2020年調水調沙工程實施期間黃河口海域浮游動物群落結構特征

王秀霞， 張培超， 楊艷艷， 李凡， 李少文， 徐炳慶， 張孝民， 王育紅

(山東省海洋資源與環境研究院， 山東省海洋生態修復重點實驗室， 煙臺 264006)

河口生態系統是陸海交互的集中地帶，在徑流、潮流和風浪的共同影響下，河口水流與泥沙運動具有很強的非恒定性，從而形成重要、復雜且敏感脆弱的獨特河口生態系統[1]，河口生態系統的穩定對所在地區經濟社會健康發展具有重要影響。中國黃河河口區屬于典型的河口生態系統，其餌料豐富，是魚類重要的產卵場、育幼場和索餌場[2]。近幾十年來，由于黃河上、中游降水量減少、水土流失嚴重等自然因素影響以及人類活動的干擾，黃河下游及入海口區域存在嚴重的水少沙多、水沙關系不協調的問題[3-4]。為解決這一問題，黃河“調水調沙”工程自2002年起逐年實施，通過對黃河干流和支流上的大型水庫進行聯合調度，調節和控制下游的水沙關系，使下游河道的輸沙能力最大化，以減輕和沖刷下游河槽淤積，實現水沙平衡[5]。這期間黃河下游平灘徑流急劇升高，大量的淡水、泥沙、營養鹽等在短期內涌入黃河口海域，對其生態環境、浮游生物、漁業資源等產生較大影響[4，6-7]。因此，對黃河口海域生態系統研究非常必要。

浮游動物主要攝食浮游植物，同時也是多種中上層魚類的餌料，是河口生態系統中物質循環和能量流動的關鍵環節。近年來，針對黃河口及其鄰近海域浮游動物的研究已有較多報道，馬靜等[8]對2007年夏季黃河口及其鄰近水域浮游動物的群落特征進行了研究；王文杰等[9]對2010 年秋季黃河口及其鄰近海域中小型浮游動物的群落特征進行了研究；還有針對包含黃河口海域的渤海水域大范圍研究[10-14]，但針對調水調沙工程實施期間黃河口海域浮游動物群落結構特征的研究少見報道。現利用2020年調水調沙工程期間黃河口海域浮游動物調查數據，對該海域浮游動物群落結構特征進行研究，并探討環境因子變動對海域內浮游動物的影響，以期為黃河口海域海洋生物資源研究、生態環境保護以及黃河調水調沙的科學實施提供基礎資料和參考。

1 材料與方法

1.1 調查海區和樣品采集

2020 年于調水調沙工程前 (6月15—20日)、調水調沙工程中(7月4—9日)和調水調沙工程后(7月20—25日)對黃河口及鄰近海域進行3次海上現場調查，調查范圍為37°20′N～38°09′N、119°07′E～119°40′E，在調查海域設置了7個斷面(A～G)，共23個站位(A1～A4、B1～B4、C1～C4、D2～D4、E2～E4、F2～F4、G3、G4)如圖1所示。

海上采樣和實驗室樣品分析方法均按《海洋調查規范》(GB/T 12763.9—2007)進行。浮游動物樣品采用淺海Ⅰ型浮游生物網(網目孔徑505 μm，網長度145 cm，網口面積0.2 m2)從底至表垂直拖網采集，樣品轉移至1 000 mL聚乙烯瓶中，立即用5%的甲醛海水溶液固定，帶回實驗室在Stemi 508體視顯微鏡下分析鑒定、計數，計數結果轉化為豐度，用單位海水中個體數(ind/m3)表示。表層溫度、表層鹽度和水深用CTD(Seabird911)溫鹽深傳感器現場測定。葉綠素a(Chl-a )濃度采用分光光度法測定，取1 000 mL水樣經玻璃纖維濾紙(glass fiber filter，GF/F)濾膜抽濾，濾膜冷凍保存，帶回實驗室測定。取1 000 mL水樣經0.45 μm醋酸纖維素膜抽濾，濾膜烘干稱重測定懸浮物含量。

