江西官山亞熱帶次生常綠闊葉林物種組成與群落結構特征

王　倩，易伶俐，陳　琳，彭巧華，歐陽園蘭，龔　超，曾小霞，楊清培，宋慶妮，劉　駿*

江西官山亞熱帶次生常綠闊葉林物種組成與群落結構特征

王倩1，易伶俐1，陳琳1，彭巧華1，歐陽園蘭1，龔超2，曾小霞2，楊清培2，宋慶妮2，劉駿2*

（1. 江西官山國家級自然保護區管理局，江西 宜春 336000；2. 江西農業大學 江西省竹子種質資源與利用重點實驗室，江西 南昌 330045）

【目的】常綠闊葉林是我國亞熱帶地區的地帶性植被，但由于長期的人為干擾，導致地許多原始林變為次生林，為了更好地研究亞熱帶地區次生常綠闊葉林的恢復過程和多樣性維持機制。【方法】按照美國史密森研究院熱帶森林科學研究中心（Center for Tropical Forest Science, CTFS）大型森林動態樣地建設標準。在官山自然保護區建立12 hm2的次生常綠闊葉林動態監測樣地，調查樣地內DBH≥1 cm的木本植物，分析其物種組成、區系特征、徑級結構等群落特征。【結果】1）樣地內木本植物種類豐富且稀有種較多，共有65科139屬312種，其中稀有種148種，約占總物種數的1/2；2）植物區系地理成分多樣，有熱帶向溫帶過渡的性質，屬水平上有28個類型（包含變型），熱帶區系成分占總屬數的59.71%，溫帶區系成分占37.41%；3）群落徑級分布呈“金字塔”型，屬于增長型群落，優勢種中大部分物種徑級結構也呈“金字塔”型，處于增長狀態。【結論】官山次生常綠闊葉林物種組成豐富，稀有種比例高，群落更新良好。

物種豐富度；種-多度格局；種-面積曲線；區系特征；徑級結構

【研究意義】常綠闊葉林是亞熱帶陸地生態系統的重要組成，為穩定全球氣候變化、維持全球碳循環平衡等方面起到關鍵作用[1]。但由于人類活動頻繁導致中國常綠闊葉林主要為干擾后形成的次生林[2]。選擇有代表性的地段進行群落特征的研究，對了解次生常綠闊葉林的恢復過程和物種多樣性的維持機制具有重要的意義[3]。群落特征是森林生態系統功能的基礎，為揭示群落演替、物種多樣性維持機制等提供重要信息[4]，主要特征包括物種組成、區系成分和年齡結構等，其中物種組成是形成群落的基礎，在此基礎上研究植物區系組成不僅有利于我們追溯區域內植物的變遷與進化體系，還可以為生物多樣性的保護提供參考[5-6]，種群年齡結構反映了植物的更新和生長現狀，是判斷種群動態和群落演替的重要依據。【前人研究進展】眾多研究[7-8]表明傳統的生態學研究方法具有尺度依賴性，近年來國內外興起以樣地為研究平臺來開展植物群落組成與結構特征等方面的研究[9-13]，如南亞熱帶地區的鼎湖山樣地、中亞熱帶地區的古田山和天童山樣地等，這些研究增強了人們對常綠闊葉林群落基礎生態學機理的認識，提升了我國生物多樣性研究水平。【本研究切入點】然而，這些研究基本是以保存較好的原始常綠闊葉林為研究對象，中國的常綠闊葉林主要為干擾后形成的次生林[2]，其在物種組成、結構和外貌特征等方面與原始林存在明顯的差異[14]。關于次生常綠闊葉林群落特征的關注較少，僅集中在小尺度[15-17]，而小面積的樣地調查研究，存在一定的局限性，不足以反映森林的樹種組成與結構特征等，這不利于人們對次生常綠闊葉林恢復過程的了解及物種多樣性維持機制的認識。因此，有必要對次生常綠闊葉林開展大樣地建設工作，完善人們對其群落特征的認識。江西官山位于中亞熱帶地區，在成為自然保護區之前，有煉山造林的傳統，大部分森林都曾遭受過燒毀，是開展次生常綠闊葉林相關研究的理想地點。【擬解決的關鍵問題】基于此，本研究參照CTFS大樣地的建設方法，于2014年在江西官山國家級自然保護區中建立了12 hm2次生常綠闊葉林動態監測樣地，調查并鑒定樣地內DBH≥1 cm的所有木本植物，全面分析其物種組成、區系成分和徑級結構等群落特征。以期探明以下問題：（1）官山次生常綠闊葉林由哪些物種組成？區系成分如何？（2）哪些物種占據優勢地位？它們更新趨勢如何？本研究補充了亞熱帶次生常綠闊葉林的數據庫，使人們對亞熱帶地區森林群落的特征認識更加完善。

