亞熱帶同質園不同人工林的生物量和林下植被多樣性差異

劉 宣，肖 灑，朱 鵬，杜 婷，李濟宏，洪宗文，袁春陽，蘭 婷，李 晗，譚 波，徐振鋒，張 健，游成銘

（1.四川農業大學 長江上游林業生態工程四川省重點實驗室/長江上游森林資源保育與生態安全國家林業和草原局重點實驗室/華西雨屏區人工林生態系統研究長期科研基地/生態林業研究所，四川 成都 611130；2.遂寧市船山區自然資源和規劃局，四川 遂寧 629000）

森林生物量是量化森林生態系統結構和功能的重要指標之一，對揭示森林生態系統的固碳潛力、生產力及物質循環等關鍵過程具有重要的指示作用[1-3]。林下植被作為森林的重要組成部分，是研究森林生態系統的功能及穩定性的基礎之一[4]。以往研究表明：林下植被多樣性越高越有利于促進森林凋落物分解、養分循環以及改善土壤等[5-8]。中國是全球擁有最大面積人工林的國家，人工林面積增長速率快，約占全球人工林面積三分之一，對減緩全球氣候變化和支撐國家生態文明建設具有重要作用[9]。然而，目前人工林的樹種結構單一、地力衰退、穩定性和抗逆性較差、生產力和生物多樣性逐漸降低等生態問題日益凸顯[10]。因此，研究森林生物量及其林下植被多樣性，有助于認識森林生態系統的結構功能和穩定性機制，可為人工林的可持續經營與管理提供科學依據。

目前國內外學者主要探討了不同林齡、間伐強度、海拔等對森林生物量與林下植被多樣性的影響。如：趙金龍等[11]研究發現：河北省平泉市遼河源自然保護區不同林齡油松Pinus tabuliformis各器官生物量分配存在顯著差異，幼齡林和近熟林各器官生物量從大到小依次為干、根、枝、葉、干皮、球果，而中齡林和成熟林則是干、根、枝、干皮、葉、球果；劉思澤等[12]通過對川東低山區29年生馬尾松P.massoniana人工林研究發現：隨著間伐強度增加，林下植物多樣性指數先增后降。近年來，不同樹種對生物量及林下植被多樣性的影響也逐漸受到關注，如葛露露等[13]研究發現：福州市濱海沙地不同樹種人工林生物量存在差異，從大到小依次為木麻黃Casuarina equisetifolia、尾巨桉Eucalyptus urophylla、紋莢相思Acacia aulacocarpa。另外，樹種可以通過改變林下微環境(如光照、水分、溫度等)，從而影響林下植被多樣性[14]。如MESTRE等[15]研究發現：落葉林比常綠林有著更高的林下植被多樣性。然而，此類研究均在不同區域或不同林型等開展，其結果可能會受到土壤、地形、海拔、降水、土地利用方式等立地條件的影響，難以量化樹種對生物量及林下植被多樣性的影響效應。

同質園(common garden)研究具有立地條件基本一致的特點，能最大程度地降低由氣候、土壤、地形等環境因素導致的差異[16]。目前國內同質園研究主要在植物葉片功能和遺傳變異[17-19]、土壤養分[20-21]等方面，而關于亞熱帶樹種對林分生物量及林下植被多樣性的影響研究還鮮有報道。據四川省第9次森林資源清查結果顯示：四川省森林覆蓋率為38.03%，森林面積為1 840萬 hm2，人工林主要以馬尾松[22]、云杉Picea asperata[23]等針葉純林以及速生外來樹種桉樹Eucalyptus林為主，其面積和蓄積量分別為502萬 hm2、25 546萬 m3。人工純林極易引發各種生態問題，如松材線蟲Bursaphelechus xylophilus病、火災等[10]。營建鄉土闊葉樹種林分既能兼顧珍貴用材生產，又能增加林下植被多樣性和生態服務功能，已逐漸成為替代亞熱帶地區大型針葉林的主要森林經營模式[24]。然而，如何科學選擇適生鄉土闊葉樹種是培育人工林和提升森林生產力及生態服務功能亟須解決的關鍵問題。大葉樟Cinnamomum platyphyllum、油樟C.longepaniculatum、天竺桂C.japonicum、樟樹C.camphora、榿木Alnus cremastogyne、香椿Toona sinensis、紅椿T.ciliata是四川常見的珍貴鄉土闊葉樹種，具有較高的經濟與生態價值，但至今缺乏必要關注，因此，本研究以亞熱帶同質園這7個樹種林分作為研究對象，探討樹種對生物量分配特征及對林下植被多樣性的影響，為營建亞熱帶人工林篩選適生的珍貴鄉土闊葉樹種及其管理提供科學依據。

1 研究地區與方法

1.1 研究區概況

同質園位于四川省崇州市榿泉鎮四川農業大學現代農業研發基地(30°55′N，103°49′E)，海拔為516 m，屬四川盆地亞熱帶濕潤季風氣候，該地區年平均氣溫為16.0 ℃，年平均降水量約1 015.2 mm，年平均日照時數為 1 161.5 h，平均無霜期約 285 d。

