高格斯臺罕烏拉自然保護區不同闊葉林中大型真菌多樣性

白 慧，姜海燕，叢 林，史東明，林任杰，狄佳麟

（1.內蒙古農業大學 林學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2.內蒙古自治區農牧業科學院 蔬菜花卉研究所，內蒙古 呼和浩特 010031）

生物多樣性被用來描述自然界多樣性的程度，是一個內容十分廣泛的概念[1]。生物多樣性具有豐富的層次和內容[2]，其中物種多樣性是人類可持續發展所依賴的最重要的可再生自然資源寶庫，是生物多樣性最重要的結構和功能單位，是不可或缺的部分[3]。物種多樣性是指動物、植物和微生物種類的豐富度。物種多樣性不僅可以反映植被類型或生境中物種的豐富度、變化程度或均勻度，也可反映不同自然條件(生態系統的結構類型、穩定程度、生境差異等)與植被類型的關系[4]，比較系統而清晰地顯示生物群落的結構，同時也可以反映生物群落和生態環境之間的關系[5]，是衡量一定區域內生物資源豐富程度的客觀指標[6]。研究不同植被類型下大型真菌物種分布情況，揭示大型真菌分布規律，不僅對探明研究區大型真菌種類資源，反映其發生變化的規律，比較不同植被類型下大型真菌物種多樣性有著重要作用，同時可為大型真菌資源利用提供基礎資料。

高格斯臺罕烏拉自然保護區的生態環境豐富，極適宜大型野生真菌的生長和繁衍，是野生菌菇類的天然基因庫，但保護區尚未開展全面的大型真菌調查，僅在2005年巴圖等[7]對保護區調查并發現大型真菌44科99屬160種。本研究對保護區進行了詳細調查，了解大型真菌資源、物種多樣性以及子實體發生的生態特征，完善該地闊葉林內物種資源，以期為高格斯臺罕烏拉自然保護區積累必要的生物多樣性基礎資料。

1 材料與方法

1.1 樣地設置

高格斯臺罕烏拉自然保護區位于內蒙古赤峰市，阿魯科爾沁旗北部，該地區年均氣溫為3.8 ℃，年均降水量為437.3 mm，四季分明，生態環境良好，物種資源多樣，保留了較為原始的景觀和豐裕的生物資源。植被類型復雜，主要的植被類型有落葉闊葉林、常綠闊葉灌叢、落葉闊葉灌叢、半灌木叢、草原、草甸和沼澤等。根據植被分類系統和各級分類單位的劃分標準[8]，該保護區植被劃分為5個類型，其中，闊葉林可劃分為1個植被型6個植被亞型7個群系組10個群系。根據保護區內大型真菌的分布及生長情況，于2019和2020年的8—9月選取5種具代表性的類型：類型Ⅰ林內主要為白樺Betula platyphylla；類型Ⅱ林內主要為蒙古櫟Quercus mongolica；類型Ⅲ林內主要為白樺和蒙椴Tilia mongolica；類型Ⅳ林內主要為白樺、蒙古櫟、山楊Populus davidiana、黑樺B.dahurica等；類型Ⅴ林內主要為山楊、蒙古櫟、黑樺。設5個樣地，每個樣地按照水平和垂直方向劃設3～5個20 m×20 m的樣方，并測定大型真菌組成和記錄采集標本的數量，在每個樣方的四角及中間設置5個5 m×5 m的灌木樣方和5個1 m×1 m的草本樣方，記錄植物種類及數量[9]。5種闊葉林樣地立地條件見表1。

表1 5 種闊葉林立地條件情況Table 1 Site conditions of 5 broad-leaved forests

1.2 標本采集

在樣方內采集并記錄種群類型及其發生的大型真菌種類。在采集過程中對大型真菌進行編號，用索尼黑卡相機對其子實體進行全方位拍照，包括生境、菌蓋、菌褶、菌柄、菌環及菌托等，并記錄其特征；隨身攜帶位置記錄儀，記錄采集標本點的經緯度和海拔。將標本用牛皮紙袋封裝好，帶回烘干，保存在內蒙古農業大學林學院森林病理標本室。