1　材料和方法

1.1　研究區域概況

江西官山自然保護區位于贛西北九嶺山脈西段，該地年均氣溫16.2 ℃，年均降水量1 950～2 100 mm，四季分明、光照充足，屬中亞熱帶暖濕東南季風氣候區，地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林[18]。森林覆蓋率高達93.8%，高等植物2 344種，被子植物1 896種，國家重點保護野生植物21種和國家級珍稀瀕危保護植物28種，分別占江西省的45.8%、46.4%、38.1%和51.8%[19]。

圖1　官山常綠闊葉林動態監測樣地地理位置

1.2　樣地設置與數據采集

參照國際森林大型監測樣地建設方法，采用全站儀等工具在宜春官山自然保護區建立了12 hm2大型森林監測樣地（GSP），圖1所示，樣地西南角為原點（28°33′25″N，114°34′40″E），整個樣地地形復雜，樣地東北高，西南低，最高海拔645.0 m，最低海拔444.1 m，相對高差200.9 m，局部地段坡度在60 °以上。將整個樣地劃分300個20 m×20 m的樣方，為方便物種坐標的讀取，每個樣方又分成16個5 m×5 m的工作樣方[20]。采用相鄰格子法進行每木調查，調查對象為胸徑（DBH）≥1 cm的木本植物，在高度1.3 m處涂上紅漆，并給每株木本植物編號掛牌。調查內容包括植物的編號、樹種名稱、胸徑、樣區位置（大樣方號、小樣方號、坐標）、光照情況、生長狀況等，對于DBH≥5 cm的個體用胸徑尺測量其胸徑，1 cm≤ DBH<5 cm的個體則用數顯游標卡尺測量。如果植株1.3 m以下有分枝，且分支大于1 cm則按照同樣的方法掛牌測量（圖2）。

圖2　官山常綠闊葉林動態監測樣地分布與等高線圖

1.3　數據處理

1.3.1種-多度格局及稀有種的統計物種-多度分布格局是群落結構的重要格局，一般指一定區域的群落內不同物種分布的數量。物種-多度曲線可以直觀地表示所研究群落中稀有種和常見種所占比例等群落結構特征。根據物種個體數從高到低排序，分別統計個體數≥1 000株的植物種類、500～1 000株的植物種類、100～500株的植物種類和<100株的植物種類，從而繪制物種-多度曲線。按照Hubbell和Foster（1986）的定義[9]，以個體多度≤1株/hm2的物種為稀有種，2～10 株/hm2的物種定義為偶見種。

1.3.2種-面積曲線種-面積曲線的繪制，以整個樣地為計算單位，在樣地內任意選取30個中心點，然后按1 m×1 m、2 m×2 m、3 m×3 m、4 m×4 m、5 m×5 m、10 m×10 m、20 m×20 m、30 m×30 m、40 m×40 m、50 m×50 m、60 m×60 m、70 m×70 m、80 m×80 m、90 m×90 m、100 m×100 m、200 m×200 m、300 m×300 m、300 m×400 m，18個面積梯度依次進行樹種統計，并求出每種取樣面積在30個中心點下的平均樹種數，從而繪制種-面積曲線。本文選擇了4條曲線作為種-面積曲線的擬合模型，其表達式如下[21]。

