周 揚 宋思夢 李 勛

（四川民族學(xué)院橫斷山區(qū)生態(tài)修復(fù)與特色產(chǎn)業(yè)培育研究中心，四川康定 626001）

生物土壤結(jié)皮（biological soil crust，BSC）也稱生物結(jié)皮（biological crust，BC），是高寒地區(qū)廣泛分布的生物地被物[1]。它是一種由表層土壤上的苔蘚、地衣、硅藻、綠藻及藍(lán)藻等非維管束植物和真菌、細(xì)菌等土壤微生物與土壤顆粒通過菌絲體、假根系和分泌物等的團(tuán)聚作用、膠結(jié)作用在土壤表層形成的具有生命活性的有機(jī)復(fù)合生物體結(jié)構(gòu)[2]。根據(jù)生物結(jié)皮蓋度、發(fā)育程度及其中優(yōu)勢種可以將結(jié)皮分為多種類型，如蓋度＜5%的“無結(jié)皮”、蓋度＞5%且優(yōu)勢物種為藻類的“藻結(jié)皮”、蓋度＞5%且優(yōu)勢物種為地衣的“地衣結(jié)皮”、蓋度＞5%且優(yōu)勢物種為苔蘚的“苔蘚結(jié)皮”等[1]。其中，地衣和苔蘚共存的生物結(jié)皮處于初級發(fā)育階段，僅苔蘚存在的生物結(jié)皮處于高級（成熟）發(fā)育階段[3]。生物結(jié)皮類型復(fù)雜，環(huán)境條件多樣，研究方法具有差異性。前人在生物結(jié)皮的生物組成、形態(tài)構(gòu)成、演替類型、時空格局、生態(tài)功能、與維管束植物的共生關(guān)系等方面開展了大量研究[1-2，4]。

生物結(jié)皮是生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量交換的界面層[2]，對各類生態(tài)系統(tǒng)影響較大。近年來研究發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮在退化生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)與修復(fù)進(jìn)程中也發(fā)揮著重要作用，尤其是易破壞而難恢復(fù)的高寒草地及中高海拔退化森林生態(tài)系統(tǒng)[5]。生物結(jié)皮可調(diào)控土壤種子庫種子的萌發(fā)、存活與植物的定居，通過為植物提供營養(yǎng)或與植物競爭營養(yǎng)來深刻影響其與地上植被的關(guān)系[1]；生物結(jié)皮可固定大氣中的碳、氮等元素，增加土壤有機(jī)質(zhì)與可利用養(yǎng)分，促進(jìn)維管植物富集與循環(huán)養(yǎng)分[6]；生物結(jié)皮還能調(diào)控水分吸收與轉(zhuǎn)運，影響土壤被侵蝕的敏感性，改良土壤質(zhì)地，防止水土流失[2]。目前，對生物結(jié)皮的保護(hù)與應(yīng)用被納入荒漠化及高寒草地生態(tài)系統(tǒng)管理的優(yōu)先等級[1]。康定市位于青藏高原東南緣，是構(gòu)筑長江黃河上游生態(tài)屏障與紅線的關(guān)鍵屏障，氣溫低、海拔高、凍融強(qiáng)、日照強(qiáng)、人為基建、采伐及牲畜啃食等導(dǎo)致其生態(tài)系統(tǒng)受到劇烈干擾，恢復(fù)難度大、環(huán)境十分脆弱、生態(tài)惡化趨勢明顯。因此，開展康定市高寒林草生態(tài)系統(tǒng)生物結(jié)皮情況及功能研究有一定的科學(xué)意義與指導(dǎo)價值。

1 康定市氣候及林草生態(tài)系統(tǒng)概況

康定市位于北緯 29°39′～30°45′、東經(jīng) 101°33′～102°38′，在四川省甘孜藏族自治州境內(nèi)，平均海拔2 560 m，蘊藏著極為豐富的中藏藥、珍稀動植物、旅游景點、風(fēng)能、水能、熱能、電能、礦產(chǎn)等資源。氣候?qū)賮喓畮Ъ撅L(fēng)氣候與高原大陸性氣候交揉區(qū)（圖1），無絕對無霜期；最熱月（平均最高溫）為8月（20.4℃），最冷月（平均最低溫）為1月（-5.9℃）；日照時間最長為6月（平均日照時間14.1 h），最短為12月（平均日照時間10.2 h）；降雨天數(shù)最多為6月（23.1 d），最少為 12月（5.2 d）；累計降雨量最多為 6月（169.2 mm），最少為12月（5.4 mm）。

