天臺鵝耳櫪種群數量特征及其與其他樹種的關聯性

許元科，趙昌高，廖瑜俊，林 堅，吳傳波，吳初平，王志高

（1.景寧畬族自治縣生態林業發展中心，浙江 景寧 323500；2.浙江省林業科學研究院，浙江 杭州 310023）

物種在群落內的多度、個體大小、競爭關系等特征反映了其在群落中的地位，是群落演替過程中對生境長期適應的結果。研究瀕危物種在群落內的地位是判斷物種能否長期在群落中生存的依據，也是揭示物種瀕危機制的主要途徑[1-4]，為針對性開展科學有效的保護措施提供基礎[5]。天臺鵝耳櫪Carpinus tientaiensis分布區域十分狹窄，為國家Ⅱ級重點保護野生植物，被《中國生物多樣性紅色名錄 高等植物卷》列為極危等級(CR)。前期僅在浙江省天臺縣天臺山和磐安縣大盤山共發現了24株成樹，生境地群落環境復雜，物種多樣性較高，天臺鵝耳櫪與柳杉Cryptomeria fortuneivar.sinensis、黃山松Pinus taiwannensis和云錦杜鵑Rhododendron fortunei等共同組成了群落喬木層的優勢樹種[6-7]。天臺鵝耳櫪光照適應能力較強，其幼苗可以適應較強的光合有效輻射[8-10]，海拔、坡度和干擾是影響群落結構和空間分布的主導環境因子[7]。天臺鵝耳櫪為雌雄異花植物，雄花始花期早于雌花，柱頭可授期與雄花散粉的重疊時間約 15 d，授粉成功率受空氣濕度和陰雨天氣的影響較大；種子空殼率超過90%，自然更新困難[11]。播種育苗、扦插育苗及組織培養等人工繁育技術[12-13]對天臺鵝耳櫪種群更新效果不大，該物種瀕危的狀況未得到明顯的改善。2019年5月，浙江省景寧畬族自治縣上山頭發現了新的天臺鵝耳櫪分布點，這是目前發現的面積最大的野生種群。本研究在對景寧上山頭天臺鵝耳櫪群落結構進行充分調查的基礎上，分析天臺鵝耳櫪種群數量特征及其與群落內其他樹種的關系，以期從群落生態學的角度探討該種群的瀕危機制，為該物種的保護提供參考。

1 研究地區與研究方法

1.1 研究區概況

景寧上山頭位于浙江省景寧畬族自治縣縣城南21 km，處于大漈鄉、景南鄉兩地交界處，屬洞宮山脈右支主峰，最高海拔為1 689.1 m，為景寧縣境內最高峰。年平均氣溫為11.8 ℃，年平均降水量為1 918 mm，年日照時數為 1 717.6 h，無霜期為 196 d，森林覆蓋率為 96.5%。上山頭分布有近 70 hm2的云錦杜鵑林，胸徑10～20 cm，樹高2～5 m，樹齡均在50 a以上。2019年5月，在云錦杜鵑林內共發現天臺鵝耳櫪354株，分布海拔為1 500～1 600 m，分布面積約1 hm2，是目前發現面積最大、分布海拔最高的天臺鵝耳櫪野生居群。

1.2 樣地設置與調查

2019年9月，根據天臺鵝耳櫪實際分布情況，在上山頭分布區設置140 m×60 m(樣地1)和50 m×50 m(樣地2)等2個樣地，調查時劃分成109個10 m×10 m樣方。記錄每個樣方的木本植物(胸徑≥1 cm)種類、高度、胸徑。樣地1和樣地2中心海拔分別為1 531和1 580 m，坡度均為25°，東北坡向、上坡。土壤類型為黃壤，厚度為30～50 cm。

