結球甘藍葉水提液對糯玉米和西葫蘆幼苗生長的化感作用

趙 聰，趙 敏，黃學芳，黃明鏡，王娟玲

（山西農業大學 山西有機旱作農業研究院/省部共建有機旱作農業國家重點實驗室(籌)/有機旱作山西省重點實驗室/黃土高原東部旱作節水技術國家地方聯合工程實驗室，山西 太原 030031）

結球甘藍Brassica oleraceavar.capitata是十字花科Brassicaceae蕓苔屬Brassica的1年生或2年生草本植物，為甘藍B.oleracea的變種，又稱卷心菜、洋白菜、圓白菜、疙瘩白、包菜、包心菜等。結球甘藍具有耐寒、抗病，適應性強、易儲耐運、產量高、品質好等特點，因此在中國各地普遍栽培，已成為中國的主要蔬菜品種之一，播種面積和產量在所有蔬菜中位居第3位，在周年供應中均占有重要地位[1]。現代營養學研究表明：甘藍富含多種生物活性成分，尤以異硫氰酸鹽[2]、葉酸[3]、酚酸[4]為突出。因此，甘藍在人們飲食健康中占據著重要的地位[5]。

因為甘藍是忌連作作物，所以下一茬必須種植非十字花科作物。然而，在山西旱地即使后茬種植不同種類的非十字花科作物，其生長也均會受到一定的抑制。以玉米Zea mays為例，在播種45 d后測定株高及葉片數，株高僅為其他茬口玉米的60%，且展開葉約少2片，莖基部最初展開葉發紫，嚴重影響玉米的前期生長，可造成減產[6]。這種植物間的相生相克被稱為化感作用，該作用是活體植物通過根系分泌，地上部的揮發與雨霧淋溶或植物的殘體分解等途徑，向環境中釋放次生代謝產物，從而影響鄰近植物生長的化學生態現象[7-8]，對栽培的前后茬作物生長和產量等方面的影響較大[9]。許多藥用植物如丹參Salvia miltiorrhiza、三七Panax notoginseng、當歸Angelica sinensis等均已證實存在明顯的化感作用[10-11]，多種蔬菜的化感作用也得到了系統評價[12-16]，但對于結球甘藍作為供體植物對下茬作物產生的化感作用研究鮮見報道。為此，本研究參照化感作用的研究方法，模擬雨霧淋溶與浸溶途徑，研究結球甘藍葉片營養生長期內對當地常見作物的種間化感作用，為建立合理的結球甘藍輪作制度提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供體材料為結球甘藍‘鐵將軍’B.oleraceavar.capitata‘Tiejiangjun’葉片，2019年取樣于山西農業大學山西有機旱作農業研究院河村示范試驗基地。該地區年平均降水量為450 mm，集中于6—9月，水熱同期。受體材料為糯玉米‘萬糯2000’Zea mays‘Wannuo 2000’和西葫蘆‘綠霸先鋒’Cucurbita pepo‘Lübaxianfeng’，種子均購于市場。

1.2 方法

1.2.1 結球甘藍葉片水提液制備 將結球甘藍結球部位的葉片清洗后風干，經粉碎后分別稱取30、40、50 g (預實驗結果)，分別置于潔凈的錐形瓶中，加入500 mL蒸餾水后放入恒溫搖床中浸泡振蕩24 h (溫度 25 ℃，轉速 150 r·min-1)，經雙層濾紙過濾制得質量濃度為 0.06、0.08、0.10 kg·L-1的水提液。

1.2.2 幼苗生長測定 挑選顆粒飽滿、質量接近的糯玉米和西葫蘆種子播種在高 8 cm, 上邊長 10 cm，下邊長 7 cm的小方盒中，進行盆栽培養。每盒播種2粒，出苗后及時間苗，以保證每盆中僅留1株幼苗。裝盆土壤均為菜豆茬口，種下土壤質量為250 g，種上土壤質量為200 g。添加的結球甘藍葉片水提液質量濃度為 0.10 (處理 1)、0.08 (處理 2)、0.06 kg·L-1(處理 3)，每盆均總計加入 100 mL 的水提液，分種上與種下2個部分等量加入，以蒸餾水為對照，置于恒溫培養箱(溫度為25 ℃，濕度為50%，12 h 4 000 lx光照；溫度為20 ℃，濕度為60%，12 h黑暗)。培養過程中處理組與對照組分別定時補充適量水提液與蒸餾水，保持土壤濕潤。每個處理設置4個重復，20 d后測定苗高、根長、地上部干質量與根干質量。

1.3 數據處理

采用化感作用效應指數(IR，簡稱化感指數)度量化感作用的類型和強度：

其中：C為對照值，T為處理值。IR＞0為促進作用，IR＜0為抑制作用，絕對值的大小表示作用強度。處理組與對照組的差異顯著性檢驗采用SPSS 18.0軟件進行Duncan新復極差法分析。