地貌以高原、山原及高山峽谷為主，還分布著大面積沼澤與半沼澤。土壤類型有山地燥土、山地褐土、黃壤、暗棕壤、棕壤、灰化土、草甸森林土及高山草甸土、寒漠土等，還可進(jìn)一步劃分為復(fù)鈣簡育干潤淋溶土、普通簡育濕潤淋溶土、冷涼常濕雛形土和鈣積草氈寒凍雛形土等。區(qū)域內(nèi)土壤瘠薄，成土速度慢，風(fēng)化速度慢，植被生長期短。植被類型有亞熱帶常綠闊葉林、山地常綠落葉闊葉林、山地常綠針葉林，亞高山灌叢、高山灌叢、干旱河谷灌叢，山地草叢、沼澤草甸、亞高山草甸、高山草甸、高山流石灘植被等，緩坡為草，低谷為林。

2 康定市林草生態(tài)系統(tǒng)生物結(jié)皮概況

康定市林地、草地面積較大，擁有318國道上最著名的塔公草原等。經(jīng)調(diào)查與資料整理，在研究區(qū)域林草植物間鑲嵌著部分生物結(jié)皮，以苔蘚結(jié)皮較多，亦有地衣結(jié)皮和藻結(jié)皮。構(gòu)成生物結(jié)皮的苔蘚主要包括齒葉薄齒蘚（Leptodontium handelii）（折多山）、齒邊縮葉蘚（Ptychomitrium deniatum）（郭達(dá)山）、尖頂紫萼蘚（Grimmia apiculata）（貢嘎山）、平肋提燈薛（Mnium laevinerve）（捧塔鄉(xiāng)野牛溝）等。如表1所示，生物結(jié)皮上主要覆蓋著莎草科（Cyperaceae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）、菊科（Asteraceae）、瑞香科（Thymelaeaceae）、鳶尾科（Iridaceae）、唇形科（Labiatae）、玄參科（Scrophulariaceae）等科的植物，其中菊科、薔薇科、禾本科、豆科所占比例較高，瑞香科和鳶尾科所占比例相對較少，著生植物類型包括多年生草本植物、半灌木、稀灌木、落葉喬木、直立或攀緣狀灌木、喬木狀竹類等。涉及地點涵蓋野牛溝、雅家埂、東俄洛、雞丑山、田灣河、仁宗海、下陳支、莫溪溝、白土坎、玉龍西、跑馬山、新都橋、呷巴、力邱河、雅拉河、金湯、沙德、普沙絨、折多山、郭達(dá)山、子耳坡、朋布西、貢嘎山、高爾寺山、塔公、榆林河、折多河、六巴河、瓦斯河、羊廠溝、大坪山、羅吉山、康家河壩、孔玉、麥崩、宋玉溝、稻子壩等地1 500～5 500 m的林地、灌叢、草地及流石灘等。

表1 康定市生物結(jié)皮上主要著生物種

3 生物結(jié)皮對康定市林草生態(tài)系統(tǒng)的功能意義

生物結(jié)皮是退化森林、高寒草地的重要地表覆蓋物，可影響生態(tài)系統(tǒng)植物類型、群落構(gòu)成、演替進(jìn)展及土壤—微生物—植物間的養(yǎng)分循環(huán)與物質(zhì)交換[6]。生物結(jié)皮的存在及蓋度大小可影響退化林草生態(tài)系統(tǒng)中表層土壤的物理性質(zhì)與水分、溫度等環(huán)境因子[1]。尤其是在冬春交替時節(jié)，康定市降雨稀少，氣溫與地溫驟降，不耐寒植被迅速死亡，生態(tài)環(huán)境更脆弱，凍融作用明顯且強(qiáng)烈，季節(jié)性凍土隨海拔升高而增加。不同凍融強(qiáng)度與頻率下土壤的物理性質(zhì)與水分特征還會因是否存在生物結(jié)皮而發(fā)生異質(zhì)性變化。受到包裹生物結(jié)皮的膠鞘解凍吸水膨脹堵塞氣孔延緩水分入滲等過程調(diào)控[2]，細(xì)胞破裂或胞外多糖含量發(fā)生變化[3]，進(jìn)一步影響結(jié)皮土壤與裸露土壤的可蝕性及其侵蝕防治[1]。生物結(jié)皮可通過吸收紫外線提高土壤溫度，影響不同耐溫性植物種子的存活與萌發(fā)[2-4]；可通過粗糙表面對水分滯留和土壤結(jié)構(gòu)調(diào)控影響降雨對地面滴濺打擊的速度與入滲下流的過程[3]，且生物結(jié)皮厚度不同，其下墊面土壤濕潤鋒深度也不同[6]。