1.3 數據分析

以2 cm為徑級，統計每個徑級的個體數目。以10 m×10 m樣方尺度進行重要值和種間聯結值的計算。重要值Iv=(Ra+Rp+Rf)/3。其中Ra為相對多度，Ra=(某一植物種類株數/所有植物種類株數之和)×100%；Rp為相對顯著度，Rp=(某一樹種的胸高斷面積/所有樹種的胸高斷面積之和)×100%；Rf為相對頻度，Rf=(某一樹種的頻度/所有樹種的頻度之和)×100%。

采用層次聚類法根據種群重要值進行聚類分析，根據距離系數劃分群組。

采用Godron穩定性指數評價群落穩定性。建立種百分數與累積相對頻度回歸方程，求回歸方程與橫坐標(0，100)和縱坐標(100，0)連線的交點，交點越接近種百分數與累積相對頻度比值(20/80)，群落就越穩定[14]。累積相對頻度為喬木層出現的樹種相對頻度由大至小累積序列，種百分數為樹種總數的倒數累積序列。建立種百分數與累積相對頻度的冪函數、指數函數、二項式和Gompertz回歸方程，根據R2大小選擇最優模型。

采用非連續性數據的公式計算種間聯結值(χ2)。公式為：

其中：n為樣方總數；a為種A和種B都出現的樣地數目，b和c分別為僅有種A或種B出現的樣地數目，d為種A和種B均未出現樣地數目。χ2＜3.841，表示種A和種B種間聯結獨立，兩者關聯性不顯著(P＞0.05)；3.841≤χ2≤6.635，表示種A和種B種間聯結顯著，兩者有顯著關聯性(P＜0.05)；χ2＞6.635，表示種A和種B存在極顯著關聯性(P＜0.01)。聯結系數(AC)計算公式為：

其中：AC為[-1，1]，AC越接近1，表明種A與種B間的正聯結性越強；AC越接近-1，表明種A與種B間的負聯結性越強；AC越接近0，表明種A與種B間的聯結性越弱；AC=0，表明種A與種B間完全獨立，沒有關聯性。

共同出現百分率(PC)計算公式為：PC=a/(a+b+c)。其中：PC為[0，1]，PC越接近1，表明種A與種B的正聯結關系越強；PC越接近0，表明種A與種B的正聯結關系越弱。

2 結果與分析

2.1 天臺鵝耳櫪群落木本植物數量特征

天臺鵝耳櫪所在群落中，云錦杜鵑重要值最大，為 26.84%，其次為白檀Symplocos paniculata(12.98%)，天臺鵝耳櫪重要值排在第3位，為12.73% (表1)。群落中胸徑1 cm以上的木本植物有51種3 348株，隸屬于19科，31屬，裸子植物僅松科Pinaceae松屬Pinus黃山松1種。群落中個體數目排在前3位的樹種分別是云錦杜鵑、白檀和天臺鵝耳櫪，分別占個體總數的37.19%、13.39%和10.60%。個體數目最多的前9個樹種，占調查到樹種個體總數的80%以上，個體數較少的21個樹種僅占個體總數的1%，有12個樹種僅統計到1株(圖1)。群落中胸高斷面積最大的12個樹種的累積百分比占整個群落的90%以上，胸高斷面積最大的是云錦杜鵑，占28.12%，其次為天臺鵝耳櫪，占17.79%，黃山松占14.44%，胸高斷面積較小的21個樹種，累積百分比僅占不到1%(圖1)。利用重要值進行聚類分析發現：天臺鵝耳櫪為群落的主要優勢樹種；51個樹種根據距離系數劃分為3個群組，其中群組Ⅰ僅云錦杜鵑1個物種；群組Ⅱ包括天臺鵝耳櫪、白檀、黃山松和微毛柃Eurya hebeclados等4個物種，重要值為7%～13%；其余46個樹種重要值＜5%，歸類為群組Ⅲ，包括毛果珍珠花Lyonia ovalifoliavar.hebecarpa、多脈青岡Cyclobalanopsis multinervis、水青岡Fagus longipetiolata、紅果山胡椒Lindera erythrocarpa和交讓木Daphniphyllum macropodum等5個重要值排在前10位的樹種，還有齒葉冬青Ilex crenata、湖北海棠Malus hupehensis、山櫻花Cerasus serrulata等41個重要值＜1%的樹種。群組Ⅲ個體總數僅占27.7%，其中28個樹種的個體數＜10株，12個樹種僅見1株，表明群組Ⅲ主要為群落伴生種和稀有種。