圖1 調查站位Fig.1 Location of sampling stations

1.2 數據分析

浮游動物優勢種用優勢度指數(Y)描述，定義Y>0.02 的種類為優勢種；采用優勢種更替率R表示3個調查階段之間浮游動物優勢種更替情況，計算公式如下。

(1)

(2)

式中：ni為第i種的個體數；fi為該種在各站位出現的頻率;N為總個體數；a、b分別為兩個相鄰時期優勢種數；c為兩個相鄰時期共同優勢種數[15-16]。

采用Shannon-weaver 種類多樣性指數H′、Margalrf豐富度指數d和Pielou 均勻度指數J′研究浮游動物群落多樣性，計算公式如下。

(3)

d=(S-1)/log2N

(4)

(5)

式中：Pi為第i種的個體數與總個體數之比值；N為浮游動物總個體數；S為種類數。

對浮游動物的豐度x經log2(x+1)轉換，應用Primer6 軟件中Bray-Curtis相似性指數進行聚類分析，并進行多維度分析，進而利用單因素相似性分析(one-way ANOSIM)檢驗聚類組差異顯著性[17-18]，研究浮游動物群落分布規律。

平面分布圖運用Surfer 14(Golden Software，USA)繪制，單因素方差分析以及浮游動物與環境因子相關性分析利用R4.1.1軟件完成。

2 結果

2.1 黃河口流量變動

2020年調水調沙工程于6月24日啟動，歷時約20 d，黃河口(利津站)流量自6月28日明顯升高，在7月3日達到最高值(圖2)。

2.2 環境因子時空分布

調查海域水溫在3次調查中呈逐漸升高趨勢[圖3(a)]，平均水溫分別為23.1、24.2和25.1 ℃，水平分布整體上表現為離岸高于河口、南部高于北部的特點，高值區均出現在南部海域F2站位附近。

與水溫變化趨勢不同，鹽度呈現逐漸降低的趨勢[圖3(b)]，平均鹽度分別為29.1、27.4和27.3，水平分布上呈自河口向離岸逐漸升高的特點，在調水調沙中調查鹽度變動幅度較大，變化范圍為15.79～30.97，低值區位于黃河口近岸C2站位周圍，說明近岸河口區鹽度受調水調沙影響較大。調水調沙工程實施前，黃河口鄰近海域懸浮物含量較低[圖3(c)]，隨著調水調沙工程實施，大量淡水短期內流入，黃河口近岸海域懸浮物含量急速升高，在C1站位懸浮物達185.4 mg/L，從河口向外海逐漸降低，調水調沙結束后，黃河口口門附近海域懸浮物含量有所降低，但南部近岸海域仍然較高，說明調水調沙的影響持續時間較長。調水調沙工程實施前葉綠素a濃度整體較低，平均濃度為3.04 μg/L，水平分布不均勻，呈現河口高于離岸、南部高于北部的趨勢，僅在河口區出現1個高值區[圖3(d)]，在調水調沙中和調水調沙后調查平均濃度分別為5.25 μg/L和4.33 μg/L，均出現多個高值區，水平分布較均勻。

2.3 浮游動物變動特征

2.3.1 種類組成及優勢種

調查共采集浮游動物34種，隸屬于9個門類，其中橈足類最多，共12種，占種類組成35.29%；其次是浮游幼蟲11種，占32.35%；刺胞動物門4種，占11.76%；被囊類2種，原生動物類、端足類、磷蝦類、十足類和毛顎類各1種。全年共出現優勢種11種，以暖溫性近岸低鹽類群和廣溫廣鹽類群為主。

