毛竹擴張亞熱帶常綠闊葉林和針葉林對土壤無機氮的影響

陳慧嫻，肖 意，徐健鴻，萬松澤

毛竹擴張亞熱帶常綠闊葉林和針葉林對土壤無機氮的影響

陳慧嫻，肖 意，徐健鴻，萬松澤*

（江西農業大學 林學院，江西 南昌 330045）

【目的】研究亞熱帶毛竹擴張常綠闊葉林和針葉林對土壤銨態氮、硝態氮及總無機氮的影響。【方法】分別選擇毛竹向常綠闊葉林和針葉林擴張的典型樣帶，通過挖掘剖面法取0～10 cm、10～20 cm及20～40 cm土層土壤樣品，分析擴張樣帶上不同林型土壤銨態氮、硝態氮及總無機氮含量的差異。【結果】毛竹向常綠闊葉林擴張改變土壤銨態氮垂直分布格局、降低硝態氮和總無機氮含量；毛竹向針葉林擴張增加表層土壤銨態氮含量、降低硝態氮和總無機氮含量。【結論】毛竹擴張常綠闊葉林通過降低中層土壤銨態氮和表層土壤硝態氮含量，從而降低總無機氮含量；毛竹擴張針葉林通過增加表層土壤銨態氮和降低中、深層硝態氮含量，進而降低總無機氮含量。

毛竹擴張；常綠闊葉林；針葉林；銨態氮；硝態氮

【研究意義】毛竹（）是我國南方重要的森林資源。由于其生長速度快、用途廣、效益高等特性，毛竹林現已成為我國亞熱帶地區最典型的人工林類型，培育和利用毛竹已成為我國南方地區林業增效、林農增收和鞏固脫貧成效的重要手段。毛竹入侵性較強，可以依靠強大的地下莖不斷入侵相鄰植被群落，實現種群的擴張[1-3]。【前人研究進展】近年來，毛竹擴張現象特別突出，據第八次（2009—2013）和第九次（2014—2018）森林資源調查數據顯示，過去10年內毛竹林面積增加了120萬余公頃，總面積已超過467萬hm2[4]。江西井岡山國家級自然保護區毛竹林以每年1%～3%的速度向外擴張[5]。毛竹林的不斷擴張有利于增加林農收入，但同時對相鄰生態系統構成極大的威脅，如改變物種組成和群落結構[6]、降低生物多樣性[7]、改變土壤過程和微生物群落組成[8]等。因此，毛竹擴張已成為生態學和林學界普遍關注的問題。開展毛竹擴張研究可為準確理解毛竹擴張生態效應和合理調控毛竹擴張過程提供科學依據。

氮（N）是植物生長發育所需的重要和大量元素。植物從土壤中獲取生長所需要的N，而土壤中的有機N需要經過礦化作用轉化成無機N（銨態氮或硝態氮）才能夠被植物直接吸收利用[9]。森林生態系統中，土壤無機氮含量僅僅占土壤有機氮含量的1%～5%[10]，因此土壤無機氮容易成為植物生長過程中的限制因子。【本研究切入點】當前，盡管土壤無機氮含量變化及其調控因素受到眾多生態學家的廣泛關注，但由于土壤氮礦化速率及無機氮含量受微生物群落結構、樹種類型、凋落物質量、環境因子等一系列生物和非生物因子的共同影響[9,11]，目前仍難以準確預測森林土壤無機氮變化格局。此外，有研究關注了毛竹擴張對相鄰森林土壤無機氮含量的影響，但受研究區域、入侵林分類型等因素的影響，毛竹擴張如何影響森林土壤無機氮并未形成統一的結論。【擬解決的關鍵問題】本研究在江西省毛竹擴張現象特別突出的江西井岡山國家級自然保護區選擇典型的毛竹向常綠闊葉林擴張的樣帶和毛竹向針葉林擴張的樣帶，開展毛竹擴張對亞熱帶森林土壤無機氮的影響研究。研究結果將有助于加深對亞熱帶森林土壤氮循環響應與適應全球氣候變化過程的理解。

