周 權
溝渠豹蛛()生物生態學研究進展
周 權
(湖北大學 資源環境學院,湖北 武漢 430062)
溝渠豹蛛()廣泛分布于我國黃河流域與長江流域,具有行動迅速、敏捷等特點,是葉蟬、飛虱和稻螟蟲等農林害蟲的有效天敵,同時也是流域生境中優勢游獵型蜘蛛之一。全面了解溝渠豹蛛生物生態學特性,加強溝渠豹蛛保護力度,是害蟲生態管理的必然要求,也是科學開展農林害蟲生物防治的重要前提。目前溝渠豹蛛研究多集中于形狀特征、生活史及遺傳多樣性等方面,而針對飼養、捕食和毒性的研究有待豐富。采用文獻歸納法,總結了當前溝渠豹蛛生物生態學特性的研究成果,梳理了溝渠豹蛛生活史與世代、求偶與交配、繁殖與發育,以及環境因素對其生長與發育的影響,并從加強溝渠豹蛛的取食范圍與飼養條件、捕食過程與毒性、化學農藥適應機制等方面提出研究展望,以期為溝渠豹蛛保育及利用其進行生物防治提供理論依據。
溝渠豹蛛;生物生態學;生活史;繁殖與發育;生物防治
蜘蛛屬節肢動物門(Arthropoda)、蛛形綱(Arachnida)、蜘蛛目(Araneae)[1],截至當前,全球已報道蜘蛛131科4 250屬50 040種[2]。其種類繁多,分布廣泛,適應性強,是農林生態系統中數量最豐富的捕食性節肢動物之一[3],能在一定程度上反映當地環境變化過程及其對生物多樣性的影響[4]。此外,蜘蛛取食范圍較廣,以小型脊椎動物和無脊椎動物為主,包括各種昆蟲的卵、幼蟲和成蟲[3,5],在控制農林作物病蟲害、增加農作物產量及維持區域生態平衡等方面有顯著作用[6-7]。
溝渠豹蛛()在分類學上屬于狼蛛科(Lycosidae)豹蛛屬()[8,9],可捕食農林生態系統中葉蟬、飛虱和稻螟蟲等多種害蟲,廣泛游獵于地面或低矮植株葉片上,有著種群數量大、捕食量大、耐饑餓能力強、生殖力強及較強的自殘習性和護卵習性等諸多特點,遍布于長江流域和黃河流域,是茶園[10]、果園[11]、林區[12]及稻田[13]等多種生境中的常見種或優勢種,在農林害蟲生物防治上具有重要研究意義和利用價值[14]。深入研究溝渠豹蛛的生活史、發生規律、生活習性及捕食效應等基礎生物生態學特性,是有效利用其進行害蟲生物防治的前提和基礎[15]。
本文對國內外溝渠豹蛛的生活史、繁殖與發育、求偶與交配以及環境因素等研究成果進行梳理總結,以期加深對溝渠豹蛛生物生態學特性的認識,并為溝渠豹蛛的保護與利用及有害昆蟲的綜合治理提供理論參考。
雌蛛體長6~8 mm,背甲為黑色,前額頗圓,后端略細,并生有白色細毛,正中斑兩側有深褐色側斑,放射溝明顯,胸板周緣為黑褐色,散布白色短毛,中央呈“V”字型黑斑。步足與觸肢為黃褐色,有明顯輪紋,腹部背中央黃褐色,兩側深褐色,心臟斑呈紅褐色,前端具1對小黑點,兩側及后端各有2對黑色斑點及許多小黑點,腹部腹面黃褐色[14]。
雄蛛體長4~5 mm,體形特征與雌蛛基本相似。背甲無側斑,觸肢為黑褐色,生有濃密黑毛,觸肢器中部突起,上端鈍,下端有一小鉤[8]。
蜘蛛是不完全變態發育類型,其個體發育可分為幼蛛期、若蛛期和成蛛期3個階段[16]。李有才等[17]發現安徽省蕪湖市的溝渠豹蛛一年發生2個世代,通常以成蛛和若蛛或成蛛和幼蛛在磚塊、土塊及土壤縫隙中越冬,天氣回暖時,溝渠豹蛛會離開越冬地進行捕食[18]。而受環境因素與越冬蟲態不一致的影響,溝渠豹蛛的發育存在著世代重疊[17-18]。
越冬代若蛛于第2年3月中下旬開始脫皮1~2次,4月上旬交配產卵,5月中旬孵化,6月下旬發育為第一代成蛛,7月中旬第二代孵化,11月下旬若蛛(5~6齡)和成蛛(包括第一代)越冬。溝渠豹蛛若蛛與成蛛的歷期和成活率受濕度、溫度和營養物質等影響。在室內飼養條件下,溝渠豹蛛第一代若蛛歷期平均為42.65 d,第二代若蛛歷期平均為307.86 d。從幼蛛性成熟發育為成蛛的越冬代歷期平均為55.56 d,成活率僅20%,第一代歷期平均為79.22 d,成活率達60%[17]。