按照調查時間統計，調水調沙工程實施期間浮游動物種類組成呈遞增趨勢，分別采集17、21和22種。優勢種更替率分別為55.56%和75.00%，強壯濱箭蟲、長尾類糠蝦幼體在3次調查中均為優勢種；橈足類無節幼體、擬長腹劍水蚤和中華哲水蚤僅在調水調沙前調查為優勢種；而夜光蟲和嵊山秀氏水母僅在調水調沙中調查時成為優勢種；雙刺唇角水蚤僅在調水調沙后調查為優勢種。調水調沙期間黃河口海域浮游動物豐度及生物量統計結果如圖4、圖5所示。

圖2 2020年黃河流量(利津站)Fig.2 Discharge of Yellow River in 2020 (Lijin station)

圖3 水溫、鹽度、懸浮物和葉綠素a水平分布Fig.3 Distribution of surface water temperature， surface salinity， suspended solids and Chl a concentration

圖4 調水調沙期間黃河口海域浮游動物豐度及 生物量變化Fig.4 Changes of zooplankton abundance and biomass in the Yellow River estuary waters during water and sediment discharge regulation

2.3.2 時空分布

3次調查浮游動物豐度呈遞減趨勢(圖4)，在調水調沙前平均豐度為58.09 ind/m3，調水調沙后僅11.13 ind/m3。單因素方差分析及多重比較分析表明， 3次調查間浮游動物豐度差異達顯著水平(P<0.05)。水平分布結果[圖5(a)]顯示，調查期間黃河口海域浮游動物豐度水平分布變動明顯。調水調沙前，調查海域浮游動物豐度呈現中部低、周圍高的分布特點，密集中心位于B1和E4站位，豐度分別為81.40 ind/m3和160.74 ind/m3。調水調沙中，游動物豐度呈現近岸海域高于遠岸海域的分布特點，在D1站位和G2站位形成2個密集中心，豐度分別為70.00 ind/m3和46.15 ind/m3；調水調沙后調查浮游動物豐度與調水調沙中調查分布趨勢一致，密集區位于近岸海域。

與豐度變化趨勢相同，浮游動物生物量整體呈遞減趨勢(圖4)。調水調沙前和調水調沙中調查時，由于有海月水母的存在，使得生物量較高，分別為1 254.13 mg/m3和262.12 mg/m3，調水調沙后調查，未采集到海月水母，浮游動物生物量整體銳減，僅8.50 mg/m3。調水調沙前和調水調沙中調查，浮游動物生物量水平分布整體表現為近岸海域高于離岸[圖5(b)]，在黃河入海口處和調查海域西南部較高；調水調沙后調查時浮游動物生物量整體分布較為均勻。

2.3.3 多樣性指數變動

調查海域浮游動物多樣性指數(H′)整體較低，調水調沙前后沒有顯著差異(表1)，調水調沙中調查時變化范圍在0.064～2.038，平均值為1.420，略高于調水調沙前調查(范圍0.746～1.987，平均值1.404)和調水調沙后調查(范圍0.578～1.887，平均值1.350)。物種均勻度指數(J′)和物種豐富度指數(d)變化趨勢一致， 3次調查均呈遞增趨勢，調水調沙前調查與調水調沙后調查之間差異顯著。

圖5 調水調沙工程期間黃河口海域浮游動物豐度和生物量水平分布Fig.5 Distribution of zooplankton abundance and biomass distribution in the Yellow River estuary waters during water and sediment discharge regulation

表1 調水調沙工程期間黃河口海域浮游動物群落多樣性指數變化Table 1 Variations of zooplankton community diversity indices in the Yellow River estuary waters during water and sediment discharge regulation