1 研究區概況

本試驗樣地位于江西省井岡山國家級自然保護區內的大井林場（26°34′7″N，114°8′16″E），樣地海拔約975 m，山坡較為陡峭、植物生境復雜多樣。該林場所處地區屬于亞熱帶季風氣候，夏季高溫多雨，冬季溫和濕潤；年均溫14～17 ℃，一年中最熱月為7月，均溫24 ℃左右，最冷月為1月，均溫為3.4 ℃。年降水量約1 860 mm，無霜期為250 d。樣地內土壤主要為山地黃紅壤，土層中碎石雜礫較多。試驗區毛竹林含有少量的林下植被，其中以杜莖山（）、毛冬青（）等物種為主；常綠闊葉林以紅楠（）為主要建群種，密度約75%，少量林下植被；針葉林為日本柳杉（）林純林，林下物種幾乎不可見。

2 研究方法

2.1 試驗設計

2020年12月在江西省井岡山國家級自然保護區大井林場分別選擇4條毛竹向針葉林或毛竹向常綠闊葉林擴張的典型樣帶，每條樣帶之間的距離>30 m，在每條擴張樣帶上的毛竹林（bamboo forest，BF）、竹-針混交林（bamboo-coniferous forest，BCF）或竹-闊混交林（bamboo-broad-leaved evergreen forest，BBLF）、針葉林（coniferous forest，CF）或常綠闊葉林（broad-leaved evergreen forest，BLF）設置1個立地條件相似的固定樣方，每個樣方面積為20 m×20 m。由此，本研究的野外試驗由5個林型，4個重復樣帶，共20個固定樣方組成。

2.2 樣品采集和分析

研究區域內難以通過土鉆采集到深層礦質土壤，本研究采用挖掘土壤剖面法采集不同層次土壤。在樣方內，隨機選擇3個點，挖掘土壤剖面，分別取表層土（0～10 cm）、中層土（10～20 cm）及深層土（20～40 cm），每個土壤樣品由3個土壤剖面的土樣混合而成，由此本研究共計60個土壤樣品。土壤樣品過2 mm篩后測定土壤含水量（SWC）、銨態氮（NH4+-N）、硝態氮（NO3--N）等指標。土壤SWC采用烘干法測定；土壤樣品用氯化鉀浸提后，采用靛酚藍比色法測定土壤NH4+-N含量，采用紫外法測定土壤NO3--N含量。

2.3 數據分析與處理

采用SPSS 21.0軟件對數據進行統計分析。采用兩因素方差分析對林型、土層及二者的交互作用進行分析（顯著性水平＜0.05）；單因素方差分析和最小顯著差異法（LSD）進行土層間的多重比較。利用Sigmaplot 10.0作圖。圖表中數據為平均值±標準誤。

3 結果與分析

3.1 毛竹向常綠闊葉林擴張對土壤銨態氮、硝態氮及總無機氮的影響

毛竹向常綠闊葉林擴張過程中，土壤NH4+-N含量由高到低為：BBLF、BLF、BF，但不同林型間差異并未達到顯著水平（表1，圖1a）。土層對NH4+-N影響顯著，表現為表層（0～10 cm）土壤顯著高于中層土壤（10～20 cm）和深層土壤（20～40 cm）。林型和土層之間的交互作用對NH4+-N含量影響顯著（表1），表現為中層土壤中BBLF的NH4+-N含量顯著高于BLF和BF，但深層土壤中BBLF的NH4+-N含量顯著低于BLF和BF，表明毛竹向常綠闊葉林擴張中改變土壤NH4+-N的垂直分布格局，降低中層土壤NH4+-N含量，但增加深層土壤NH4+-N含量。

毛竹向常綠闊葉林擴張對土壤NO3--N含量影響顯著。擴張樣帶上土壤NO3--N含量總體由高到低依次為BF、BLF和BBLF，且均達到顯著水平（表1，圖1b），表明毛竹向常綠闊葉林擴張過程中先顯著降低土壤NO3--N含量，待毛竹林完全取代常綠闊葉林后將增加土壤NO3--N含量。土層對NO3--N含量影響顯著，主要表現為表層土壤NO3--N 含量顯著高于中層和深層土壤，而中層和深層土壤之間NO3--N含量無顯著差異。

