亞熱帶常綠闊葉林5個優勢樹種的樹干碳氮磷質量分數估算及其不確定性分析

周東洋，王曉雨，朱向濤，詹咪莎，白尚斌

（1.浙江農林大學 林業與生物技術學院，浙江 杭州 311300；2.浙江農林大學 暨陽學院，浙江 諸暨 311800）

森林是陸地生態系統中重要的養分儲存庫之一，有關森林碳(C)、氮(N)、磷(P)儲量和潛力的研究在全球和區域尺度上都十分廣泛[1-4]。地處中國亞熱帶地區的森林生態系統具有極高的碳密度和養分含量，準確評估其碳、氮、磷儲量具有重要現實和理論意義[5-6]。植被養分儲量評估的準確程度與生物量和養分含量密切相關。以往研究所涉及的平均生物量密度法、平均生物量轉換因子法、改善模型連續生物量轉換因子法和異速生長方程模型等[7-9]，都是通過提高生物量估算精度以提升養分儲量評估準確性；針對樹木養分含量計算誤差和不確定性的研究相對較少[10-11]。雖有部分研究關注了不同樹種、部位、樹齡等因素間養分含量的差異[12-14]，但受取樣方法所限，對樹干養分含量的研究仍較匱乏。此外，林學和生態學領域通常采用的小樣本取樣法(取樣量n=3～5)難以客觀代表總體養分含量，增加樣本數可在何種程度上提高估算結果的精度值得開展進一步研究。因此，本研究以浙江省五洩國家森林公園中5種具有代表性的亞熱帶常綠闊葉樹種為研究對象，采用有放回抽樣方法(Bootstrap)模擬并比較小樣本取樣(n=3～5)和完整樣本取樣(n=18～32)的估算結果，評估小樣本取樣產生的養分質量分數估算誤差。權衡取樣量和估算精度，分別提出估算碳、氮、磷儲量的最優取樣量，為相關野外研究工作提供取樣方法的建議。

1 研究方法

1.1 樣地設置與采樣

研究樣地位于浙江省紹興市五洩國家森林公園 (29°43′19.08″N，120°03′06.09″E)，在森林公園中部無人為干擾的典型亞熱帶常綠闊葉林區域，設3個50 m × 50 m的樣地作為長期固定監測樣地。樣地內優勢樹種為馬尾松Pinus massoniana、杉木Cunninghamia lanceolata、木荷Schima superba、青岡Quercus glauca和毛竹Phyllostachys edulis。2018年11月于樣地內隨機選取一定數量的5種優勢樹種，分別截取1 m長度的樹干圓盤，具體取樣數為馬尾松32、杉木21、木荷30、青岡30和毛竹18。將取樣圓盤于45 ℃烘干至恒量，選取部分組織粉碎待用。采用元素分析儀測定碳和氮質量分數(Elementar Analysen system, Bran & Luebb GmbH，德國)，采用 Auto Analyzer測定磷質量分數 (AA3, Bran+Luebb GmbH，德國)。

1.2 數據分析

采用單因素方差分析檢測樹種間和樹種內部不同圓盤樣本之間的碳、氮、磷質量分數差異。在不同樹種的碳、氮、磷樣本中(n=18～32)，采用Bootstrap估算隨取樣量增加各樹種養分估算值總平方誤差變化情況。預計估算值的總平方誤差將隨取樣量增加而減小，取樣量較小時(n=3～5)估算誤差最大，可能檢測到一個處于中間區間建議取樣量(ni)。利用隨機抽樣方式，比較常用的小樣本(n=3～5)、ni與全樣本導致的碳、氮、磷質量分數變異情況。所有統計和繪圖工作利用R軟件完成，其中利用“segmented”軟件包進行閾值點的估算。

2 結果與分析

2.1 不同樹種樹干碳、氮、磷質量分數變異

由圖1和表1可知：不同樹種樹干碳、氮、磷質量分數之間具有極顯著差異(P＜0.001)；杉木碳質量分數極顯著高于其他4個樹種(P＜0.001)，木荷和青岡最低；馬尾松氮質量分數最高(P＜0.001)，青岡和毛竹次之，杉木和木荷最低，但青岡和毛竹、杉木和木荷之間無顯著差異；馬尾松和毛竹的磷質量分數極顯著高于其他樹種(P＜0.001)，杉木和木荷較低，兩者之間差異不顯著。

圖1 亞熱帶常綠闊葉林5個優勢樹種的樹干木材碳、氮、磷質量分數差異Figure 1 Carbon (C), Nitrogen (N), and Phosphorus (P) concentration variation in the tree boles of five tree species in subtropical evergreen broadleaf forest

由表1可知：馬尾松樹干碳變異系數為7%，其他樹種為2%～3%；馬尾松氮變異系數最低，為12%，杉木最高，為31%，其他樹種為20%～25%；青岡的磷變異系數最低，僅為14%，木荷最高，為46%，其他樹種為20%～33%。總體上，樹種之間的碳、氮、磷變異系數差異較大。馬尾松碳變異幅度高于其他樹種，氮變異系數低于其他樹種；青岡磷變異系數較小，木荷較高，其他樹種處于中間水平。

表1 5 個優勢樹種的樹干碳、氮、磷質量分數和變異系數Table 1 Mean (standard deviation) and CV of C, N and P concentrations for 5 dominant tree species

