米老排人工林節子時空分布特征及變色規律

何韋均，楊錦昌，郝 建，董明亮，余 紐，覃國銘，李榮生

（1.中國林業科學研究院 熱帶林業研究所，廣東 廣州 510520；2.中國林業科學研究院 熱帶林業實驗中心，廣西 憑祥 532600）

樹節是樹木生長中的正常生理現象，往往存在于樹干內部，在用材中統稱為節子[1]。節子一般可分為健全節和疏松節，健全節是由活樹枝形成，它與樹干木質部連接較為緊密，因此基本不影響木材抗壓強度和質量，在外觀上，其顏色與周圍正常的木材相似[2]；疏松節是指枝條死亡后被木質部包合起來的部分，這些部分嚴重破壞了木材內纖維的連續性，導致應力的大量集中，極大地降低木材的強度與抗彎性，影響木材的質量及其加工性能。因此，節子不僅嚴重影響了木材質量[3-5]和林木產品的利用率[6-7]，還會影響樹木的材質[8-9]。對節子內部屬性和發育規律的研究將有助于了解節子生長過程中的變化規律。有研究表明：節子的大小隨著節子著生高度的增加呈先增加后減小的趨勢[10-11]，并與枝條著生角度成反比[12]。WANG等[13]對不同種植密度下西南樺Betula alnoides的節子特征進行研究發現：高密度種植能有效減小節子基徑。HEIN等[14]利用人工修枝與自然整枝條件下的白蠟樹Fraxinus excelsior和歐洲槭Acer pseudoplatanus的枝條數據進行分析，發現枝條基徑和樹干徑向生長速率對枝條預測模型的建立起重要作用。陳東升等[15]以落葉松Larix gmelinii人工林為研究對象，建立了落葉松人工林節子模型。賈煒瑋等[16]采用混合模型對紅松Pinus koraiensis人工林樹干內部活節、未包藏死節和包藏死節的體積進行了較好地擬合。然而，中國目前對于節子形成規律及特征的研究主要集中在北方針葉樹種，對于南方闊葉樹種的研究還較少。米老排Mytilaria laosensis為金縷梅科Hamamelidaceae殼菜果屬Mytilaria的常綠闊葉喬木，主要分布于中國云南、廣西、廣東等省份及東南亞越南、老撾等國，是上述地區的優良速生樹種[17]，具備材質優良、結構細膩、生長迅速等特點，多用于制造高等家具。但由于其樹冠部分枝條較多，自然整枝能力較弱，導致樹干上的枯枝無法及時脫落，極大地降低了該樹種的質量。若這部分枯枝得不到及時清理，將會逐漸被樹干的形成層包裹，形成死節，降低木材可利用率和木材等級[18]。目前，關于米老排的研究主要集中在生物量模型[19]、種苗培育[20]、碳儲量[21]、枝條發育規律[22]和凋落物[23]等方面，關于米老排節子分布和發育規律方面研究較為缺乏。據此，本研究通過研究米老排節子時空分布規律，建立節子變色長度預測模型，為米老排無節大徑材的培育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

中國林業科學研究院熱帶林業實驗中心(22°11′N，106°75′E)地處廣西最南部，與越南諒山市接壤，試驗區下設哨平、青山、伏波和白云4個分場。米老排人工林位于青山分場，海拔約440 m。該地區屬于亞熱帶季風氣候，雨量充沛，夏無酷熱，冬無嚴寒，年平均氣溫為 22.5 ℃，年平均降水量約1 210 mm，雨季集中在4—10月，約占全年降水量的3/4，全年無霜期約345 d，年平均日照約1 620 h。土壤主要為磚紅壤，呈酸性(pH 4.5)，土壤有機質質量分數為24.65 g·kg-1，全氮質量分數為1.02 g·kg-1，全磷質量分數為 0.47 g·kg-1，有效氮質量分數為 117.20 mg·kg-1，有效磷質量分數為 1.20 mg·kg-1，有效鉀質量分數為 84.20 mg·kg-1。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地調查 米老排人工林建于2008年，采用來源于同一優良母樹的種子培育的實生苗進行造林，初始種植密度為1 667 株·hm-2(株行距2 m×3 m)，該樣地在培育過程中沒有進行間伐和施肥等處理。2019年2月，在該樣地中設置了5塊20 m×30 m的標準地，對每塊樣地內的米老排進行編號，并測定每棵樹的胸徑、樹高、枝下高、冠幅等因子。各樣地調查數據如表1所示。

表1 米老排人工林各樣地概況Table 1 Information of different sampled plots of the M. laosensis plantation