毛竹向常綠闊葉林擴張對土壤總無機氮的影響顯著。毛竹擴張樣帶上BBLF土壤總無機氮含量顯著低于BF或BLF（表1，圖1c），表明毛竹向常綠闊葉擴張過程中，先顯著降低土壤無機氮含量，而后隨著擴張程度的加大，土壤無機氮含量不斷增加。土層對土壤總無機氮含量影響顯著，主要表現為表層土壤總無機氮含量顯著高于中層和深層土壤。林型和土層之間的交互作用對土壤總無機氮含量的影響顯著，主要表現為BLF中層土壤總無機氮含量顯著高于深層土壤，而BF和BBLF中層土壤總無機氮含量與深層土壤總無機氮含量無顯著差異。

表1 毛竹向常綠闊葉林擴張對土壤銨態氮、硝態氮及總無機氮含量的影響

同列不同小寫字母表示林型間差異顯著（≤0.05）。

不同小寫字母表示同一林型不同土層間的差異顯著（P≤0.05）；不同大寫字母表示不同林型間差異顯著（P≤0.05）。

3.2 毛竹向針葉林擴張對土壤銨態氮、硝態氮及總無機氮的影響

毛竹向針葉林擴張過程中，土壤NO3--N含量表現為BF顯著高于BCF和CF（圖1d），表明毛竹向針葉林擴張會增加森林土壤NO3--N含量。除BF表層土壤NO3--N含量顯著高于深層土以外，BCF和CF土層對NO3--N含量均沒有產生顯著影響（表2，圖1d），且林型與土層沒有顯著的交互作用。

毛竹向針葉林擴張對土壤NO3--N含量影響顯著。擴張樣帶上土壤NO3--N含量總體表現為BCF顯著低于BF或CF（表2，圖1e），表明毛竹向針葉林擴張過程中會降低土壤NO3--N含量，待毛竹林完全取代針葉林后將增加土壤NO3--N含量。土層對NO3--N含量影響顯著，主要表現為表層土壤NO3--N 含量顯著高于中層和深層土壤，而中層和深層土壤之間NO3--N含量無顯著差異。林型和土層交互作用顯著，BCF中層和深層土壤NO3--N含量顯著低于BF或CF，而表層土壤NO3--N含量與BF或CF無顯著差異。

毛竹向針葉林擴張對土壤總無機氮影響顯著。擴張樣帶上土壤總無機氮含量由高到低依次為BF、CF和BCF（表2，圖1f），表明毛竹向針葉林擴張先降低土壤總無機氮含量，隨毛竹擴張程度的加深，土壤總無機氮逐漸增加。土層對總無機氮影響顯著，主要表現為表層土壤總無機氮含量顯著高于中層土壤和深層土壤（表2，圖1f）。林型和土層之間的交互作用顯著，BF不同土層總無機氮含量均顯著高于BCF或CF，但BCF和CF之間表層土和中層土無機氮含量差異不顯著（表2）。

表2 毛竹向針葉林擴張3種林型在3個土層的土壤銨態氮、硝態氮及無機氮含量

同列不同小寫字母表示林型間差異顯著（≤0.05）。

4 討 論

土壤無機氮是植物能夠直接吸收利用的小分子形態氮，其組分特征和含量決定著土壤對植物生長中N利用的供給能力。土壤無機氮主要來源于凋落物的分解釋放和土壤有機氮的礦化轉化。毛竹向相鄰生態系統擴張，改變凋落物的輸入和土壤環境，進而可能對土壤無機氮含量產生影響[1]。研究表明，毛竹向常綠闊葉林擴張對NH4+-N含量沒有產生顯著的影響，但改變了土壤NH4+-N的分布格局，即降低中層（10～20 cm）土壤NH4+-N含量，增加深層（20～40 cm）土壤NH4+-N含量（表1）。毛竹的鞭根主要分布于10～20 cm深的土層，且通過鞭根的不斷延伸，實現種群的擴張。毛竹的鞭根在向外延伸過程中，對土壤產生擾動，并降低土壤容重，從而增加土壤NH4+-N往深層淋溶的可能性。此外，有研究表明毛竹偏好吸收NH4+-N[8]。因此，毛竹鞭根的快速吸收是毛竹擴張常綠闊葉林降低中層土壤NH4+-N含量的可能原因，而淋溶是降低中層土壤NH4+-N，但增加土壤深層土壤NH4+-N的可能原因。