1.2 試驗設計

2015年春季，采用隨機區組設計建立了同質園試驗區。樣地前期為農耕地，經營歷史相同，土壤均一，地勢平坦。種植前，對同質園進行了翻耕，使樣地土壤更加均一，本底土壤理化性質基本一致。統一選用2年生樹苗，按2 m×2 m的株行距挖穴造林，初植林分密度為1 600株·hm-2。每個樣地面積為25 m×25 m，每個樹種設置3個重復樣地，在各樣地邊緣設置寬度為1 m的排水溝和緩沖帶。造林后進行統一管理，使其自然生長，并且圍建柵欄以防止人為活動的干擾(圖1)。

圖1 同質園布局圖Figure 1 Common garden layout diagram

1.3 樣品采集與處理

2020年7月底，選擇長勢良好，現存林分密度基本一致，當年種植存活率為90%以上的大葉樟、油樟、天竺桂、樟樹、榿木、香椿、紅椿等7個單一樹種林分作為研究對象，每個林分3個重復，共21個樣地。存活率低且生長較差的樹種(德昌杉Cunninghamiaunica、楨 楠Phoebe zhennan、巖 桂Cinnamomum pauciflorum、檫木Sasafras tsumu等)未納入本研究。對每個樣地的喬木進行每木檢尺，用LI-RD 1000激光測樹儀(美國)測量樹高，用胸徑尺測量每株喬木在樹高1.3 m處的胸徑，計算平均樹高和平均胸徑。

在每個樣地分別隨機布置 2 個 5 m × 5 m 的灌木樣方和 1 m × 1 m 的草本樣方，調查灌木和草本樣方內的所有植物種類、數量和高度等。同時，用手撿法采集草本樣方中現存凋落物，裝入信封保存，帶回實驗室，放入65 ℃恒溫烘箱中烘干至恒量，用電子天平秤稱量，計算單位面積現存凋落物量。同時，為比較功能群植物對生物量及林下植被多樣性的影響，按照葉壽命分為常綠樹種(大葉樟、油樟、樟樹和天竺桂)和落葉樹種(榿木、紅椿和香椿)。

1.4 生物量及林下植被生物多樣性的計算

采用實際伐木計算并驗證相近林齡同種同屬或其他多種樹種通用的生物量模型[25-27]。如表1所示：通過平均樹高(H)和平均胸徑(DBH)，采用二元回歸方程計算單株林木各器官生物量(W)，方程為W=a(DBH2H)b。其中，a和b為方程參數。

表1 不同樹種各器官生物量的回歸方程Table 1 Regression equation of biomass of different organs of different tree species

由于各群落林下灌木只有構樹Broussonetia papyrifera或無灌木，灌木層多樣性差異較小，因此，本研究著重分析草本層的多樣性，通過公式計算不同群落草本層的Simpson多樣性指數(λ)和Shannon-Wiener多樣性指數 (H′)[28]。

其中：Pi為第i種的個體數占調查物種個體總數的比例，i=1，2，3，···，n。

1.5 數據分析

采用Excel 2016對數據進行整理，單因素方差(one-way ANOVA)分析不同樹種群落對喬木層各器官生物量、占比、根冠比及林下草本層生物多樣性的影響；利用獨立樣本t檢驗分析常綠樹種和落葉樹種對喬木層各器官生物量、生物量占比、根冠比及林下草本層生物多樣性的影響。采用Duncan多重比較法檢驗顯著性(P＜0.05)。采用SPSS 22.0軟件進行數據分析，用Origin 9.5進行繪圖，文中數據均為平均值±標準誤。

2 結果與分析

2.1 人工林基本情況

由表2所示：不同樹種的平均樹高、平均胸徑、現存凋落物量和郁閉度均具有顯著差異(P＜0.05)。樹高從大到小依次為榿木、大葉樟、紅椿、樟樹、香椿、油樟、天竺桂；胸徑為紅椿、榿木和大葉樟最大，其次是油樟、香椿和樟樹，最小的是天竺桂；郁閉度從大到小依次為大葉樟、油樟、天竺桂、樟樹、榿木、紅椿、香椿。現存林分密度最大的是紅椿，最小是大葉樟。另外，7個樹種林分的林下灌木植物主要是構樹Broussonetia papyrifera，林下草本植物主要是空心蓮子草Alternanthera philoxeroides、茜草Rubia cordifolia、竹葉草Oplismenus compositus、蛇莓Duchesnea indica、華西鳳尾蕨Pteris occidentalisinica等。