1.2.2 數據收集 依據每木檢尺數據，在每個標準地中分別選出1株優勢木、1株亞優勢木和2株標準木進行節子解析試驗，共計20株。用噴漆標記樹干的北方向位置，并用胸徑尺測定其胸徑后，用油鋸將樣樹伐倒，再次測定其樹高、枝下高和冠幅等因子(表2)。以2 m為區分段，用油鋸進行切割，分別統計整株節子的數量及其所在高度。隨后，將各區分段有節子的部分鋸切成 20～30 cm 的圓盤，隨后使用油鋸沿節子中心部分進行縱切，得到節子剖面(圖1)，拋光至清晰，最終得到1 101個完整的節子。

圖1 節子縱切部分示意圖 (根據 HEIN[12]修改)和實際縱切圖Figure 1 Longitudinal section of the occluded branch (modified from HEIN[12]) and the actuallongitudinal section of a knot

表2 取樣樹信息Table 2 Summary sampled tree statistics

1.2.3 節子變色長度預測模型的構建 將所測定的節子指標作為自變量(x1～x4)，節子變色長度為因變量(y)。進行逐步回歸分析，篩選出影響節子變色長度的關鍵因素。并構建多元線性歸回模型：y=a0+a1x1+a2x2+a3x3+a4x4，其中a0、a1、a2、a3、a4為參數。

1.3 數據處理與分析

采用SPSS 25.0對數據進行統計分析，使用最小顯著性差異法(LSD)進行多重比較，顯著性水平為α=0.05，用Excel制表，利用Origin軟件制圖。

2 結果與分析

2.1 米老排節子的時間分布特征

圖2顯示：米老排大多數枝條在第1～2年開始生長；大量枝條在第3～4年死亡，較少會在第5～8年死亡；第5～8年是節子愈合的高峰期，約占所有節子的87.2%，少部分節子會在第9年痊愈。在枝條死亡脫落后，枝條周圍的形成層逐漸將樹干內部的枯枝殘留包圍形成節子，76.7%的節子需要3～6 a的時間才能完全包裹，而能在1～2 a被完全包裹的節子數量較少，僅為10.4%，12.9%的節子需要7 a以上的時間才能完成包裹。

圖2 米老排節子數量的時間分布Figure 2 Temporal distribution of branch occlusion of M. laosensis

2.2 米老排節子的垂直分布特征

如圖3所示：在垂直水平上，米老排節子數量隨樹干高度增加呈先上升后下降的趨勢。以2.0 m為區分段，在樹干高度為2.0～4.0 m內節子數量百分比最高，約占整株節子總數的17.8%。在2.0～4.0 m之后，隨著高度的增加，節子數量開始逐漸減少。從節子數量累計百分比看，61.9%節子集中在0～8.0 m。

圖3 米老排節子的垂直分布Figure 3 Vertical distribution of M. laosensis knots

2.3 米老排節子的變色特征

2.3.1 節子直徑對變色長度的影響 由表3可知：節子的平均變色長度達 102.5 mm。由圖4可知：節子的變色長度與節子直徑呈正比。除直徑40.0～50.0 mm與直徑50.0～60.0 mm間的節子變色長度無顯著差異外，其他不同節子直徑間變色長度均存在顯著差異(P＜0.05)。節子直徑為0～10.0 mm時節子平均變色長度最小，僅為58.4 mm，而當節子直徑為50.0～60.0 mm時，節子平均變色長度最大，為136.0 mm。

圖4 節子直徑對變色長度的影響Figure 4 Effects of knot diameter on discoloration length

表3 節子信息表Table 3 Sample branch description for M. laosensis

2.3.2 分枝角度對變色長度的影響 由圖5可見：米老排節子變色長度隨著分枝角度的增加，呈先增大而后減小的趨勢，其中節子分枝角區間在80.0°～100.0°的節子變色長度顯著小于其他分支角區間(P＜0.05)。當節子的分枝角度在80.0°～100.0°內時，節子平均變色長度最小，僅為60.0 mm；當分枝角度在20.0°～40.0°內時，節子平均變色長度最大，達110.2 mm。

圖5 分枝角度對變色長度的影響Figure 5 Effects of branch insertion angle on discoloration length

2.3.3 節子愈合時間對變色長度的影響 由圖6可見：米老排節子變色長度與愈合時間呈正相關，且當節子愈合時間不超過6 a時，變色長度隨愈合時間的增加而緩慢增大，而當愈合時間超過6 a，變色長度隨愈合時間的增加增速變快。

