7個南方適生楊樹無性系生長和木材纖維性狀分析與評價

楊 艷，唐 潔，李永進，湯玉喜，黎 蕾

（湖南省林業科學院，湖南 長沙 410004）

楊樹Populus作為速生用材樹種，具有廣泛的用途，尤其是在制漿造紙、人造纖維和纖維板制造業中占有重要地位。木材纖維是楊樹木材的主要組成部分，也是制漿及纖維制造業的主要原料，纖維性狀的優劣直接決定著楊樹纖維材的開發利用與發展[1]。然而，纖維形態特征及纖維含量對不同品種或無性系而言均存在著差異，即使同一樹種的不同個體或同株不同部位亦有明顯差異[2]。Jr FARMER等[3]利用美洲黑楊Populus deltoids無性系幼林作為試驗材料，開展了木材纖維長度性狀變異研究，證明了纖維性狀在無性系間也呈較大差異。王明庥等[4]對雜種無性系的材性變異研究表明：纖維相關性狀呈株內變異特點，且各性狀間的變異具有獨立性。查朝生等[5]對楊樹無性系人工林的木材纖維形態特征進行了研究，表明纖維長、纖維寬以及纖維長寬比隨著生長輪的增加，呈增大趨勢。MANSFIELD等[6]對不同產地15個山楊Populus davidiana無性系的木材纖維性狀進行研究發現：纖維性狀在不同品種及林分間均呈顯著變異。劉玉鑫等[7]研究表明：美洲黑楊無性系纖維性狀存在遺傳變異，且變異受遺傳的影響大于受環境的影響。綜上可知，楊樹無論是品種間、林分間、無性系間或是單株的不同部位都存在變異的可能，因此，分析與評價楊樹不同無性系間纖維性狀差異性，不僅能夠為選育適用于木材工業化生產及大規模加工利用高附加值的楊樹優良新品種提供參考，而且對促進楊樹人工林及楊樹相關產業的可持續發展具有重要意義。鑒于此，本研究選擇樹干通直圓滿，生長量大，且在長江流域及洞庭湖區分布廣、適生性較強的7個楊樹無性系為材料，對纖維素形態特征及含量差異進行了研究，綜合評價了各無性系纖維性狀指標，旨在為楊樹無性系選擇纖維材優良品系提供科學依據。

1 研究區概況

研究區在湖南省岳陽市君山區 (39°46′01″N，116°25′53″E)。該區光照充足，年平均氣溫為 16.8 ℃，年平均降水量為1 135.3～1 237.9 mm，無霜期為260 d，雨熱同期，為典型的亞熱帶濕潤季風氣候[8-10]。林地海拔為28～35 m，土壤多為江湖沖積而成的潮土，土壤肥沃[11]。

2 材料與方法

2.1 材料

試驗林于2009年造林，林分株行距為4 m×6 m。林內共18個楊樹無性系，各無性系按完全隨機區組試驗排列，每個無性系10株，3次重復。試驗林造林后3～4 a，每年淺耕1～2次，林下間種南瓜Cucurbita moschato；造林后2～6 a，于每年的4月下旬至5月上旬采用環狀溝施肥法施尿素或復合肥(250～500 g·株-1) 1次；造林后第3年、第5年以及第7年，每年12月修枝1次，3次修枝強度(修枝高度與樹高比)分別為35%、40%和40%；其他管理措施為常規管理。

選取試驗林中樹干圓滿且通直，生長較快的楊樹XL-80、XL-86、XL-83、XL-58、XL-75、ZH-17、I-69(對照)等7個無性系作為材料，每個無性系選取3株標準木測定樹高及胸徑，伐倒后作為生物量測定和纖維性狀取樣對象。在伐倒樣株胸徑處取一個厚5 cm的圓盤作為木材纖維形態測定試樣。

2.2 方法

各無性系樣木伐倒后，將地上部分分成干、枝、葉，樹干每2 m分為一段，分別稱各部位的鮮質量，然后各部位在105 ℃下烘干并稱量，最后根據樣品干質量和濕質量的比例，換算單株生物量干質量[12]。單株纖維素質量的估算：單株纖維素質量=單株生物量干質量×纖維素質量分數。采集的樣品經處理后，纖維素質量分數測定采用硝酸-乙醇法，木材纖維長和纖維寬采用劉超逸等[13]的測定方法。

2.3 數據處理

運用Excel、SPSS等軟件進行不同無性系間的數據統計和方差分析。各無性系間生長性狀及纖維形態及含量綜合評價采用加權綜合得分法。

3 結果與分析

3.1 楊樹無性系的性狀變異分析

由表1可以看出：樹體性狀和木材纖維性狀變異幅度較大，為2.66%～21.76%，其中生物量(21.76%)和單株纖維素(21.35%)的變異系數較大，均超過21%，樹高和纖維寬的變異系數較小，為2.0%～3.2%，表明楊樹各性狀間變異的差異較大，可選擇利用的空間廣闊。