生物結(jié)皮可以通過侵蝕和沉積調(diào)控小地形內(nèi)水文情況和養(yǎng)分格局影響土壤碳、氮、磷等化學(xué)計量特征，增加土壤養(yǎng)分并且降低pH值[5]。生物結(jié)皮內(nèi)所含的藍(lán)藻和固氮菌等可以將氮氣還原固定為可被生物直接利用的銨態(tài)氮[1]。前人研究也發(fā)現(xiàn)，由生物結(jié)皮固定的氮量約占世界范圍生物固氮量的40%[4]。生物結(jié)皮的增加及分解可能會輸入更多的有機(jī)質(zhì)和有機(jī)碳[3]，富集更多養(yǎng)分來為林草退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)與恢復(fù)創(chuàng)造條件[2，6]。此外，當(dāng)生物結(jié)皮蓋度增加時土壤pH值降低，土壤趨于更適合草本生長的中性環(huán)境。

生物結(jié)皮可影響林草生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)的物種組成與多樣性，使土壤—植物生態(tài)系統(tǒng)間關(guān)系更緊密[7]。首先，有研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)生物結(jié)皮蓋度較低時，結(jié)皮蓋度與植物蓋度成顯著正相關(guān)，生物結(jié)皮積累了大量促進(jìn)地上植物生長所需的養(yǎng)分[2]；當(dāng)生物結(jié)皮蓋度過高（超過臨界值）后，結(jié)皮蓋度與植物蓋度成顯著負(fù)相關(guān)，生物結(jié)皮與植物發(fā)生養(yǎng)分、水分及空間上的資源競爭[1]。也有研究認(rèn)為，結(jié)皮與植物各自所占生態(tài)位不同，其間無明顯的競爭或互惠關(guān)系[2-3]。其次，青海省海南藏族自治州貴南縣森多鎮(zhèn)扎什給村的研究發(fā)現(xiàn)，隨著生物結(jié)皮蓋度增加，莎草科、雜草類植物比例上升，禾本科比例相對下降[4]。前人對荒漠和沙漠的研究[3，5]發(fā)現(xiàn)，生物結(jié)皮的存在使雜草類植物比例下降，這是不同地區(qū)生物結(jié)皮對種子的“篩選”效應(yīng)[8]。禾本科種子較大，落在生物結(jié)皮上，結(jié)皮層構(gòu)造堅硬緊實，形成種子和土壤之間的障礙和保護(hù)土壤的外殼[2]。在康定市河谷地帶高寒草地上，狹管效應(yīng)使風(fēng)力頻繁且強(qiáng)大，禾本科種子還未接觸土壤便可能因隔離效應(yīng)而死亡或出苗成苗困難[4]。再次，生物結(jié)皮與鄉(xiāng)土植物間密不可分的關(guān)系可防止外來物種入侵[5-6]。此外，著生在生物結(jié)皮上的草本植物創(chuàng)造了苔蘚等結(jié)皮所需的遮陰與蒸發(fā)量低的環(huán)境，反過來促進(jìn)了生物結(jié)皮發(fā)育[7-8]。

4 結(jié)語

生物結(jié)皮在高寒林草地中扮演著重要角色，可對植物群落結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響。康定市高寒林草生態(tài)系統(tǒng)中生物結(jié)皮與植物群落的關(guān)系相輔相成，進(jìn)行退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)的前提和基礎(chǔ)是恢復(fù)和發(fā)育生物結(jié)皮。后期可進(jìn)一步了解康定林草生態(tài)系統(tǒng)生物結(jié)皮的面積、厚度、類型及影響因素等，這對該區(qū)域高寒土壤侵蝕評價與植被恢復(fù)重建具有指導(dǎo)意義。