圖6 節子愈合時間對變色長度的影響Figure 6 Effects of knot occlusion time on discoloration length

2.3.4 變色長度預測模型的構建 將枝條出現年齡、枝條死亡年齡、節子愈合時間、分枝角度、死節長度、節子著生高度以及節子直徑等7個指標作為自變量，與節子變色長度進行逐步回歸分析，得到描述節子變色長度(yDL)的最優模型：yDL=24.388+1.729xKD+0.350xDBL-6.635xYB+5.451xOT。其中：xKD為節子直徑，xDBL為死節長度，xYB為枝條出現年齡，xOT為節子愈合時間。模型中各參數均具有統計學意義，模型的R2為0.649(表4)。模型的殘差分布均勻，表明方程模擬效果較好(圖7)。

圖7 變色長度預測模型的殘差分布Figure 7 Residual distribution of discoloration length model

表4 節子變色長度模型參數估計值和擬合統計量Table 4 Estimated parameter values and fitted statistics values of discoloration length model

3 討論

3.1 米老排節子的時空分布特征

本研究發現：米老排枝條在第2～4年達到死亡的高峰期，樹木上枯枝殘留在后期被樹干完全包裹形成節子。而水曲柳Fraxinus mandshurica節子形成高峰期在第 6～15年[24]，格木Erythrophleum fordii在第11～20年是控制節子的關鍵時期[25]。這些差異主要來源于以下幾個原因：一是樹種差異，不同樹種之間樹干徑向生長速率不同[13]；二是生長立地條件不同，在高密度種植情況下，不同個體之間競爭有限的周圍環境資源，會導致個體分配到枝條生長的能量受到影響[26]。本研究將枝條死亡年齡作為米老排修枝的判斷依據，在米老排人工林生長第2～4年可對其進行首次修枝。

樹干上的枝條死亡后，死枝殘樁有時會殘留在樹干內，阻止樹干外部的愈合，延長了枝條愈合所需時間，增大樹干內部與外界水分和真菌等接觸的時間，從而增加了木材內部受到侵染而發生腐壞的概率[27]。本研究發現：米老排人工林多數節子愈合需要3～6 a，甚至更長的時間。有研究表明：節子愈合時間與節子的直徑呈正比[28]，與樹干徑向生長速率呈反比[12]，因此，可適當對林木進行間伐或者施肥等措施，以促進樹干的徑向生長速率，縮短節子愈合所需時間。在米老排垂直分布上，其半數以上節子主要集中在樹高8.0 m以下部分，這一結果與楸樹Catalpa bungei[29]、水曲柳[24]的研究結果相似，據此可以將8.0 m作為米老排修枝的參考高度。

3.2 米老排節子的變色特征

在本研究中：節子變色長度隨節子直徑的增大而增大，當節子直徑不超過50.0 mm時，節子變色長度會隨著節子直徑的增加而顯著增大。關追追等[30]研究發現：當水曲柳節子直徑超過15.0 mm時，節子變色長度會隨著節子直徑的增加而明顯增大。而DǎNESCU等[31]認為：歐亞槭Acer pseudoplatanus節子直徑超過50.0～60.0 mm時，木材變色率才會明顯提高。說明米老排人工林節子在真菌等微生物侵染的情況下更容易發生變色。節子變色長度隨分枝角度的增加而減小，且在本研究中當分枝角度大于60.0°時，節子變色長度隨分枝角度的增加而顯著降低。這與對西南樺[32]的研究結果一致，而與水曲柳[24]的研究結果相反。在本研究中，米老排節子愈合時間超過6 a時，變色長度明顯增大。本研究運用逐步回歸分析，篩選出節子直徑(xKD)、死節長度 (xDBL)、枝條出現年齡(xYB)和節子愈合時間(xOT) 4個關鍵因子，得到描述節子變色長度(yDL)的最優模型：yDL=24.388+1.729xKD+0.350xDBL-6.635xYB+5.451xOT，相關性達到了極顯著水平(P＜0.01)。計算結果與實際測量結果之間差異極小，因此可以利用該模型預測米老排枝條形成節子后對木材的影響狀況。下一步研究可以對不同年齡、密度和立地條件的林分進行取樣分析。

4 結論

米老排人工林在自然整枝條件下，大多數枝條的死亡時間在第2～4年，節子愈合年齡主要集中在第5～8年。節子直徑、節子愈合時間、死節長度和枝條出現年齡是決定節子變色長度的關鍵因子。當節子直徑在不超過50.0 mm和愈合時間不超過10 a時，節子變色長度均隨直徑和年齡的增加顯著增加。因此，為了減少節子變色長度，提高米老排木材的質量和出材率，可以在米老排生長的第2～4年，對樹干8.0 m以下的米老排人工林進行首次修枝。