采用綜合效應指數對不同受體的化感效應進行綜合評價。綜合效應指數即為同一處理下受體作物的苗高、根長、地上部干質量與根系干質量的化感指數(IR)的算術平均值[17]。

2 結果與分析

2.1 結球甘藍葉水提液對糯玉米苗期生長的化感作用

從圖1可知：不同質量濃度結球甘藍葉水提液均可顯著(P＜0.05)抑制盆栽糯玉米幼苗根系與地上部的伸長，且對兩者的抑制程度隨結球甘藍葉水提液質量濃度的增大而增強，當水提液質量濃度增大至0.10 kg·L-1時，對苗高與根長的抑制效應最為明顯，抑制率分別達到42.3%和57.8%，顯著大于其他處理(P＜0.05)。0.08與0.06 kg·L-1這2個質量濃度之間的差異未達到顯著水平。

圖1 不同質量濃度結球甘藍葉水提液對盆栽糯玉米苗高、根長、根干質量與地上部干質量的影響Figure 1 Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of waxy corn in pot

從圖1可知：與對照相比，添加不同質量濃度的結球甘藍葉水提液均可顯著(P＜0.05)降低盆栽20 d的糯玉米幼苗根系與地上部的生物量。當添加質量濃度最高(0.10 kg·L-1)時，對根系與地上部干質量均表現出最強的抑制效果，抑制率分別高達43.5%與55.2%；質量濃度降低至0.08 kg·L-1時，對地上部干質量的抑制作用明顯減弱，而對根干質量的抑制效應仍未減輕；當質量濃度降至0.06 kg·L-1時，對地上部干質量的抑制程度反而又顯著(P＜0.05)增強，但對根系干質量的抑制作用明顯減弱。綜上可知，結球甘藍葉水提液對糯玉米幼苗根干質量的影響表現出了“劑量效應”，即水提液質量濃度增大，抑制效果增強，抑制率為17.2%～43.5%。相比之下，結球甘藍葉水提液對盆栽糯玉米的根系生長的抑制效果要強于地上部，可能與根系直接接觸化感抑制物有關。

由表1可以看出：各質量濃度水提液處理對糯玉米苗高、根長等生物學檢測指標的化感效應指數均為負值，即結球甘藍葉水提液對盆栽糯玉米苗期生長的化感效應均表現為抑制作用。隨著結球甘藍葉水提液質量濃度的增加，對糯玉米苗高、根長與根干質量的抑制效應強度也隨之增強。其中糯玉米苗期根長對最大處理質量濃度0.10 kg·L-1的敏感性響應最強(IR=-0.573 6)，且顯著(P＜0.05)強于其他2個處理；根干質量對最小處理質量濃度0.06 kg· L-1的敏感性響應最弱 (IR=-0.171 8)。

表1 不同質量濃度結球甘藍葉水提液對盆栽糯玉米幼苗生長的化感指數Table 1 Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling growth of waxy corn in pot

2.2 結球甘藍葉水提液對西葫蘆苗期生長的化感作用

從圖2可知：結球甘藍葉水提液可以抑制盆栽西葫蘆地上與地下部的伸長，其抑制程度隨水提液質量濃度的降低而逐漸減弱，僅當添加最高質量濃度(0.10 kg·L-1)的結球甘藍葉水提液顯著(P＜0.05)降低西葫蘆的苗高與根長，降幅分別為40.0%與50.0%。與對盆栽玉米生長的影響類似，結球甘藍葉高質量濃度水提液對西葫蘆根系伸長的抑制程度大于地上部。但0.08與0.06 kg·L-1結球甘藍葉水提液均未顯著抑制盆栽西葫蘆的苗高與根長，表明西葫蘆對結球甘藍葉水提液有更強的耐受力。

圖2 不同質量濃度結球甘藍葉水提液對盆栽西葫蘆幼苗高、根長、根干質量和地上部干質量的影響Figure 2 Effects of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on the seedling height, root length, root and shoot dry weight of cocozelle in pot

圖2結果顯示：結球甘藍葉水提液均能顯著(P＜0.05)抑制西葫蘆幼苗根干質量的增加。不同質量濃度水提液的抑制作用由強到弱依次為0.10、0.08、0.06 kg·L-1。較對照而言，3個處理可使西葫蘆幼苗根干質量降低27.1%～52.5%。與對根干質量的影響類似，各處理亦可抑制地上部干質量，但僅0.10與0.08 kg·L-1能顯著(P＜0.05)降低西葫蘆苗期的地上部干質量，降幅分別為42.2%與15.0%。最低質量濃度處理(0.06 kg·L-1)較對照僅下降了8.6%。