式中為面積，為物種數，、、為待定參數。

1.3.3科重要值與種重要值的計算重要值是一個綜合性的數量指標，反映種群的生存狀況及其對資源的利用能力[22]，科的重要值綜合了群落的豐富度、密度、優勢度；物種的重要值綜合了種群頻度、密度、優勢度及其在群落中的相對位置。它們的計算公式如下：

式（5）為科重要值的計算公式，式（6）[23]為種重要值的計算公式。式中為相對豐富度，是指一個科的物種數占總物種數的百分比；為相對多度，某個物種的株數與所有種的總株數的比；表示相對頻度，為某個種（科）出現的次數與所有種出現的總次數的比；表示相對胸高斷面積，為某個種（科）的胸高斷面積與所有種的胸高斷面積之和的比。計算時僅統計了獨立個體的數量，不包括分枝和萌枝的斷面積。

1.3.4植物區系按照《世界種子植物科的分布區類型系統》、《中國種子植物屬的分布區類型》[24-25]對官山大型森林監測樣地進行科、屬區系分析。

1.3.5徑級結構種群的年齡結構是判斷種群動態和群落演替的重要依據，但測量木本植物個體的年齡具有破壞性，因而在實際操作中往往采用胸徑代替年齡的方法，來分析年齡結構[26]。本文將喬木層重要值位于前10并且年齡結構較為完整的9個物種[杉木、赤楊葉（）、虎皮楠（）、鹿角杜鵑（）、小葉青岡（）、木荷（）、南酸棗（）、麻櫟（）、紅楠（）]以及樣地內所有個體劃分為9個徑級，第I徑級DBH為0 cm

2　結果與分析

2.1　物種組成

樣地中木本植物種類豐富（表1），共有63 690株312種，隸屬于65科139屬（不包括未鑒定種）。其中，裸子植物較少，僅4科5屬5種5 513株；被子植物有61科134屬307種58 177株。從科的分布水平來看，樣地內木本植物單種科、寡種科（2≤含種數<5）比例較高，共42科，占64.62%。科內種數大于等于10種的科只有8科，但種數高達140種，約占樣地植物總種數的45%，其中薔薇科（Rosaceae）和樟科（Lauraceae）的植物種類最豐富（25種）；冬青科（Aquifoliaceae）和山茶科（Theaceae）次之（21種）；殼斗科（Fagaceae）有15種。從屬的分布水平來看，單種屬和寡種屬占據主體，其中，單種屬共有83屬，占樣地木本植物總屬的59.71%；寡種屬（2≤含種數<5）有36屬，占該區域木本植物總屬數的25.90%；屬內物種數超過10種的只有冬青屬（21種）和柃木屬（12種）。

表1　動態監測樣地木本植物科內、屬內種的組成

2.2　種-多度格局與種-面積曲線

從種-多度格局來看：隨著物種數的增加，個體數急劇增加，但當物種數達到32種時個體數增加的趨勢減緩，達到86種時，個體數趨于穩定（圖3）。其中，個體數＜100株的物種數最多，占總種數的72.44%；株數≥1 000的有16種（35 972株，占56.48%），如：杉木（，5 225株）、鹿角杜鵑（，4 306株）、矩葉鼠刺（，3 674株）等。以個體數≤12株的物種為稀有種，統計結果顯示樣地中稀有種的比例很高，有148個物種，占總物種數的47.44%。其中，單株種的比例最高56種，占總物種數的17.95%，如巴東木蓮（）、白花泡桐（）、厚皮香（）等（表2）。

從種-面積曲線來看：當取樣面積小于1 hm2，物種數隨面積的增加急劇增加；當取樣面積為4 hm2時，包含了官山樣地中75%的物種（236種）；當取樣面積為9 hm2時，90%的物種（284種）出現。曲線（1）的擬合方程最佳，其模型：=0.046 8/（1+0.002），（=0.959 5）。

圖A種-多度格局；圖B種-面積曲線

表2　種內多度分布格局

2.3　優勢科與優勢種

通過對科重要值的分析發現，樣地內科的優勢現象明顯（表3）。其中，殼斗科（Fagaceae）是樣地內重要值（13.37%）最大的科，且遠高于其他科，其個體數（8 582株）和胸高斷面積（90.79 m2）均最大；樟科（Lauraceae）是樣地內物種最豐富的科，有25個種，占總物種數的8.01%，其重要值僅次于殼斗科；排名第3的是安息香科（Styracaceae），其胸高斷面積為59.38 m2，僅次于殼斗科；薔薇科（Rosaceae）是樣地中物種最豐富的科，重要值排名第7。重要值排名前10的科包含了樣地中近40%的物種和70%的個體。