雌雄蛛在達到性成熟后便會開始系列繁殖活動[19]。雄蛛在尋找求偶對象過程中會借助雌蛛拖絲的性信息素進行定位[20]。此外,在求偶過程中,有些蜘蛛也會利用發聲尋找同種群蜘蛛和辨識性別[21]。有研究證明,雄蛛性成熟時間早于雌蛛[22],性成熟的雄蛛在交配前會提前將精液轉移到儲精囊內[23],當雌蛛同意雄蛛的求偶行為時,會擺動身體、觸肢和步足,雄蛛會靠近雌蛛,然后進行交配活動[23]。然而,蜘蛛的求偶與交配行為因種群的差異會略有不同[24]。
性成熟的雌雄溝渠豹蛛相遇時,雄蛛通過觸肢的上下快速擺動和“俯臥撐”式行為向雌蛛求偶,若雌蛛平臥,并通過觸肢和第一、第二對步足規律顫抖,即表示同意雄蛛的求偶行為[25]。如雌蛛逃跑或者攻擊求偶雄蛛,則表示拒絕雄蛛的求偶行為[17]。游獵型蜘蛛能夠通過視覺信號尋找和確定配偶,并根據個體顏色進行性選擇[26]。楊君等[25]研究發現,與星豹蛛()拖絲能引起雌雄求偶和交配行為不同,溝渠豹蛛的雄蛛在面對拖絲時,不會表現出特定的求偶行為,當雌蛛出現于雄蛛視線范圍內時,拖絲行為的存在與否,雄蛛都會對雌蛛進行上述求偶行為。因此,視覺在雄蛛對雌蛛的求偶行為上起重要作用,是雄蛛開展求偶行為的關鍵因素。
李有才等[17]觀察到,在室內飼養的溝渠豹蛛,雌蛛略多于雄蛛,雌蛛性成熟后,翌日即可交配,一生只交配一次,多次產卵,雄蛛性成熟早于雌蛛,可多次與不同雌蛛進行交配。雄蛛在得到雌蛛同意求偶信息后,便會快速從雌蛛頭胸部爬上,開始交配,交配時長平均為21 min 41 s。雄蛛對雌蛛交配狀態識別影響雄蛛尋找合適的配偶進行交配繁殖,Thomas[27]發現,雄蛛更傾向于處女雌蛛。而楊君等[25]研究顯示,雄蛛只能通過視覺,判別雌蛛的成熟狀態來產生求偶行為,無法辨別已交配雌蛛與處女雌蛛。
雌性溝渠豹蛛一生只交配一次,并可多次產卵,每個卵囊含卵量數量不均,多者可數百粒,李有才等[17]研究表明,卵囊內含卵量與產卵序數成負相關,即產卵序數增加,卵囊含卵量呈遞減趨勢。卵囊為橢圓形,在發育過程中,顏色由灰綠色漸變為灰色、深灰色,最后變為灰白色。
與星豹蛛類似,溝渠豹蛛雌蛛也有護卵習性,在雌蛛產卵后會將卵囊粘置于紡器前方,并攜帶卵囊游獵,直至卵囊孵化。若人為將其攜帶的卵囊取下,雌蛛會徘徊于丟失卵囊的地方[28]。一旦找到丟失的卵囊便會環抱于胸前,佐以口足協調動作,將卵囊在胸部打轉后粘置于紡器前方。此外,若卵囊過小、形狀不規則或暫未受精,溝渠豹蛛便會產生食卵行為,但很快會開始重新產卵。若蛛破卵囊后便會沿雌蛛附肢群集于雌蛛背部,由雌蛛攜帶2~8 d后,離開雌蛛開始獨立生活,捕捉飛虱、葉蟬等昆蟲。若雌蛛背部仍存在若蛛,雌蛛會用后足將其彈下。
由于性別差異,溝渠豹蛛由幼蛛發育至成蛛,雌雄蛛體蛻皮次數不一致,雌蛛一般蛻皮6~7次,雄蛛一般蛻皮5~6次。從生物學特性角度看,溝渠豹蛛孵化率高、歷期較長,產卵量大,但成活率不高。
為了野外采集和農田調查統計害蟲天敵蜘蛛種群數量,趙敬釗等[9]將同屬狼蛛科、豹蛛屬的溝渠豹蛛與星豹蛛幼蛛的7個齡期形態特征進行了比較,得出溝渠豹蛛幼蛛各齡期主要部位平均長度(表1)和主要特征(表2)。

表1 溝渠豹蛛幼蛛各齡期主要部位平均長度 mm

表2 溝渠豹蛛幼蛛各齡期主要外部特征
溫度是對蜘蛛影響最大的氣候條件因素之一[29]。蜘蛛是變溫動物,其自身沒有恒定的體溫,外界環境溫度決定了蜘蛛個體溫度[30],且會對蜘蛛的繁殖速率、生長發育及生命活力產生影響[31]。外界環境溫度的變化會影響溝渠豹蛛的產卵速率、卵囊數和成活率,李有才等[17]研究發現,溝渠豹蛛產卵前期(雌蛛交配后到產卵的期間)與蟲態的歷期隨著溫度的升高而縮短。越冬代(12.7~27.9 ℃)產卵前期6~17 d,卵歷期12~33 d;第一代(27.2~29.2 ℃)產卵前期3~9 d,卵歷期6~20 d。此外,隨著溫度的升高,溝渠豹蛛卵囊數和成活率也呈遞增趨勢。
狼蛛科適宜生存的溫度為21.6~29.6 ℃,26 ℃溫度條件下,狼蛛捕食成功率最高[32],低溫或高溫均會對狼蛛科產生不良影響[33]。越冬期的溝渠豹蛛常生活于溫暖、避風的土壤縫隙中或土塊下,但在晴天時也會零星外出捕食,保證自身營養越冬。在溫度升高后,溝渠豹蛛會離開越冬場所,開始大范圍捕食、交配、孵化及產卵[18]。但過高的溫度(>30 ℃)也會影響溝渠豹蛛的活動,在溫度較高時,溝渠豹蛛為避免高溫危害,會躲避于低矮灌木或雜草下。