2.3.4 聚類分析

2020年調水調沙前、中、后期黃河口鄰近海域每個斷面浮游動物聚類分析結果(圖6)顯示，在18.04%相似性水平上可以將浮游動物群落分為3個組群：組Ⅰ包括調水調沙前A、B、C、D、E斷面和調水調沙中G斷面(組內相似性為44.11%)，組Ⅱ包括調水前F、G斷面和調水調沙中A、B、C、D、E、F斷面(組內相似性為29.42%)，組Ⅲ為調水調沙后全部斷面(組內相似性為36.14%)。聚類結果的MDS壓力系數(Stress)為0.018，小于0.02，檢驗結果(one-way ANOSIM)顯示，聚類組間差異極顯著(R=0.635，P<0.01)，聚類分組結果可信。SIMPER分析結果表明，對組Ⅰ相似性貢獻百分比大于5%的種類包括橈足類無節幼體、小擬哲水蚤和強壯濱箭蟲等9種，相似性累計貢獻率達91.51%；對組Ⅱ貢獻較大的種有夜光蟲、強壯濱箭蟲、短尾類溞狀幼體和長尾類糠蝦幼體等6種，相似性累計貢獻率為82.51%；對組Ⅲ貢獻較大的種有擬長腹劍水蚤、強壯濱箭蟲和長尾類糠蝦幼體等7種，相似性累計貢獻率為86.63%。

圖6 聚類分析Fig.6 Cluster analysis

2.4 浮游動物與環境因子關系

應用R軟件對浮游動物豐度、多樣性指數與環境因子相關性進行分析，結果顯示，調水調沙期間黃河口鄰近海域浮游動物豐度與鹽度呈正相關關系(R=0.164)，與葉綠素a濃度、水溫和懸浮物含量等呈負相關，并且與葉綠素a濃度負相關性(R=-0.282，P<0.05)達顯著水平(圖7)。浮游動物多樣性指數與懸浮物含量呈正相關關系(R=0.041)，與鹽度呈顯著負相關(R=-0.26，P<0.05)。

3 討論

3.1 種類組成

研究表明，黃河口及其鄰近水域浮游動物種類多為近岸低鹽種和廣溫廣鹽種[19]。本次調查中共記錄浮游動物34種(含11種浮游幼蟲)，其中橈足類12種，為調查海域內絕對優勢類群，浮游動物種類以暖溫性近岸低鹽種和廣溫廣鹽種為主，與已有研究一致。1956年渤海海域中網浮游動物共鑒定出87種[8，13](橈足類30種)；1982—1998年對渤海海域的歷次調查中，浮游動物種類數均在50種以上[8，10-12]，2007年夏季馬靜等[8]對黃河口及其鄰近水域浮游動物進行了研究，共記錄浮游動物52種(浮游甲殼類動物32種，其中橈足類16種)。與以上歷史調查相比，可以看出黃河口海域浮游動物種類數較少，一方面可能是本次調查研究海域范圍相對較小，另一方面也可能是近年來受到黃河上、中游降水量等自然特性的改變和人類擾動不斷增加的雙重影響，使得黃河口近岸海域形成高鹽低溫的環境，浮游動物生境惡化。

種類數在調水調沙前、中、后3次調查中呈遞增趨勢，這可能是：調水調沙期間黃河徑流量增加，大量淡水流入調查海域，稀釋了海域內高鹽的環境，并提升了海域內海水溫度，從而形成低鹽、暖溫的溫鹽條件，較適合暖溫性近岸低鹽種浮游動物的生長發育；另一方面因為調水調沙工程實施期間大量營養鹽隨黃河沖淡水流入黃河口海域，導致海域內浮游植物豐度暴增[20]，為浮游生物提供了充足的餌料，進而使浮游動物種類增多。

*表示顯著性水平P<0.05，**表示顯著性水平P<0.01，***表示顯著性水平P<0.001；直方圖表示因子的頻度分布，黑圓圈表示兩因子之間的散點圖，紅線表示兩因子之間的擬合曲線；橫、縱坐標表示矩陣中對應浮游動物豐度(ind/m3)、多樣性指數、水溫(℃)、 鹽度(‰)、水深(m)、懸浮物濃度(mg/L)和葉綠素a濃度(μg/L)的數值圖7 浮游動物與環境因子相關性Fig.7 Correlation between zooplankton and environmental factors