表3　官山動態監測樣地重要值位于前10的科

樣地中優勢種明顯（表4）。喬木層重要值排名前10的物種，株數占總株數的56.01%，胸高斷面積占總數的57.04%，這些物種的重要值之和將近50.00%，重要值排名前3的物種為杉木（12.77）、赤楊葉（9.93）、毛竹（5.10）；平均胸徑最大的是南酸棗（24.05 cm）、麻櫟（35.31 cm），但它們的個體數約占總株數的1%，重要值分別位于第8、9位。灌木層重要值排名前10的物種重要值占總物種的41.24%，鹿角杜鵑（7.09）、矩葉鼠刺（6.54）和杉木（5.46）分別位于重要值排名前三；鹿角杜鵑（3.50 cm）和杉木（3.60 cm）是平均胸徑最大的物種；個體數最多的是矩葉鼠刺（3 462株）；南酸棗和麻櫟在灌木層的重要值則退出前10。

表4　官山動態監測樣地內主要木本植物重要值

2.4　區系地理成分

依照吳征鎰先生對世界種子植物的分布區類型系統劃分方法，官山大型森林監測樣地木本植物139屬可歸并為15個分布區類型和13個變型，熱帶成分（2～7型）83屬，溫帶成分（8～15型）52屬，分別占總屬數的59.71%、37.41%，其中中國特有分布型6屬：山茶屬（）、紅淡比屬（）、山茱萸屬（）、虎皮楠屬（）、木姜子屬（）、李屬（）。由此可以看出，官山樣地植物區系具有熱帶和溫帶相互交融的特征，屬于典型的亞熱帶地區（表5）。

表5　官山常綠闊葉林動態監測樣地木本植物屬分布型統計（含變型）

2.5　徑級結構

隨著植物胸徑的增大，樣地內植物株數呈迅速減少的趨勢，林木總體的徑級結構遵從典型的金字塔型（圖4）。其中胸徑1～5 cm的個體數達43 747株，占總個體數的68.69%，占據主導地位；平均胸徑為5.65 cm，胸徑超過40 cm的個體數較少，共414株，占0.65%，其中胸徑最大是南酸棗100 cm。可見低齡級的個體補給充足，老樹個體較少，表明很長一段時間整個樣地的物種將處于增長狀態。

圖4　主要物種的年齡結構

大部分優勢種的徑級結構呈金字塔型。其中虎皮楠、鹿角杜鵑、小葉青岡、木荷、紅楠的徑級分布屬于典型的“金字塔”型，胸徑（DBH）＜5 cm的個體數分別占總個體數的79.26%、72.67%、63.22%、61.95%、51.88%，種群更新較好。杉木的徑級分布雖然也遵從“金字塔”型，但每兩個相鄰徑級間的個體數量相差不大（I徑級33.33%，II徑級）。赤楊葉、南酸棗雖然第I徑級的個體數也是最多的，分別占總個體數的42.82%、40.53%，但當DBH>10 cm時赤楊葉和南酸棗，每兩個相鄰徑級間的個體數相差不大，赤楊葉的徑級分布屬于“倒T”型，南酸棗屬于種間小兩端大的“沙漏”型，種群增長不穩定。麻櫟的徑級結構則呈“倒金字塔”型，其中DBH>40 cm的個體占總個體數達65株，占32.18%，DBH＜5 cm的個體僅7株，占3.47%，該種群更新困難，已處于嚴重衰退狀態。表明隨著群落的演替赤楊葉、南酸棗、杉木也將漸漸退出群落。