表1 楊樹無性系性狀變異Table 1 Character variation of poplar clones

3.2 木材纖維形態差異

從表2可知：7個楊樹無性系的纖維長為0.95～1.12 mm，纖維寬為 0.019～0.021 mm，纖維長寬比為49.1～54.6。其中，無性系XL-83的纖維長最小，為0.95 mm，與其他無性系纖維長呈極顯著差異(P＜0.01)；除無性系XL-83外，其他無性系的纖維長差異均不顯著(P＞0.05)，且無性系XL-58、XL-86以及XL-80纖維長均達1.05 mm以上。無性系之間纖維寬差異均不顯著(P＞0.05)。無性系的纖維長寬比從大到小依次為I-69、XL-58、XL-86、XL-75、ZH-17、XL-80、XL-83。各無性系間的纖維長寬比存在一定差異，其中無性系XL-83與I-69、XL-58、XL-86均呈顯著差異(P＜0.05)。

表2 楊樹無性系纖維特征Table 2 Fiber characteristics of poplar clones

3.3 生物量及木材纖維素差異

從表3可以看出：無性系生物量間差異顯著(P＜0.05)，生物量為194.27～401.73 kg·株-1，其中生物量最大的無性系為 XL-80 (401.73 kg·株-1)，最小的無性系為對照 I-69 (194.27 kg·株-1)。各無性系間纖維素質量分數存在一定差異，除無性系XL-83與其他無性系的纖維素質量分數呈顯著差異(P＜0.05)外，其他無性系間纖維素質量分數差異不顯著(P＞0.05)。無性系纖維素質量分數為53.06%～59.66%，均高出造紙所需纖維素質量分數的基本要求(40%)。無性系單株纖維素為114.04～233.81 kg·株-1，其中最高的無性系為XL-80 (233.81 kg·株-1)，對照I-69單株纖維素仍為最小，僅114.04 kg·株-1。無性系單株纖維素呈不同程度的差異，其中無性系XL-80與XL-86單株纖維素呈顯著差異(P＜0.05)，與其他無性系均呈極顯著差異(P＜0.01)；無性系I-69與供試的其他無性系均呈極顯著差異(P＜0.01)，無性系XL-75與ZH-17差異不顯著(P＞0.05)。

表3 楊樹無性系生物量及木材纖維素差異Table 3 Differences in biomass and wood cellulose content of poplar clones

3.4 生長性狀及木材纖維性狀相關性分析

木材纖維性狀與生長性狀間的相關分析結果(表4)表明：生長性狀樹高、胸徑、生物量以及單株纖維素之間呈極顯著正相關(P＜0.01)。纖維長與纖維寬、纖維長寬比以及纖維素質量分數呈顯著正相關(P＜0.05)，纖維長寬比與纖維素質量分數呈顯著正相關(P＜0.05)。木材纖維性狀與生長性狀之間相關性各異，纖維寬與樹高、胸徑、生物量呈正相關但不顯著(P＞0.05)，纖維長、纖維長寬比及纖維素質量分數分別與胸徑、樹高及生物量均呈負相關，且均不顯著(P＞0.05)，表現出獨立遺傳特性。

表4 無性系生長性狀與木材纖維性狀的相關性Table 4 Correlation between clonal growth traits and wood fiber traits

3.5 不同無性系木材纖維綜合評價

纖維材培育的最終目標是盡可能多地提供優質的纖維。因林木的生長量與木材產量呈正相關，木材的纖維形態又直接關系到林木纖維的產量和質量，因此，纖維材的產量以及纖維形態和含量是評價和選擇該材種優劣的重要依據。本研究通過主成分分析(表5)得出：決定第1主成分的主要是生物量、纖維素質量分數和單株纖維素；決定第2主成分的主要是纖維長和纖維寬，前2個主成分已經能夠解釋原有各性狀的大部分信息，故可以選擇前2個主成分進行綜合評分。根據所選主成分的貢獻率對主成分得分進行加權平均，求得主成分綜合得分(表6)。由表6可以看出：供試7個無性系綜合得分由大到小依次為XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83、XL-75、I-69，該綜合得分排序與各無性系的生物量、纖維長、纖維寬、纖維長寬比及纖維素質量分數排序具有一定的一致性。通過綜合評比，入選的前5個楊樹無性系綜合了各性狀的優良水平，也突出了聯合選擇在纖維材良種選育中的重要性。