食物是影響蜘蛛生長、發育和繁殖的重要影響因素,蜘蛛通過進食維持自身的營養和能量,促進蛛體的新陳代謝[34]。此外,食物的數量和質量對蜘蛛也有一定的影響[35]。Balfour[36]研究發現食物數量會影響蜘蛛的脫皮次數,食物量越多,蜘蛛脫皮次數越少,歷期越短。Miyashita[37]研究了田間食物豐富度對蜘蛛(棒絡新婦,)繁殖力的影響,結果顯示,食物豐富度越高,蜘蛛繁殖力越高。
目前,學者對于食物在溝渠豹蛛生長發育繁殖中的影響的研究較少,僅有李有才等[17]觀察得出第一代溝渠豹蛛攝入營養豐富,成活率高達60%,越冬代溝渠豹蛛攝入營養物質較少,成活率僅20%。因此,可以看出食物的豐富程度在溝渠豹蛛的生長發育繁殖上起重要作用。
蜘蛛是農林生態系統中害蟲的重要捕食性天敵[38],長期或過量化學農藥在影響害蟲的同時,也會對同生境中的蜘蛛產生一定的影響[39]。Uhl等[40]研究表示,農藥中含有的神經毒劑會對蜘蛛的神經傳導產生影響,致使蜘蛛的行為變化。此外,農藥的使用還會降低蜘蛛的捕食數量,從而影響蜘蛛的生長、發育和繁殖等。Niedobova等[41]發現,農藥使用會在一定程度上影響狼蛛的捕食能力。農林生態系統中施用的農藥會殘留于植物表面,秦燕妮等[42]研究了植物表面殘留殺蟲劑對溝渠豹蛛具有驅避作用與急性毒性。洪海林等[43]觀察發現在茶園施用化學農藥后,溝渠豹蛛數量明顯減少,但植株表面毒性消退后,蜘蛛數量又保持在原有水平上。
化學農藥的使用在產生消極影響的同時也會對蜘蛛產生積極影響。Toft等[44]研究了低劑量氯氰菊酯使用,會增強狼蛛科豹蛛屬的捕食數量和效率。國內學者李銳等[45]研究了低劑量農藥對星豹蛛的影響,發現低劑量農藥會提高星豹蛛蛋白消化酶的活性度,從而增強了星豹蛛的捕食能力。目前,學術界關于化學農藥對溝渠豹蛛的積極影響有待深入,但是猜想同屬狼蛛科豹蛛屬的溝渠豹蛛在低劑量農藥的使用下,捕食能力也會有一定的提升。因此,要因地制宜使用化學農藥,充分發揮害蟲天敵和農藥的相互作用[46]。
溝渠豹蛛作為農林生態系統中優勢物種之一,在生物生態學特性上具有生長歷期長、繁殖能力強、產卵量大、孵化率高等特點,在生物防治和維持生物多樣性穩定方面發揮著重要作用,有重要的物種保護和生態利用價值[17,47-49]。已有李有才等[17]、趙敬釗等[9]和楊君等[25]諸多學者對溝渠豹蛛形狀特征、生活史及遺傳多樣性做了比較系統的研究,但是國內外對于其取食范圍與飼養條件、捕食過程與毒性以及化學農藥的適應機制等方面的研究略有不足。
目前關于溝渠豹蛛的取食范圍的研究較少,僅有報道過溝渠豹蛛捕食葉蟬、飛虱、稻螟蟲以及其它小型蛾類[49],現有研究主要是通過室內人工喂養水稻害蟲和人工飼料等,喂養昆蟲品種單一,無法反映出溝渠豹蛛在自然生境中的取食范圍和偏好。此外,水對蜘蛛的生命活動的影響大于食物,在斷食斷水的條件下,蜘蛛壽命明顯縮短,在斷食供水的條件下,蜘蛛壽命比斷食斷水壽命更長[50],但目前尚未有學者系統研究水對溝渠豹蛛生長發育影響。因此,有必要加強對溝渠豹蛛取食范圍和飼養條件的研究,促進生長發育和繁殖,從而提高溝渠豹蛛的成活率。
不同種類蜘蛛的捕食策略會有明顯差異。定居型蜘蛛分為筑巢類、洞穴類和結網類,以等待獵物的方式撲食[51]。游獵型蜘蛛不結網,四處游獵、捕食,行動迅速,以突然襲擊的方式捕食昆蟲[52,53]。當前對于溝渠豹蛛捕食行為研究略有不足,僅停留于相關報道,未作深入研究,作為游獵型蜘蛛的溝渠豹蛛在捕食過程中采取何種策略亟待深入研究。此外,蜘蛛在捕食過程中會對獵物注入毒液,而關于溝渠豹蛛是否有毒腺尚未報道,以及在捕食過程中對獵物產生的毒性大小尚不知曉。研究溝渠豹蛛捕食行為和毒性大小有助于加深對溝渠豹蛛生活史的了解。
長期或過量化學農藥的使用會影響溝渠豹蛛的捕食行為,甚至會產生致死的不良影響[54]。相關研究均顯示化學農藥使用會提高蜘蛛蛋白消化酶的活性度,增強蜘蛛的捕食能力[45],對蜘蛛產生一定程度的積極影響,但是關于低劑量化學農藥是否會提升溝渠豹蛛蛋白消化酶的活性度,增強捕食能力等的研究還有待深入。