3　結論與討論

3.1　物種組成

江西官山常綠闊葉林動態監測樣地物種豐富度高，共有木本植物63 690株312種139屬65科，高于同處于亞熱帶地區其它樣地[7,9-11,28-30]，如：鼎湖山（20 hm2）210種119屬56科、古田山（24 hm2）159種103屬49科、天童山（20 hm2）152種94屬51科。種-面積曲線分析結果進一步表明官山樣地樹木種類豐富、類型多樣，當取樣面積僅4 hm2時，就包含了236種木本植物。

官山樣地的物種豐度高于同緯度的其它樣地，其原因與人為干擾和群落演替階段有關。本研究區域在1956—1957年間遭受人為砍伐和火燒，導致成體死亡形成林窗，為物種的生長和更新提供了空余生態位，有利于更多的物種遷入與定居，增加物種豐富度；根據中度干擾假說[31]，干擾是調節植物群落多樣性的主要因子，適度的人為干擾不僅能夠提供更多的空余生態位，還能增加植物對資源利用的有效性，減弱種間的競爭作用，進而有利于物種多樣性的維持。從群落的演替階段來看，占據優勢的樹種既有演替先鋒樹種杉木、赤楊葉，又有相對穩定的頂級樹種小葉青岡、紅楠等，說明本研究樣地植物群落處于干擾后自然恢復的中期階段，而此階段通常是物種多樣性最高的階段[32]。

此外，樣地內物種豐富度高還與其稀有種比例有關，約占總物種數的一半（148種），遠高于同處于亞熱帶地區的鼎湖山樣地（110種）[9]、古田山樣地（59種）[10]、天童山樣地（55種）[33]。造成群落中稀有種較多的原因主要為：（1）受物種本身的種群特性和分布特征影響，樣地中有些物種在自然界中種群數量稀少或分布區域較為零散，如：陀螺果（）、榧樹（）、青錢柳（）等。（2）由區系的交匯分布造成的，官山自然保護區處于華東植物區系與華中植物區系的交匯帶，同時又是華南植物區系與華東植物區系的交匯帶，相鄰氣候帶的物種在分布上相互滲透，分布范圍超出主要分布區域后，其個體數量將明顯下降，如：穗花杉（）、水青岡（）、巴東木蓮（）等。

3.2　區系成分

植物區系起源古老，單種屬及寡種屬占據優勢，共有119屬，占總屬數的85.61%（表1）。寡種屬、單種屬的高百分比現象，一方面說明其自然環境復雜，另一方面也體現了植物區系起源古老[19]，如：木蘭科（Magnoliaceae）、胡桃科（Juglandaceae）、桑科（Moraceae）都是原始的科，穗花杉（）、榧樹（）是第三紀孑遺植物。

樣地植物區系具有從熱帶向溫帶過渡的特征，熱帶成分最多（59.71%），溫帶成分次之（37.41%），這與古田山樣地（熱帶成分占53.9%，溫帶成分占43.1%）、天童山樣地（熱帶成分占52.1%，溫帶成分占42.6%）研究結果相似[10-11]，區別與鼎湖山樣地以熱帶成分為主（89.90%），木林子樣地[34]溫帶成分居多（62.50%）。這可能與研究區域的緯度和海拔高度有關，官山樣地（444.1～645.0 m）與天童山樣地（304.0～602.0 m）、古田山樣地（446.3～714.3 m）的海拔較為接近且均屬于中亞熱帶地區，相比之下鼎湖山樣地的緯度更低屬于南亞熱帶，且海拔更低（230～470 m），隨著緯度和海拔的降低，熱帶成分比例增加；而木林子樣地[35]的緯度更高屬于北亞熱帶，且海拔也更高（1 588～1 780 m），隨著緯度和海拔的升高，溫帶成分比例增加[36]。

3.3　徑級結構

徑級結構是衡量植物群落穩定性和生長發育狀況的重要指標[9]。從群落尺度來看，樣地內所有個體的徑級分布呈明顯的金字塔型，其中胸徑1～5 cm的個體數占總個體數的68.69%，說明樣地中幼苗充足，林分結構合理，更新狀態良好，群落處于穩定生長狀態。