1.3 標本鑒定

形態學鑒定：采用傳統形態學對標本鑒定，做徒手切片，將材料置于質量分數為5%的氫氧化鉀或蒸餾水中在光學顯微鏡或者電子顯微鏡下觀察(孢子、擔子、菌絲等)子實體的微觀特征[10]；用質量分數為1%剛果紅染色劑，光學顯微鏡下檢驗孢子菌絲、菌髓是否為淀粉質和類糊精反應。孢子大小取50個的平均值。根據樣本的宏觀和微觀特征，結合標本照片，根據《蕈菌分類學》《中國大型真菌原色圖鑒》 《賽罕烏拉自然保護區菌物資源圖鑒》《中國梵凈山大型真菌》《中國大型菌物資源圖鑒》等有關書籍進行鑒定。

分子學鑒定：DNA提取采用CTAB法，使用真菌通用引物ITS1 (5′-TC CGTAGGTGAACCTGCGG-3′)/ITS4 (5′-TCCTCCGC TTATTGATATGC-3′)對標本進行 PCR 擴增，擴增產物送北京華大基因研究中心進行測序，將自測序列輸入分子數據庫GenBank進行BLAST比對和同源序列的檢索[11]。

將鑒定后的大型真菌物種名在Index Fungorum真菌命名數據庫(http://www.indexfungorum.org/Names/Names.asp)中搜索比對，確保物種拉丁學名準確，中文名及分布地參考生物物種名錄[12]，并結合相關文獻[13-14]和《現代菌物分類系統》對鑒定出的物種進行分類統計。

1.4 大型真菌與植物多樣性及不同植被類型大型真菌物種相似性

大型真菌及植物多樣性采用Simpson多樣性指數(D)[15]和Shannon-Wiener多樣性指數(H′)[16]相結合；采用Menhinick的豐富度指數(R)和Pielou的均勻度指數(E)[17]。采用Sorenson相似性系數(Cj)[18]計算兩兩植被類型間大型真菌物種的相似系數。

1.5 分析方法

大型真菌數量統計依靠地上子實體個數，多度采用數量統計的方法；喬木的胸徑采用胸徑尺測量；喬木樹高采用CGQ-1型林業測高器進行測量；空氣濕度采用Kestrel 2500風速氣象儀測定；海拔使用GPS定位獲得；灌木冠幅使用普通卷尺測量；林冠郁閉度、草本蓋度采用目測估算。大型真菌的物種組成根據研究區域所采集的標本數據在Excel中進行科、屬的統計及多樣性分析；按照圖力古爾等[19]對優勢屬的定義，將物種數≥5的屬定為優勢屬；采用SPSS 25對樣地立地條件及植物多樣性進行Duncan氏方差檢驗分析，對不同植被類型間相似系數進行系統聚類分析；采用Canoco 5對不同植被類型優勢科與立地條件進行冗余分析；對植物多樣性與大型真菌多樣性進行相關分析；采用OriginPro 2020制作不同植被類型中大型真菌物種相似性韋恩圖。

2 結果與分析

2.1 大型真菌種群結構及組成分析

2.1.1 大型真菌種群結構 由表2可見：保護區闊葉林內大型真菌資源豐富，經鑒定隸屬于2門4綱19目54科119屬213種。其中，32科只有單一屬級分類單元，為暗銀耳科、齒菌科、刺孢齒耳菌科等，共占總科數的59.3%。依據《菌物詞典》第10版，將刺銀耳屬Pseudohydnum、附毛菌屬Trichaptum、斑褶菇屬Panaeolus歸為科地位未定屬。

表2 高格斯臺罕烏拉自然保護區闊葉林大型真菌科、屬和種的數量統計Table 2 Total number of families ,genera and species of macrofungi in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