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Advances in Bio-ecology of
ZHOU Quan
(Faculty of Resources and Environmental Science, Hubei University, Wuhan 430062, China)
is widely distributed in the Yellow River Basin and Yangtze River Basin in China, which is an effective natural enemy of leafhoppers, lice and rice stem borers, and is also one of the predominant predatory spiders in watershed habitats. A comprehensive understanding of the bioecological characteristics ofand strengthening the protection ofare inevitable requirements for the ecological management of pests, as well as the important prerequisites for scientific biological control of agricultural and forestry pests. At present, most studies onfocus on the shape characteristics, life history and genetic diversity, while studies on its feeding, predation and toxicity need to be enriched. In this paper, the current research results on the bioecological characteristics ofwere summarized, which indude its life history and generations, courtship and mating, reproduction and development, as well as the influence of environmental factors on its growth and development, research perspectives on strengthening the feeding range and rearing conditions of, predation and toxicity, and the adaptation mechanism of chemical pesticides were proposesd. This study was intended to provide a theoretical basis for the conservation and biological control of.
; bioecology; life history; reproduction and development; biological control
Q959.226
A
2095-3704(2022)02-111-06
周權. 溝渠豹蛛()生物生態學研究進展[J]. 生物災害科學, 2022, 45(2): 111-116.
10.3969/j.issn.2095-3704.2022.02.20
2022-05-16
2022-06-07
周權(1999—),男,碩士生,主要從事農業、動物生態學和生物防治研究,hizhouquan@163.com。