圖1 天臺鵝耳櫪群落多度和胸高斷面積累積Figure 1 Cumulative percentage of species abundance and area at breast in C. tientaiensis communities

表1 天臺鵝耳櫪所在群落重要值排前 10 位物種Table 1 Top 10 tree species of importance value in C. tientaiensis communities

2.2 天臺鵝耳櫪群落穩定性特征

對天臺鵝耳櫪所在群落所有木本植物的累積相對頻度與喬木總物種數累積倒數作散點圖。由圖2可知：最優Godron穩定性指數曲線回歸結果為Gompertz曲線(y=98.14×0.179.91x，R2=0.992 5)，交點坐標離群落穩定點(20，80)較近。群落徑級呈偏正態分布，群落中小徑級個體較少(圖3A)，群落結構較為穩定。具體來看，群落中4 cm及以下胸徑的個體僅占個體總數的2.09%，其中天臺鵝耳櫪占1.88%，為所有4 cm及以下胸徑個體的90%；4～20 cm胸徑的個體占94.32%，其中天臺鵝耳櫪占7.97%；20 cm以上胸徑的個體占3.58%，天臺鵝耳櫪占0.72%。群落中胸徑30 cm以上的個體共18株，其中天臺鵝耳櫪11株，占61.11%，最大胸徑為74.6 cm，是群落中胸徑最大的個體。但在天臺鵝耳櫪徑級分布中，4 cm及以下胸徑的個體僅占18.00%，無1 cm以下胸徑的個體；4～20 cm胸徑的個體占75.42%；30 cm以上胸徑的個體占3.39%(圖3B)。

圖2 天臺鵝耳櫪所在群落的 Godron 穩定性Figure 2 Godron community stability in C. tientaiensis community

圖3 天臺鵝耳櫪所在群落 (A)和天臺鵝耳櫪 (B)徑級分布Figure 3 Distribution of diameter at breast height of the community (A) and C. tientaiensis (B)

2.3 天臺鵝耳櫪與群落內其他物種之間的關系

對天臺鵝耳櫪和群落內其他50個樹種做種間聯結分析。共同出現百分率(PC)分析(圖4A)表明：垂絲衛矛Euonymus oxyphyllus、光葉山礬Symplocos lancifolia、閃光紅山茶Camellia lucidissima、毛雞爪槭Acer pubipalmatum、毛脈槭A.pubinerve、石灰花楸Sorbus folgneri等7個樹種與天臺鵝耳櫪沒有相關性，其他43個樹種均與天臺鵝耳櫪表現出正相關性，其中PC＞0.3的有6個樹種。聯結系數(AC)分析(圖4B)表明：天臺鵝耳櫪與23個樹種表現出負聯結，與27個種對表現出正相關。χ2檢驗(圖4C)表明：天臺鵝耳櫪與紅果山胡椒、雷公鵝耳櫪C.viminea、水青岡等樹種極顯著相關(P＜0.01)，與白檀、閃光紅山茶等顯著相關(P＜0.05)。

圖4 天臺鵝耳櫪與群落內主要樹種之間的種間聯結值Figure 4 Interspecific association between C. tientaiensis and other tree species