表5 主要性狀的特征向量Table 5 Feature vectors of main characters

表6 各無性系綜合評價得分Table 6 Comprehensive evaluation score of each clone

4 討論與結論

4.1 討論

木材纖維占闊葉樹木材總體積的50%以上，木材纖維的形態指標直接影響著木材的硬度、強度以及制漿造紙性能，與木材物理力學性能以木材的開發利用息息相關[14-15]。曾廣植[16]研究得出：纖維長與紙張強度呈線性正相關；張平冬等[17]認為：纖維長寬比越大，越能增加纖維之間交織次數，提升結合能力，從而增強紙張的強固性和割裂性[7]；汪殿蓓等[18]研究表明：纖維長寬比大于56是優良的造紙原料。本研究楊樹無性系的纖維長以及纖維長寬比最小分別為0.95 mm和49.09，均達到或超出國際木材解剖學中所規定的中級長度纖維(0.91～1.60 mm)以及長寬比不低于35～45的標準[4]，其中纖維長與劉玉鑫等[7]、查朝生等[5]的測定結果相當，但纖維長寬比均高于以上測定結果，且主成分綜合得分排名中，前5個無性系的纖維長寬比均在58.2以上。進一步表明本研究楊樹無性系的纖維性狀均較優，其中主成分分析評價得分較高的前5個無性系更適合用于紙漿或纖維用材。

性狀間遺傳變異差異較大，要開展多性狀選擇就需要探明各性狀間相互關系。而楊樹作為速生樹種，其生長性狀在進行良種選擇時是必須考慮的指標，材性性狀無論是作為結構材還是纖維用材都是綜合評價的關鍵因子，因此，生長性狀、材性性狀以及生長性狀與材性性狀間的相關性是楊樹遺傳改良的重要依據。黃家華[19]以鵝掌楸Liriodendron chinenese等14個種源作為研究材料，發現生長性狀與纖維寬及纖維長寬比均呈負相關；覃敏[20]評價了6年生米老排Mytilaria laosensis子代測定林，發現除纖維寬外，生長性狀與木材性狀的改良具有相對獨立性；黃壽先[21]選取12個杉木Cunninghamia lanceolata無性系對制漿造紙性能的變異及其與生長、材性的相關性進行了研究，得出胸徑、樹高與管胞長度、寬度、管胞長寬比等呈不顯著到顯著的遺傳負相關；李開隆等[22]通過對山楊材性與生長性狀的相關性分析得出：纖維長、纖維寬及纖維長寬比均與樹高、胸徑等生長性狀相關不顯著。以上研究表明：纖維性狀與生長性狀呈一定的相關性，但相關性均不顯著，說明纖維性狀與生長性狀間具有一定的獨立性，在進行林木選育時可實現生長與材性同步選擇。本研究分析了供試楊樹無性系的生長性狀與纖維性狀間的相關性，發現纖維寬與樹高、胸徑及生物量呈正相關，但不顯著，纖維長、纖維長寬比及纖維素質量分數分別與胸徑、樹高及生物量呈負相關性，且均不顯著。該結論與以上研究結論[19-22]具有一定的相似性。楊樹生長性狀與纖維性狀間存在著負相關或相關性不顯著，說明這2個性狀在遺傳機制中是相互獨立的，可開展楊樹生長性狀與纖維性狀的聯合改良。

多性狀綜合評價選擇法能夠在相關性復雜的多性狀之間權衡取舍，使目標性狀得到進一步改良，同時又能夠保留其他優良性狀。本研究利用主成分分析加權綜合得分法對楊樹無性系進行綜合評價，初步篩選出XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83等5個優良無性系，無性系XL-58的纖維長度最長，高出群體均值7.25%；無性系XL-80的生物量最大，高出群體均值33.11%；無性系XL-86和ZH-17的纖維素含量最高，高出群體均值3.32%；無性系XL-83各性狀雖沒有最突出的，但各性狀在供試無性系評比中排序都是靠前的，也均達到了優良纖維材的整體水平[23-24]。綜上所述，評價篩選的5個優良纖維材無性系綜合了各性狀的優良特性，既考慮到了生長性狀又兼顧了纖維性狀對林木選優的影響，能夠最大程度地實現物盡其用，達到楊樹無性系資源利用的最大化，同時也為楊樹多目標育種提供了更豐富的遺傳資源與選育途徑。

4.2 結論

本研究表明：7個楊樹無性系生物量、木材纖維長及單株纖維素差異顯著，纖維素質量分數存在一定的差異，各性狀變異幅度較大，這些為楊樹資源的良種選育及性狀改良提供了遺傳基礎與參考依據；主成分分析表明：生物量、纖維素質量分數和單株纖維素代表了楊樹無性系各性狀的綜合水平，是楊樹纖維材評選的主導因子。綜合評價選出木材纖維性狀綜合表現較優的5個無性系(XL-80、XL-58、XL-86、ZH-17、XL-83)，這些無性系除生長性狀表現優良外，木材纖維各項指標均達到了造紙所需原料的中優水平。