2.1.2 大型真菌優勢屬 由表3可知：物種相對豐富的屬有8個，分別為紅菇屬Russula14種，蘑菇屬Agaricus、馬勃屬Lycoperdon、香蘑屬Lepista及杯傘屬Clitocybe各6種，蠟蘑屬Laccaria、蠟傘屬Hygrophorus及栓菌屬Trametes各5種，共計53種，占總物種數的24.9%，而屬數僅占總屬數的6.7%。

表3 高格斯臺罕烏拉自然保護區大型真菌優勢屬Table 3 Statistics of dominant genera(≥5 species)of macrofungi in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

2.2 不同植被類型大型真菌與植物的關系

2.2.1 不同植被類型大型真菌多樣性 由表4可見：不同植被類型中，大型真菌豐富度、多樣性指數不同。大型真菌豐富度從高到低依次為Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅰ，其中類型Ⅳ中大型真菌豐富度最高(7.681 8)，類型Ⅰ豐富度指數最小(2.750 0)；多樣性指數D和H′的從高到低依次為Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ，可見在2種多樣性測度方法下，多樣性指數變化趨勢是一致的；從均勻度指數E看，各植被類型中真菌分布相對比較均勻，從高到低依次為Ⅳ、Ⅴ、Ⅱ、Ⅰ、Ⅲ，其中類型Ⅳ均勻度指數最高(0.983 9)。

表4 高格斯臺罕烏拉自然保護區不同植被類型大型真菌多樣性Table 4 Macrofungi diversity in different vegetation type in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

2.2.2 不同植被類型植物多樣性 由表5可見：各層次多樣性指數D和H′從大到小均依次為草木層、灌本層、喬木層；均勻度指數E從大到小依次為喬木層、灌木層、草本層。喬木層多樣性指數D在類型Ⅳ中最高，由于該類型以山楊為優勢種喬木層物種種類復雜多樣，相比較于其他類型，各種的個體分配較均勻，導致該類型多樣性指數D最高，多樣性指數H′在類型Ⅴ中最高(0.516 3)，均勻度指數類型Ⅱ最低，為0.124 4；從灌木層來看，多樣性指數D和H′分別在類型Ⅰ和類型Ⅳ最高，分別為0.740 4和0.699 1，類型Ⅱ均勻度指數E最低，為0.111 4；草本層多樣性指數H′類型Ⅰ最高，為0.864 5，多樣性指數D類型Ⅳ最高，為0.723 3，均勻度指數E在類型Ⅲ最高，為0.007 6。

表5 高格斯臺罕烏拉自然保護區不同植被類型植物多樣性Table 5 Plant diversity in different vegetation types in Gaogesitai Hanwula Nature Reserve

2.2.3 不同植被類型大型真菌優勢屬與立地條件的關系 圖1顯示：草本蓋度為主要影響第2軸的因子，并且單獨解釋量最大，解釋了變量的13.5% (P=0.002＜0.05)，銀耳屬、附毛菌屬、香蘑屬等與草本蓋度有較強的正相關，隨著植被總蓋度和郁閉度的增加，紅菇屬、杯傘屬、蠟傘屬等種數增加。小菇屬Mycena、紅菇屬、層孔菌屬Fomes等對海拔、濕度、植被總蓋度等8個立地條件因子選擇性較低。喬木樹高、胸徑、濕度及灌木冠幅對優勢屬無顯著影響。

圖1 不同植被類型大型真菌優勢屬與立地條件的冗余分析Figure 1 RDA analysis of dominant genera and site conditions of macrofungi in different vegetation types