由表2可以得出：西葫蘆苗期根干質量對結球甘藍葉最大水提液質量濃度(0.10 kg·L-1)的處理敏感性響應最強，其化感指數為-0.525 4，且顯著(P＜0.05)強于其他2個質量濃度處理；地上部干質量對最小處理質量濃度(0.06 kg·L-1)的敏感性響應最弱，其化感指數僅為-0.085 9。檢測的各項生物學指標所對應的化感指數均為負值，表明供試質量濃度的結球甘藍葉水提液均可抑制西葫蘆苗期根系與地上部的生長。隨著處理質量濃度的降低，各項指標的化感抑制負效應逐漸減弱，其中對根長的抑制效應呈顯著(P＜0.05)減弱的趨勢。

表2 不同質量濃度結球甘藍葉水提液對盆栽西葫蘆幼苗生長的化感指數Table 2 Allelopathic index of different concentrations of cabbage-leaf water extracts on cocozelle seedling growth in pot

2.3 結球甘藍葉水提液對2種受體作物的化感綜合效應

如表3所示：各供試質量濃度的結球甘藍葉水提液對糯玉米與西葫蘆苗期生長均表現化感抑制作用，其中最高質量濃度的結球甘藍葉水提液對2種受體作物的化感綜合效應均高于低質量濃度，分別為-0.496 6與-0.446 9。隨著水提液質量濃度的降低，對2種作物的綜合化感抑制效應均逐漸減弱，其中西葫蘆的減幅要大于糯玉米。結球甘藍葉水提液對糯玉米的綜合化感抑制作用要強于對西葫蘆。

表3 不同質量濃度結球甘藍葉水提液對 2 種作物幼苗生長的化感綜合效應Table 3 Allelopathic comprehensive effects of different concentrations of cabbage-leaf water extract on the seedling growth of two crops

3 結論與討論

在蔬菜栽培中化感作用是常見的現象，是作物與土壤相互作用的結果。在山西旱地，6—8月雨水較豐富，結球甘藍營養生長旺盛，體內代謝速度快，次生產物豐富，通過淋溶和浸溶的途徑能使次生代謝物進入土壤環境并積累。當自然界中的化感物質在土壤中累積到一定程度后，就會影響植物種子萌發與幼苗生長，進而影響植物對地上和地下資源的競爭[18]。本研究所設置的結球甘藍葉水提液質量濃度是在預試驗的基礎上選取的相對較高的質量濃度水平，故對糯玉米與西葫蘆均表現出了較為明顯的化感效應。其中0.06 kg·L-1處理與田間結球甘藍茬對西葫蘆的影響程度較為接近，與對照(菜豆茬)相比并無直觀差異。需要補充說明的是，預試驗的結果表明：當添加結球甘藍葉水提液的質量濃度≤0.03 kg·L-1時，對盆栽玉米苗期生長幾乎沒有抑制作用；當質量濃度降至0.01 kg·L-1時，還能促進盆栽西葫蘆苗期根長，苗高及地上部干質量等指標顯著增加。同一化感物質在不同質量濃度時會對同一植物出現抑制或促進2種截然不同的結果[19]，因此建議在采收結球甘藍的過程中，應盡量將地上部完全去除，避免其累積殘留于土壤中影響其他作物生長。

有研究表明：當歸水浸提物對受體作物油菜Brassica campestris、蠶豆Vicia faba和小麥Triticum aestivum種子萌發，胚芽和胚根生長均具有較強的化感作用，且多表現為抑制作用，其中尤以油菜最為敏感[20]。與該結果類似，本研究發現：糯玉米和西葫蘆對結球甘藍葉水提液的敏感性也不同。盡管對糯玉米和西葫蘆苗期生長均表現出了抑制效應，但其中糯玉米的敏感性要強于西葫蘆。與文獻[20]研究結果有所不同的是，結球甘藍葉水提液需要在較高質量濃度時才能表現出抑制作用，而當歸水提液在相對較低的質量濃度時即可產生抑制作用。還有研究證明：藥用植物如三七、人參Panax ginseng、地黃Rehmanniaglutinosa、黃 芪Astragalusmembranaceus、蒼 耳Xanthiumsibiricum、西 洋 參Panax quinquefolius等都具有顯著的化感效應[21-26]。推測藥材中的有效成分是作用很強的化感物質，而蔬菜中的化感物質活性與含量均不及藥用植物。

也有相當多的研究結果表明：許多蔬菜如番茄Lycopersicon esculentum、大蒜Allium sativum、大蔥Allium fistulosum、黃瓜Cucumis sativus及莧菜Amaranthus tricolor等對其他蔬菜具有顯著的抑制作用，且不同作物對化感物質的反應有明顯差別[12-16,27-28]。因此，在農業生產中無論是作物的單植，還是間作、輪作、覆蓋、翻埋、重茬種植等，都需要考慮化感作用的影響[28]。本研究結果發現：結球甘藍葉水提液對西葫蘆的綜合化感抑制作用弱于糯玉米，這與觀察到田間種植情況相吻合，建立西葫蘆與甘藍的輪作制度可能是解決結球甘藍栽培中化感問題的對策之一。有關結球甘藍根系及其分泌物中的化感物質的作用尚待進一步研究。