼糧相比，飼喂Lys、Met和Thr平衡的13% CP低蛋白日糧，高峰期產蛋雞能維持較好的生產性能。在蛋雞飼糧CP水平較低時，補充必需AA不影響蛋清的蛋白高度和哈氏單位；當飼糧SID Met、(Met+Cys)、Thr、Trp、Arg、Ile、Val含量與SID Lys含量的比值依次為50、91、70、21、104、80、88時，雞蛋的蛋白高度、哈氏單位和蛋組分，以及血漿的氨和尿酸含量在高蛋白組(18% CP)和低蛋白組(16% CP)之間均無顯著差異。在飼糧滿足Met和Lys需求的基礎上，低蛋白(12%～14% CP)與高蛋白(15%～18% CP)日糧對蛋雞整個產蛋周期(22～66周齡)的蛋重均無顯著影響。在必需AA平衡的前提下，將飼糧CP水平從16.5%降低到12%，對產蛋后期蛋雞的雞蛋哈氏單位沒有負面影響；將飼糧CP水平降低1個百分點后補充蛋白酶，對高峰期蛋雞所產雞蛋的蛋白高度和哈氏單位均沒有顯著影響。在總含硫AA與Lys比例恒定的情況下，蛋雞飼糧CP水平降低1.5個百分點不影響雞蛋的蛋白高度。低蛋白日糧(13% CP)添加由Met、Lys和Thr組成的AA補充劑，可有效提高蛋雞產蛋率和蛋重。在高溫條件下，蛋雞飼糧在必需AA平衡的基礎上將CP水平從16.5%降低至12.0%時，對產蛋量和產蛋率無顯著影響，進一步降低至10.5%時，產蛋性能和蛋清品質均顯著下降。當低蛋白日糧CP水平為15%時，在蛋雞飼糧中添加0.1%甘氨酸，可避免對生產性能和蛋品質造成負面影響。在15.2% CP低蛋白日糧中添加0.34% Glu，對雞蛋組分有改善作用，但飼糧CP水平降至14%時，無改善作用。由此可見，在必需AA平衡的基礎上，蛋雞飼糧CP水平降低2～4個百分點，對生產性能和蛋清品質無顯著負面影響。但需要重視的是，目前低蛋白日糧技術在蛋雞上長期試驗的文獻匱乏，而蛋雞的飼養周期長，影響因素多，育雛或育成期營養也可能對產蛋期產生影響，因此,蛋雞飼糧CP水平的降低應適度。

7 小結和展望

基于IAAP模式，依據SID AA營養標準配制蛋雞低蛋白日糧，可提高飼糧CP利用率，節約飼料成本，降低氮排放，改善蛋雞腸道健康和生產性能。配制蛋雞低蛋白日糧時，應著重考慮飼糧的能量水平，可改用凈能體系，預防FLHS的發生。此外，添加一些功能性AA或者組合使用多種蛋白原料，可有效降低低蛋白日糧的負面影響。為了更精準地配制蛋雞低蛋白日糧，飼料原料的SID AA和凈能含量等數據庫尚需進一步完善，適用于蛋雞的蛋白原料有待于進一步開發和擴充。