2.2.4 大型真菌多樣性與植被不同層次多樣性的關系 由表6可見：在類型Ⅰ中，草本層多樣性各項指數與大型真菌各項指數均呈正相關，其中，大型真菌多樣性指數H′與草本層多樣性指數D和均勻度指數E為極顯著正相關(P＜0.01)，喬木層多樣性指數D與大型真菌指數H′呈現極顯著負相關(P＜0.01)；類型Ⅱ中，除灌木層多樣性指數H′外，大型真菌多樣性指數D與其他層次各項指數均呈正相關，多樣性指數H′與灌木層均勻度指數E呈極顯著負相關(P＜0.01)，大型真菌均勻度指數E與喬木層多樣性指數H′呈極顯著負相關(P＜0.01)；類型Ⅲ大型真菌多樣性指數D與灌木層多樣性指數H′呈極顯著正相關(P＜0.01)，與3種層次均勻度指數E及草本層多樣性指數H′呈負相關，草本層的3種指數與大型真菌多樣性指數H′和均勻度指數E呈正相關；類型Ⅳ中大型真菌均勻度指數E與喬木層和草本層多樣性指數D呈極顯著正相關(P＜0.01)，大型真菌多樣性指數H′與草本層多樣性指數H′呈顯著正相關(P＜0.05)；類型Ⅴ中大型真菌多樣性指數H′隨灌木層多樣性指數H′的增高而降低，且呈現顯著水平。從整體看，草本層各項多樣性指數是影響大型真菌多樣性的主要因素。

表6 大型真菌多樣性與植物多樣性的關系Table 6 Relationship between macrofungal diversity and plant diversity

2.3 不同植被類型大型真菌相似性

2.3.1 不同植被類型大型真菌分布 不同植被類型大型真菌分布情況不同，類型Ⅰ中分布有寬褶革裥菌Lenzites platyphyllus、丁香金黃孔菌Xanthoporus syringae、銹口蘑Tricholoma pessundatum、布萊薩蘑菇Agaricus bresadolanus、樺擬層孔菌Fomitopsis betulina、槐栓菌Trametes robiniophila、硬毛栓菌Trametes hirsuta、血根草紅菇Russula sanguinaria、沼澤紅菇Russula paludosa、橄欖色絨蓋傘Simocybe sumptuosa、藥用擬層孔菌Fomitopsis officinalis、網紋馬勃Lycoperdon perlatum、干小皮傘Marasmius siccus等22種大型真菌。其中，干小皮傘為該類型內的優勢種，占總類型大型真菌內物種總數的10.9%。

類型Ⅱ中有亞致密韌傘Lentinus substrictus、鮭貝耙菌Irpex consors、天藍紅菇Russula azurea、銅綠紅菇Russula aeruginea、芳香杯傘Clitocybe fragrans、條紋口蘑Tricholoma virgatum、腐木硬柄菇Ossicaulis lignatilis、血紅色釘菇Chroogomphus rutilus、細木耳Auricularia heimuer、褐疣柄牛肝菌Leccinum scabrum、布羅德韋田頭菇Agrocybe broadwayi、袋形地星Geastrum saccatum、干小皮傘等35種。其中，袋形地星和干小皮傘為類型Ⅱ的優勢種，占類型內物種總數的7.6%

類型Ⅲ中分布單色下皮黑孔菌Cerrena unicolor、冬生韌傘Lentinus brumalis、偏腫栓菌Trametes gibbosa、軟帕氏孔菌Parmastomyces mollissimus、煙管菌Bjerkandera adusta、樹脂薄皮孔菌Ischnodermaresinosum、松生擬層孔菌Fomitopsis pinicola、大趨木菌Xylobolus princeps、皺皮囊皮菇Cystoagaricus strobilomyces、半 卵 形斑 褶 菇Panaeolus semiovatus、二 膠化 孔 菌Gelatoporia dichroa、裂 褶 菌Schizophyllum commune、白刺馬勃Lycoperdon wrightii、淡色冬菇Flammulina rossica、雙色蠟蘑Laccaria bicolor、二形附毛菌Trichaptum biforme、淡黃枝瑚菌Ramaria lutea、毛嘴地星Geastrum fimbriatum、網紋馬勃等24種。其中，毛嘴地星為優勢種，占類型內物種總數的17.4%，網紋馬勃次之(10.9%)。