毛竹擴張常綠闊葉林降低土壤NO3--N含量，這與宋慶妮等[12]在江西大崗山開展的毛竹向闊葉林擴張研究結果類似，該研究認為相比闊葉林，竹-闊混交林氮礦化過程中主要以氨化作用為主，而硝化作用相對較弱，這可能是毛竹擴張常綠闊葉林降低土壤NO3--N含量的原因。此外，相比常綠闊葉林，毛竹林往往具有較低的土壤pH[13]，讓帶負電荷的NO3-更容易從土壤中淋溶，這可能是毛竹擴張常綠闊葉林降低土壤NO3--N的另外一個原因。本研究中毛竹擴張主要降低表層和中層土壤NO3--N，但對深層土NO3--N含量無顯著影響（表1，圖1b），該結果也能部分支持淋溶降低土壤NO3--N含量的推測。隨著毛竹擴張的不斷深入，毛竹林逐步取代常綠闊葉林后，土壤NO3--N含量逐步增加（圖1b），可能的原因是相比毛竹凋落物，本研究中常綠闊葉林的建群種紅楠的凋落物具有較高的C/N比值[1]，土壤無機氮通過凋落物分解輸入的速率較慢。毛竹擴張顯著降低土壤總無機氮含量，而當毛竹逐步取代常綠闊葉林后土壤無機氮含量隨后增加，這樣的變化趨勢主要受表層和中層土壤的NH4+-N、NO3--N含量變化的調控。

與擴張常綠闊葉林不同，毛竹向同區域的針葉林擴張過程中，盡管竹-針混交林土壤NH4+-N含量與針葉林沒有差異，但隨著毛竹逐步取代針葉林，將顯著增加土壤NH4+-N的含量（表2，圖1d），該結果與劉喜帥等[14]在江西廬山國家級自然保護區開展的相關研究一致。以往有關植物入侵的研究表明，入侵植物往往具有較高質量的凋落物（如高N、低C/N、低木質素/N等），植物入侵將加快凋落物的分解[15-16]。本研究中的針葉林為日本柳杉純林，相比毛竹凋落物具有較高的C/N比[1]，因此，毛竹凋落物快速分解釋放養分[14]，可能是毛竹擴張針葉林最終增加土壤NH4+-N的主要原因，毛竹林增加的土壤NH4+-N含量主要表現在表層土壤可以部分支撐該推測（圖1d）。

毛竹向針葉林擴張對土壤NO3--N含量的影響與毛竹向常綠闊葉林擴張對土壤NO3--N含量類似，即竹-針混交林NO3--N含量顯著低于針葉林NO3--N含量（圖1e），毛竹向針葉林擴張過程中顯著降低土壤NO3--N含量。盡管毛竹生長速度快，但相對針葉樹種，其凋落物生物量較少，毛竹擴張針葉林降低凋落物生物量[1,14]。因此，竹-針混交林凋落物量輸入的減少可能是導致土壤NO3--N含量減少的主要原因。毛竹擴張針葉林主要降低中層和深層土壤NO3--N含量，可以側面支撐該推測。毛竹擴張針葉林顯著降低土壤總無機氮含量，而當毛竹逐步取代針葉林后土壤無機氮含量隨后增加，這樣的變化趨勢主要由表層土增加的銨態氮與中層和深層土壤降低的硝態氮含量所調控。

[1] SONG Q N, LU H, LIU J, et al. Accessing the impacts of bamboo expansion on NPP and N cycling in evergreen broadleaved forest in subtropical China[J]. Scientific reports, 2017, 7(1): 1-10.

[2] YING W, JIN J, JIANG H, et al.Satellite-based detection of bamboo expansion over the past 30 years in Mount Tianmushan, China[J]. International journal of remote sensing, 2016, 37(13): 2908-2922.

[3] LIN M Y, HSIEH I F, LIN P H, et al. Moso bamboo()forests as a significant carbon sink? A case study based on 4-year measurements in central Taiwan[J]. Ecological research, 2017, 32(6): 859.

[4] LI Z Z, ZHANG L, DENG B L, et al. Effects of moso bamboo () invasions on soil nitrogen cycles depend on invasion stage and warming[J]. Environmental, 2019, 24(32): 24989-24999.

[5] 朱長龍，上官林平. 井岡山毛竹林擴邊對生物多樣性的影響初探[J]. 國土與自然資源研究, 2009(3): 45-46.

[6] LIMA R A F, ROTHER D C, MULER A E, et al. Bamboo over abundance alters forest structure and dynamics in the Atlantic Forest hotspot[J]. Biological conservation, 2012, 147(1): 39.