3次調查共出現11種優勢種，調查間優勢種更替明顯。強壯濱箭蟲和長尾類糠蝦幼體在3次調查中皆為優勢種，為調查海域的絕對優勢種，作為海域內傳統優勢種的強壯濱箭蟲雖仍為絕對優勢種，但優勢度下降明顯[8，12，14]，而中華哲水蚤僅在調水調沙前成為優勢種，優勢度下降更加明顯。在20世紀90年代到21世紀初的調查中[8，12，14]，黃河口海域浮游動物主要的優勢種以中華哲水蚤、真刺唇角水蚤和強壯濱箭蟲為主，馬靜等[8]在2007年調查時發現海域內最重要的優勢種為小擬哲水蚤和柱頭幼蟲等個體較小的浮游動物，而本次調查中未采集到柱頭幼蟲。由此可見，近幾十年來，黃河口海域浮游動物優勢種更替明顯且頻繁，優勢種組成發生了較大的變化。

3.2 浮游動物時空分布

已有研究表明，浮游動物優勢種對黃河口海域浮游動物分布有直接的影響[19，21]。本研究海域浮游動物豐度和生物量在調水調沙前、中、后期均呈現明顯遞減趨勢，與優勢種種類數量及豐度遞減的趨勢相同，也證實了優勢種對總豐度的影響作用。調水調沙前調查時，浮游動物豐度和生物量均最高，以小擬哲水蚤、橈足類無節幼蟲和強壯濱箭蟲的豐度值最高，生物量受海月水母的影響較大，可能的原因：一是調水調沙前黃河徑流趨于穩定，黃河沖淡水與海水混合在河口區域形成低鹽環境，較適合世界廣布性的海月水母、廣溫廣鹽性的小擬哲水蚤與近岸低鹽性的中華哲水蚤、強壯濱箭蟲的生長；二是調水調沙前以強壯濱箭蟲、橈足類為主要餌料的青鱗小沙丁魚(Sardinellazunasi)、鳀(Engraulisjaponicus)、黃鯽(Setipinnataty)、鳳鱭(Coiliamystus)等小型中上層魚類處在產卵期，攝食強度較低[22-23]，客觀上促進了浮游動物的生長發育；三是調查海域位于萊州灣與渤海灣交界處，底層平均溫度在15 ℃以上[24]，調查中實測溫度19.0～25.5 ℃，較適宜的溫度使得調查海域海月水母水螅體橫裂發生時間較早，從而導致海月水母的爆發。調水調沙中和調水調沙后調查時，浮游動物豐度和生物量銳減，這一方面是由于中、后期調查時，以浮游動物為主要餌料的小型中上層魚類結束產卵期進入大量攝食期[22-23，25]，強壯濱箭蟲、長尾類糠蝦幼體、小擬哲水蚤及短尾類溞狀幼體等優勢種類被大量攝食，使得浮游動物豐度和生物量整體降低；另一方面，由黃河徑流入海形成的渤萊沿岸流逐漸增強，并分南、北兩路流動，海月水母隨海流漂移，逐漸從黃河口海域移出，使得該海域浮游動物豐度和生物量銳減。同時，黃河調水調沙期間大量泥沙在短時間內涌入調查海域，使得海域內水質在一定程度上惡化，也是造成浮游動物豐度和生物量銳減的一個原因。

聚類分析結果顯示，雖然不同斷面浮游動物分布有差異，但不同調查時間浮游動物差異更大，3個組群總體上是按照3次調查時間分組的，這說明調水調沙工程的實施對浮游動物群落結構影響較大。黃河口南部的F斷面和G斷面在調水調沙前與調水調沙中調查有交叉，這可能是調水調沙實施過程中黃河徑流量增大，增強了黃河口外渤萊沿岸流流動速度，帶動了浮游動物的混合。