2.2 不同取樣量下的樹干碳、氮、磷質量分數估算

由圖2可知：5個亞熱帶常綠闊葉林優勢樹種碳的建議取樣量為5～10。其中馬尾松建議取樣量最大，為10，木荷為8，杉木和青岡為6，毛竹為5。亞熱帶常綠闊葉林優勢樹種氮的建議取樣量為4～7。其中杉木建議取樣數最大，為7，馬尾松為6，木荷和青岡為5，毛竹最少，為4。亞熱帶常綠闊葉林優勢樹種磷的建議取樣量為5～9。其中馬尾松建議取樣量最大，為9，青岡為8，杉木和木荷為7，毛竹最小，為5。

圖2 不同取樣量下樹干碳、氮、磷質量分數估算的總平方誤差變化趨勢Figure 2 Trends of total squared error in the estimation of C, N, P concentration of tree boles with different sample sizes

2.3 比較小樣本和建議取樣量抽樣引起的估算誤差

將該領域常用的小取樣量(n=3～5)與上述估算的取樣量進行比較(表2)發現：對于碳估算變化，馬尾松由于樹干碳質量分數變異較大，n=5小樣本條件下質量分數估算誤差為6%～7%，采樣樣本增加至n=10后估算誤差為4%～5%；而對于其他樹種，n=3即可保證5%的估算誤差。對于氮質量分數變化，馬尾松n=5小樣本條件下氮質量分數為14%～15%，采樣樣本增加至n=10不能顯著提高估算精度；其他樹種也表現出一致規律，增加取樣量不能有效降低估算誤差。磷質量分數變異較大，增加樣本沒有顯著降低取樣誤差，n=5小樣本可以保證馬尾松、杉木、木荷估算誤差為30%～50%，而青岡和毛竹估算誤差為15%～20%。

表2 5個優勢樹種建議取樣量和小樣本取樣量(n=3～5)對總體的估算誤差比較Table 2 Comparison of the estimated extent of the population for different tree species suggested for ni and small sample size (n =3-5)

3 討論

相比于其他樹種，馬尾松的碳質量分數變異系數最大，建議采樣樣本數為10。馬尾松是廣泛分布于亞熱帶地區材用和造林樹種，有關其碳含量的報道較多[15-18]。常綠闊葉林中，馬尾松碳質量分數為41.78%～51.49%，平均為46.38%，變異系數約10%[18]；而全國范圍內，馬尾松樹干中碳平均質量分數為44.83%，變異系數約12%[11]；全球尺度范圍內，馬尾松及同緯度地區陸生植物碳質量分數為46.4%，變異幅度約14%[19]。而在本研究中，樣地尺度上馬尾松樹干碳質量分數為425.4～475.8 g·kg-1，平均值為450.0 g·kg-1，整體變異系數為7%。總體而言，碳質量分數變異幅度隨尺度變大而升高。這些變異幅度指標可以為不同尺度水平下總碳質量分數估算的不確定性提供借鑒，即在全國范圍內，關于馬尾松的碳儲量估算可能存在7%～12%的不確定性，而其他樹種n=3～5小樣本的估算誤差在5%以下。李永進等[20]研究杉木等8種鄉土樹種碳質量分數時發現：樹干、樹枝、樹葉和樹根碳質量分數分別為454.7～500.0、426.0～474.0、448.4～495.8、436.0～490.4 g·kg-1，變異系數均在 8%以上。唐學君等[21]研究內蒙古地區油松林碳儲量變異情況時發現：油松人工林平均碳質量分數為502.49 g·kg-1，最大值為枝(514.20 g·kg-1)，最小值為樹干(485.58 g·kg-1)，變異系數高達20%。趙瑞等[22]研究了東北常見的10個闊葉樹種的碳質量分數，每個樹種采樣3個，各樹種碳變異系數均約7%。以上研究結果與本研究結果相似。

蔡國俊等[23]分析了黔南喀斯特峰叢洼地建群樹種不同器官氮和磷化學計量特征，發現取樣量為3時，氮和磷平均質量分數分別為(8.90±7.68)和(0.52±0.32) mg·g-1，變異系數分別為86.29%和61.54%，氮和磷質量分數變異較大。周永姣等[24]研究了亞熱帶59個常綠與落葉樹種細根養分及化學計量特征，發現取樣量為3時，根氮質量分數變異系數為42.14%～48.87%；而將采樣樣本數提高到4或5時，亞熱帶常綠闊葉林11個樹種細根氮質量分數的總體變異系數可降至41.29%[25]。本研究也發現將采樣強度由3提升至4或5時，樹干氮質量分數估算誤差顯著降低。

傅梓奇[26]測定了亞熱帶地區18個樹種的根系磷質量分數(取樣量為4或5)，總體磷質量分數為0.3～0.8 g·kg-1，與本研究樹干木質部的研究結果一致。劉璐等[27]對神農架常綠落葉闊葉混交林植物不同器官磷質量分數的研究發現：加權不同器官生物量(取樣量為3)可知磷在不同整株植物中的總體變異系數為47.67%，這與本研究14%～46%的變異系數相吻合。另外，本研究還發現增加采樣樣本不能顯著降低5個樹種磷的估計誤差。

4 結論

總體上，馬尾松樹干碳質量分數變異較大，在估算和評估馬尾松林碳儲量時，建議適當增加取樣量(n=5～10)以降低估算誤差，或在仍采用n=3～5小樣本取樣量的同時，將±10%估算誤差范圍考慮在內。對于其他樹種的碳質量分數及所有樹種的氮和磷質量分數，增加采樣樣本對估算誤差的降低效果不明顯，建議仍使用取樣量n=4或n=5。