3 討論與結論

天臺山、大盤山和上山頭，天臺鵝耳櫪均分布在黃壤、海拔相對較高(890～1 600 m)、坡度相對較大(15.35°～38.32°)、植被覆蓋率較高的中坡至山脊上，種群更新能力差。受海拔較高影響，木本植物種類組成差異較大[6-7]。陳模舜等[7]發現：天臺山和大盤山等地群落結構穩定性較差，受人為干擾的影響較大；天臺山18株天臺鵝耳櫪在群落中的重要值排在第2位，僅次于柳杉；天臺鵝耳櫪自然分布植株的生長受伴生喬木的影響，同時也影響伴生樹種的組成和物種多樣性[6]。本研究發現：景寧上山頭天臺鵝耳櫪所在群落結構穩定，海拔較高，受人為干擾影響較少；重要值、個體數量、胸高斷面積以及群落喬木層樹種重要值聚類分析等均顯示：天臺鵝耳櫪是群落的優勢樹種之一。群落中4 cm及以下胸徑的小徑級個體和30 cm以上胸徑的大徑級個體在群落中具有顯著的優勢地位，但個體數量在其種群中的占比較小，分別占18.00%和3.39%，缺少1 cm以下胸徑的個體，顯示景寧上山頭天臺鵝耳櫪存在更新限制，4～20 cm胸徑的個體競爭壓力較大。種間聯結分析表明：與毛柄小勾兒茶Berchemiella wilsoniivar.pubipetiolata[1]、白 桂 木Artocarpus hypargyreus[2]、云 南 紅 豆 杉Taxus yunnanensis[15]、脫皮榆Ulmus lamellosa[16]、狹果秤錘樹Sinojackia rehderiana[17]、對 開 蕨Phyllitis scolopendrium[18]和藤棗Eleutharrhena macrocarpa[19]等瀕危樹種在群落內表現出獨立分布或隨機分布的特征不同，研究區天臺鵝耳櫪與群落中其他樹種間存在較強的種間關系，這與黃梅秤錘樹S.huangmeiensis[20]的研究結果一致。群落種間關系的形成與演替過程有關，在演替初期主要種對間尚未形成一定的種間關系，隨著演替的進展，逐漸表現為復雜多樣的種間關系[21]，但在物種豐富的熱帶森林中可能會出現相反的結論[22]。另外種群數量的大小和分布特征可能也會影響瀕危物種與群落內其他物種的關系，如數量少、分布零散比數量相對較多且集中分布的瀕危物種，其種間關系較為松散。本研究中天臺鵝耳櫪與群落內其他樹種較為復雜的種間關系可能與數量集中分布、群落較為成熟有關。因此，從群落生態學的角度來看，天臺鵝耳櫪可以在適生區內作為群落的優勢種長期存在，應該具有更大的分布范圍。運用氣象和海拔等指標對該樹種潛在分布區的預測[23]也證明：天臺鵝耳櫪可分布在浙江南部、臺灣中南部以及安徽南部等高海拔區域。

天臺鵝耳櫪種子空殼率極高，種子人工萌發結果非常差，空氣濕度和陰雨天氣影響授粉成功率[8]。目前僅在2014年采集到飽滿種子約500 g，繁育了一批實生苗，而扦插和組織培養等人工繁育的效果均不理想[12-13]。天臺山、大盤山和上山頭3個分布區的海拔均在800 m以上，高海拔地區較大的空氣濕度和降水量可能是影響種子發育的關鍵因素。本研究中未發現1 cm以下胸徑的個體，表明種子發育障礙以及從種子到幼苗階段的更新限制是導致該樹種數量稀少、分布狹窄的主要原因。種間聯結分析還顯示天臺鵝耳櫪與群落內其他樹種間存在較強的競爭關系。

陳模舜等[10，24]研究發現：天臺鵝耳櫪及其幼苗具有一定的陽性特征。因此在合適的氣象條件下采取人工授粉可提高種子發育飽滿率；可采取間伐部分4～20 cm胸徑的干擾樹，通過減少其競爭壓力來提高群落透光率，為天臺鵝耳櫪幼苗生長提供條件。

本研究表明天臺鵝耳櫪所在群落結構穩定，其在群落構建中發揮重要的作用，但存在種群更新障礙，且中齡級個體競爭壓力較大。建議通過間伐等措施改善天臺鵝耳櫪生長環境，提高幼苗定植成功率。后續應進一步研究天臺鵝耳櫪繁育特性和繁育體系，以及中齡級個體的生態需求。