[7] LARPKERN P, MOE S T ?. Bamboo dominance reduces tree regene ration in a disturbed tropical forest[J]. Oecologia, 2011, 165(1): 161-168.

[8] ZOU N, SHI W M, HOU L H, et al. Superior growth, N uptake, and NH4+tolerance in the giant bambooover the broad-leaved treeat elevated NH4+may underlie community succession and favor the expansion of bamboo[J]. Tree physiology, 2020(11): 11.

[9] 李光敏，陳伏生，徐志文，等. 間伐和林下植被剔除對毛竹林土壤氮礦化速率及其溫度敏感性的影響[J]. 生態學報, 2019, 39(11): 4106-4115.

[10] 陳伏生，曾德慧，何興元. 森林土壤氮素的轉化與循環[J]. 生態學雜志, 2004, 23(5): 126-133.

[11] WAN S Z, LIU Z F, CHEN Y Q, et al. Effects of lime application and understory removal on soil microbial communities in subtropicalL’Hér. Plantations[J]. Forests, 2019, 10(4): 338.

[12] 宋慶妮，楊清培，余定坤，等. 贛中亞熱帶森林轉換對土壤氮素礦化及有效性的影響[J]. 生態學報, 2013, 33(22): 7309-7318.

[13] QIU L J, ZHANG Y, MAO R, et al. Understory removal accelerates nucleic phosphorus release but retards residual phosphorus release in decomposing litter ofin subtropical China[J]. Land degradation and development, 2021, 32(9): 2695-2703.

[14] 劉喜帥. 毛竹擴張對凋落物—土壤碳氮磷含量的影響及其微生物學機制研究[D].南昌: 江西農業大學, 2018.

[15] LIAO C, PENG R, LUO Y, et al. Altered ecosystem carbon and nitrogen cycles by plant invasion: a meta-analysis[J]. New physiologic, 2008, 177(3): 706-714.

[16] KUROKAWA H, PELTZER D A, WARDLE D A, et al. Plant traits, leaf palatability and litter dexomposability for co-occurring woody species differing in invasion status and nitrogen fixation ability[J]. Functional ecology, 2010, 24(3): 513-523.

Effects of Moso Bamboo Expansion to Subtropical Evergreen Broad-leaved and Coniferous Forests on Soil Inorganic Nitrogen Contents

CHEN Huixian, XIAO Yi, XU Jianhong, WAN Songze*

（College of Forestry, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

This paper aims to study the effects of moso bamboo expansion to subtropical evergreen broad-leaved and coniferous forests on soil ammonium nitrogen, nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen contents.The typical transects of moso bamboo expanding to evergreen broad-leaved forest and coniferous forests were selected, respectively. The soil samples of 0-10 cm, 10-20 cm and 20-40 cm were taken by excavation section method to analyze the differences of soil ammonia nitrogen, nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen contents among different forest types in the expanding transects.Moso bamboo expansion to evergreen broad-leaved forest changed the vertical distribution pattern of ammonia nitrogen, and reduced the content of nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen; Moso bamboo expansion to coniferous forest also increased the content of ammonia nitrogen in surface soil, and decreased the content of nitrate nitrogen and total inorganic nitrogen.The expansion of moso bamboo to evergreen broad-leaved forest reduced the content of total inorganic nitrogen by reducing the content of ammonia nitrogen in middle soil and nitrate nitrogen in surface soil; moso bamboo expansion to coniferous forest also reduced the content of total inorganic nitrogen by increasing ammonia nitrogen in surface soil and reducing the content of nitrate nitrogen in middle and deep layers.

moso bamboo expansion; evergreen broad-leaved forest; coniferous forest; soil ammonia nitrogen; soil nitrate nitrogen

S795.7

A

2095-3704（2022）02-210-06

陳慧嫻, 肖意, 徐健鴻, 等. 毛竹擴張亞熱帶常綠闊葉林和針葉林對土壤無機氮的影響[J]. 生物災害科學, 2022, 45(2): 210-215.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.02.37

2022-03-20

2022-04-14

國家自然科學基金項目（41867007）和中央財政林業科技推廣示范項目（JXTG〔2021〕14）

陳慧嫻（1995—），女，碩士生，主要從事森林養分循環方面的研究，hyl_sad@qq.com；*通信作者：萬松澤，副研究員，博士，swan0722@jxau.edu.cn。