3.3 生物多樣性及群落結構穩定性

3次調查浮游動物多樣性指數平均值為1.39，這低于2007年夏季馬靜等[8]對黃河口及鄰近海域浮游動物多樣性指數的研究，但高于20世紀90年代的調查數據[14，26]。研究表明，影響多樣性指數的因素有種類數、種間個體均勻度以及優勢種的優勢度，通常種類數和種間個體均勻度影響多樣性指數的大小，而優勢種優勢度主要影響多樣性指數空間分布[7，27-29]。研究中種類、物種均勻度指數和物種豐富度指數在3次調查中均呈現遞增趨勢，而物種多樣性指數在調水調沙后調查時出現明顯降低，與上述研究結果不一致。推測可能的原因是：一方面，由于海月水母的存在，使得調水調沙前和調水調沙中調查浮游動物豐度和生物量偏高，在一定程度上影響了多樣性指數的大小；另一方面，調水調沙后，黃河徑流與渤海沿岸水、黃河口混合水和渤海中央水團耦合，共同影響黃河口海域的水溫環境[30]，使水文環境復雜多變，在這樣的環境下，浮游動物群落處于極不平衡的狀態，其多樣性指數也隨之下降。

物種多樣性指數是表征群落結構穩定性的重要指標，通常與群落優勢種更替率[31]等指標結合來描述群落結構的穩定性，優勢種更替越頻繁、多樣性指數越低、多樣性指數變化越明顯則說明研究海域的群落結構穩定性越差。研究結果表明，調查海域優勢種在3個調查階段更替較為明顯，尤其以中、后期調查之間更替最為明顯，雖然調查海域物種多樣性指數在3個調查階段間變化不顯著，但整體處于較低水平，說明調查海域浮游動物群落結構不穩定。造成這種不穩定狀態的主要原因可能是調水調沙期間大量泥沙涌入，使調查海域浮游動物生境受到嚴重擾動。由此推測，黃河調水調沙工程的實施可能會在一定程度上影響黃河口海域浮游動物群落結構穩定性。

3.4 浮游動物與環境因子的關系

河口生態系統中浮游動物與環境因子的關系已有較多報道，陳洪舉等[32]通過對2006年夏季長江口及其鄰近水域浮游動物與環境因子的研究，得出影響河口水域浮游動物群落組成最重要的環境因子是鹽度；Li等[33]對珠江河口海域的研究也得出了類似的結論；馬靜等[8]對2007年夏季黃河口及其鄰近水域浮游動物群落研究時得出底溫、表鹽、水深是最能解釋浮游動物群落結構的環境因子組合。本研究結果顯示，葉綠素a濃度對浮游動物豐度影響較大，而水深對多樣性指數影響較大，推測原因是調水調沙對黃河口海域浮游動物生境的擾動引起的。調水調沙工程實施期間，黃河徑流突然增大，大量泥沙、營養鹽等隨著水流涌入調查海域，使得調查海域短期內水溫、鹽度、懸浮物等變動幅度很大，打破了浮游動物與環境因子的動態平衡，浮游動物很難在短期內與環境因子建立穩定的相關關系。因此，浮游動物對調水調沙工程的響應機制有待分析，多年的變動規律有待進一步研究。

4 結論

通過對2020年調水調沙工程期間黃河口海域浮游動物群落結構研究，得出如下結論。

(1)調查共采集浮游動物34種，以橈足類種類數最多，其次是浮游幼體和刺胞動物，調水調沙期間浮游動物種類數呈遞增趨勢，優勢種更替率較高。浮游動物豐度和生物量呈遞減趨勢，水平分布整體表現為近岸海域高于離岸的特點。

(2)調查海域浮游動物多樣性指數(H′)整體較低，調水調沙前后沒有顯著差異，物種均勻度指數(J′)和物種豐富度指數(d)變化趨勢一致，均呈遞增趨勢，調水調沙前后差異達顯著水平。調水調沙工程在一定程度上影響黃河口海域浮游動物群落結構穩定性。

(3)調水調沙工程的實施對浮游動物群落結構的影響大于斷面對浮游動物的影響，葉綠素a濃度和水深是影響浮游動物的重要環境因子。