雖然群落尺度上物種更新良好，但部分先鋒樹種的種群已經處于衰退狀態，如麻櫟徑級結構呈倒金字塔型，I、II徑級（1～10 cm）個體比例低，III～IX徑級（DBH＞10 cm）的個體數多。可能受到了生物學特性和生態環境的綜合影響，麻櫟的種子屬于堅果類，只能靠動物傳播，傳播的距離受到了限制，大部分種子留在了母株附近，而麻櫟屬于喜陽的先鋒樹種，幼苗的生長過程需要充足的光照，在母株的遮擋降下低了它的存活率[37]；同時，隨著群落的發展小葉青岡、紅楠等常綠耐陰樹種漸漸進入，林內郁閉度逐步增加，進一步抑制了喜陽物種麻櫟的生長與更新，從而導致麻櫟漸漸退出群落。這說明在群落的演替過程中，赤楊葉、南酸棗等陽性喜光樹種也會被常綠耐陰樹種逐步取代，從其徑級分布可以得到證明，雖然目前赤楊葉和南酸棗的幼樹個體充足，但壯樹個體較少，在逐漸郁閉的林分下，幼樹生長困難且補充量少，種群增長不穩定。

綜上所述，官山常綠闊葉林動態監測樣地木本植物種類豐富，稀有種比例高；植物區系地理成分多樣，具有熱帶向溫帶過渡的特征，屬于典型的亞熱帶氣候區；且群落結構穩定，更新正常。但對植物組成、區系成分、徑級結構等群落特征的分析僅為生物多樣性的保護提供了基礎數據，后期還需要進一步對其植物與植物之間、植物與群落環境之間的關系進行研究，闡明物種多樣性的維持機制，從而更好地保護物種多樣性。

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Species Composition and Community Structures of Subtropical Evergreen Broad-leaved Forests in Guanshan, Jiangxi Province, China

WANG Qian1, YI Lingli1, CHEN Lin1, PENG Qiaohua1, OUYANG Yuanlan1, GONG Chao2, ZENG Xiaoxia2, YANG Qingpei2, SONG Qingni2, LIU Jun2*

（1. Administration of Jiangxi Guanshan National Nature Reserve, Yichun, Jiangxi 336000, China; 2. Jiangxi Provincial Key Laboratory for Bamboo Germplasm Resources and Utilization, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China)

Evergreen broad-leaved forest is a zonal vegetation in subtropical areas of China. However, many primitive forests have become secondary forests，due to long-term human disturbance. In order to better monitor the restoration process of secondary evergreen broad-leaved forest in subtropical areas and reveal the mechanism of biodiversity maintenance.According to the construction standard of large-scale forest dynamic sample plot of Center for Tropical Forest Science (CTFS) of Smithsonian Institution, a 12 hm2secondary evergreen broad-leaved forest dynamic monitoring sample plot was established in Guanshan National Nature Reserve to investigate woody plants with DBH≥1 cm, and analyze their species composition, flora characteristics, diameter class structures and other community features.(1) The dynamic plot had rich species and rare species. There were 312 species in 65 families and 139 genera, of which 148 species were rare species, accounting for about half of the total number of species; (2) The flora and geographic components were diverse, with the nature of transition from tropical to temperate. There were 28 types (including variants) at the genus level. The tropical flora accounted for 59.71% of the total genera and the temperate flora accounted for 37.41%; (3) The diameter class distribution of the whole plant in the community was a “pyramid” type, and the forests were in a growing stage. The diameter class structure of most dominant species had the same trend.In summary, Guanshan secondary evergreen broad-leaved forest was rich in species composition, with a high proportion of rare species and good community regeneration.

species richness; species-abundance pattern; species-area curve; flora characteristics; diameter class structure

S718.54+2

A

2095-3704（2022）02-199-11

王倩, 易伶俐, 陳琳, 等. 江西官山亞熱帶次生常綠闊葉林物種組成與群落結構特征[J]. 生物災害科學, 2022, 45(2): 199-209.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.02.36

2022-05-13

2022-06-06

財政部、環保部國家生物多樣性野外監測示范基地改造項目（9131205274）

王倩（1974—），女，工程師，主要從事自然保護區管理工作，1575749864@qq.com；*通信作者：劉駿，副教授，博士，ljaim99@163.com。