類型Ⅳ中分布的大型真菌為紅褐隔孢伏革菌Peniophora rufa、新粗毛革耳Panus neostrigosus、科普蘭齒舌革菌Radulomyces copelandii、光亮紅菇Russula nitida、薄蓋蠟孔菌Cerioporus leptocephalus、粉紅蠟傘Hygrophorus pudorinus、鉤刺馬勃Lycoperdon penicillatum、軟皮馬勃Lycoperdon dermoxanthum、紅毛盾盤菌Scutellinia scutellata、擬白林地蘑菇Agaricus silvicolae-similis、煙色韌革菌Stereum gausapatum、霍氏絨蓋傘Simocybe haustellaris、紅射脈菌Phlebia rufa、寬絲刺頂菌Hydnocristella latihypha、軟靴耳Crepidotus mollis、地疣杯菌Tarzetta catinus、納雷姆玉成孔菌Yuchengia narymica、阿帕錐蓋傘Conocybe apala、茶暗銀耳Phaeotremella foliacea、木蹄層孔菌Fomes fomentarius、直柄铦囊蘑Melanoleuca strictipes、大型小皮傘Marasmius maximus等129種。其中，木蹄層孔菌、直柄铦囊蘑、大型小皮傘為類型Ⅳ的優勢種(1.8%)。

類型Ⅴ中共分布懸垂箭皮菌Oxydontia copeladii、藍灰干酪菌Tyromyces caesius、毒蠅鵝膏Amanita muscaria、灰鵝膏Amanita vaginata、密簇斜蓋傘Clitopilus caespitosus、李狀粉褶蕈Entoloma prunuloides、伏果干腐菌Serpula lacrymans、帽蓋光柄菇Pluteus petasatus、擬苞小包腳菇Volvariella pseudovolvacea、血紅菇Russula sanguinea、異白樁菇Leucopaxillus paradoxus、梭孢環柄菇Lepiota magnispora、多汁盤菌Peziza succosa、熱帶小奧德蘑Oudemansiella canarii、淡黃鱗傘Pholiota flavida、朱紅凹殼菌Nectria cinnarbarina、墨汁擬鬼傘Coprinopsis atramentaria、珠芽小脆柄菇Psathyrella piluliformis、竹生鐘傘Campanella junghuhnii、耳狀小塔氏菌Tapinella panuoides、毛嘴地星、褐皮馬勃Lycoperdon fuscum等87種。其中，毛嘴地星、褐皮馬勃是類型Ⅴ的優勢種，為3.5%。

2.3.2 大型真菌種的相似性及聚類分析 保護區闊葉林內共有大型真菌213種，分布在5種不同植被類型的種相似系數見表7。由表7可見：發現在類型Ⅱ與類型Ⅳ之間相似性最高，為0.27；在類型Ⅲ與類型Ⅳ之間和類型Ⅰ與類型Ⅱ之間的相似性最低，均為0.14。說明植被類型相似性高，大型真菌物種相似性也高。由圖2A聚類圖看：在距離系數最大處(25處)，聚類圖可分為兩大類，分別為A類，包含類型Ⅰ和類型Ⅲ；B類，包含類型Ⅱ、類型Ⅳ和類型Ⅴ。A、B兩類平均相關系數為0.225。在距離系數為14處，可分為3個小聚群：類型Ⅰ和類型Ⅲ，相似系數為0.22；類型Ⅴ、類型Ⅱ，相似系數為0.20和類型Ⅴ。按照地理位置、調查程度及相似系數等多重作用下，5種不同植被類型下大型真菌分類相對合理。圖2B可以看出：5種植被類型中無共有種，類型Ⅰ～Ⅴ中特有種分別為6、5、7、83和52種。類型Ⅳ的特有種所占比例較大。

圖2 不同植被類型大型真菌種相似性系數聚類及物種相似性韋恩圖Figure 2 Clustering of similarity coefficent of macrofungal species with different vegetation types and Venn diagram of species similarity

表7 高格斯臺罕烏拉自然保護區各植被類型內大型真菌物種的相似系數Table 7 Similarity coefficients of various macrofungi in Gaogesitai-Hanwula National Nature Reserve

3 結論與討論

高格斯臺罕烏拉自然保護區植被屬于山地森林、草原，且森林植被的組成及群落類型是多樣的，山體上部的陰坡立地條件最濕潤，一般發育形成白樺、黑樺林及山楊林，或樺楊混生林，復雜多樣的植被情況為大型真菌生長發育提供了有利環境。經鑒定，保護區5種不同闊葉林內大型真菌有2門4綱19目54科119屬213種，其中，優勢屬8個，包含53個物種。闊葉林內大型真菌物種資源較為豐富，可能與該區良好的生態環境和多樣的植被類型有關，這與王雪珊[20]對罕山自然保護區大型真菌調查的結果一致。不同植被類型下大型真菌多樣性指數的結果表明：白樺-蒙古櫟-山楊-黑樺林內大型真菌物種豐富度明顯高于其他植被類型，可能與林內植被種類、郁閉度、地表腐殖質、溫濕度等因素有關，這與相關研究[21-22]的結果一致；但在白樺林內由于部分物種聚群密度偏高、種間個體數目相差大等，造成林內物種總個體數基數偏大，從而導致大型真菌物種豐富度指數偏低；喬木植物種類相似、林內結構相似的植被類型，大型真菌物種豐富度指數也較接近。因此生態系統一致的植被類型，大型真菌多樣性差異小，反之，差異大。此觀點與馬紹賓等[23]得出不同的生態系統、生態環境中大型真菌多樣性差異很大的觀點較為一致。從不同植被類型間植物各層之間的差異性可以看出各類型之間的植物多樣性有較大差別[24]。在同一林型內，植物各層多樣性指數變化從大到小均為草本層、灌木層、喬木層，由于林內喬木分布較均勻、林間透光性強等因素，導致草本和灌木生長較好。闊葉混交林植物多樣性指數較高，是由于林內植被復雜多樣，植物物種生長發育好[25]。在2種闊葉樹純林內，雖灌木種類較其他3種植被類型復雜，但由于喬木樹種單一，海拔較高，灌草層物種分布和生長發育受到影響，與喬木之間資源利用的競爭更加劇烈，林內通風性強，光照充足，導致一些陰生物種缺乏，從而影響林內灌草層的物種種類。

林內立地條件影響大型真菌優勢屬的分布，其中，草本蓋度對大型真菌優勢屬分布情況解釋率最大，是影響大型真菌優勢屬分布的主要因子。草本植物豐富、蓋度大的類型，可為大型真菌生長發育提供優良環境，從而大型真菌優勢屬種類分布較多；從整體看，喬木層分布均勻，草本層和大型真菌分布也較均勻，且草本多樣性指數是影響大型真菌多樣性的主要因素，這點與杜紅居等[26]觀點一致。不同植被類型中大型真菌多樣性組成存在一定差異性，且與植物多樣性有關，這與圖力古爾等[27]對長白山闊葉紅松Pinus koraiensis林大型真菌多樣性分析結果一致。保護區不同植被類型間有不同程度的聯系，植被類型相互間界限明顯，雖然在水平結構上差異顯著，但內部結構相對單一，物種豐富度指數偏低，致使不同植被類型之間的相似系數降低[28]，表明不同植被類型的林內植物結構影響大型真菌相似性，不同植被類型間的林內植物結構相似性高的樣地，大型真菌物種相似性也高。按照地理位置、調查程度及相似性系數等多重作用下，5種不同植被類型下大型真菌分類相對合理。

本研究通過對高格斯臺罕烏拉自然保護區大型真菌調查，在一定程度上反映了該區闊葉林內大型真菌物種多樣性。大型真菌豐富程度與植被、立地條件有關，且草本層是影響大型真菌物種的主要因子。