表2 同質園人工林基本概況Table 2 General situation of plantation in common garden

2.2 不同樹種生物量分配特征

圖2所示：不同樹種的全株生物量及各器官生物量存在顯著差異(P＜0.05)。大葉樟的全株生物量最高，其次是榿木、紅椿和樟樹，而油樟、香椿和天竺桂較低。大葉樟和榿木的葉生物量較高，油樟和樟樹次之，而紅椿、天竺桂和香椿最低。大葉樟的枝生物量顯著高于其他樹種(P＜0.05)，油樟和天竺桂最低。干生物量從大到小依次為大葉樟、紅椿、榿木、樟樹、香椿、天竺桂、油樟。大葉樟的根生物量顯著高于其他樹種(P＜0.05)，最低的是香椿。

圖2 不同樹種的生物量Figure 2 Biomass of different tree species

如圖3所示：不同樹種葉、枝、干、根生物量占全株生物量占比分別為4%～10%、14%～22%、39%～59%、18%～38%。葉生物量占比從大到小依次為天竺桂、榿木、油樟、樟樹、大葉樟、香椿、紅椿；大葉樟、榿木、香椿和紅椿的枝生物量占比顯著高于其他樹種(P＜0.05)，天竺桂最小；樹干生物量占比從大到小依次為紅椿、香椿、榿木、大葉樟、樟樹、油樟、天竺桂；根生物量占比表現為天竺桂最高，其次是油樟和樟樹，榿木、香椿和紅椿最低。不同樹種根冠比為0.22～0.62，從大到小依次為天竺桂、油樟、樟樹、大葉樟、榿木、紅椿、香椿。

圖3 不同樹種的各器官生物量占比及根冠比Figure 3 Biomass ratios of organs and root-shoot ratio in different tree species

由圖4所示：常綠和落葉樹種的全株、葉、枝及干生物量無顯著差異(P＞0.05)，但常綠樹種的根生物量顯著高于落葉樹種。除葉生物量占比外，常綠和落葉樹種各器官生物量占總生物量比例存在顯著差異(P＜0.05)，例如常綠樹種的根生物量占比和根冠比顯著高于落葉樹種(P＜0.05)，而枝和樹干生物量占比顯著低于落葉樹種(P＜0.05)。

圖4 不同功能群的各器官生物量、生物量占比及根冠比Figure 4 Biomass, biomass proportion and root-shoot ratio of each organs in different functional groups

2.3 不同樹種林分林下植被多樣性

如圖5所示：不同樹種林分的林下草本多樣性存在顯著差異，紅椿、榿木和香椿林分的林下草本的Simpson多樣性指數顯著高于天竺桂、大葉樟、樟樹和油樟林分(P＜0.05)。紅椿林分的林下草本的Shannon-Wiener多樣性指數顯著高于其他樹種林分(P＜0.05)，并且香椿、榿木、油樟、天竺桂、樟樹和大葉樟林分之間無顯著差異。

圖5 不同樹種林分的林下草本多樣性Figure 5 Diversity of understory herbaceous plants in different tree species stands

不同功能群樹種林分的林下植被多樣性存在顯著差異，落葉樹種林分的林下草本層Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數均顯著高于常綠樹種林分(圖6)。

圖6 不同功能群的林下草本多樣性Figure 6 Diversity of understory herbaceous plants in different functional groups

3 討論

3.1 不同樹種的生物量分配特征

生物量是研究物質循環、能量流動、全球氣候變化以及碳平衡的基礎，喬木生物量的空間分配狀況也反映了植物對光、水和養分的利用效率[11]。本研究表明：樟屬Cinnamomum植物(大葉樟、樟樹、油樟和天竺桂)的平均林分總生物量為80.76 t·hm-2，低于姚迎九等[25]研究的樟樹林總生物量 (111.08 t·hm-2)，而榿木林總生物量為103.37 t·hm-2，高于李貴祥等[26]研究的高原榿木人工林總生物量(23.22 t·hm-2)，并且香椿屬Toona植物(香椿和紅椿)的平均林分總生物量為146.2 t·hm-2，高于王延茹等[29]研究的香椿生物量結果。這可能是由于試驗地區降水、海拔、土壤、造林密度以及林齡等的差異引起的，本研究位于成都平原，降水充沛、光照充足，土壤在造林前為農耕地，養分含量豐富，利于林木的生長。本研究發現：不同樹種之間的生物量存在顯著差異，從大到小依次為大葉樟、榿木、紅椿、樟樹、油樟、香椿、天竺桂，與葛露露等[13]研究結果一致。這可能是遺傳特性差異不同樹種對環境的選擇和適應不同，進而導致其生長發育能力也不同。且不同樹種因其生態習性、生長特性和林分自疏強度不同導致喬木層生物量差異，并且隨著生長時間的延長，這種差異越明顯[13]。樹種各器官生物量分配存在顯著差異，從大到小依次為干、根和枝、葉，這與部分學者[30-32]的研究結果相似。這可能是因為干是樹木的主體部分，具有運輸養分和支撐的重要作用，植物光合作用固定的碳主要儲存在干中，形成木質部，并且隨林齡增長，干生物量占比會不斷增加，而枝、葉生物量比例下降。

本研究發現落葉與常綠樹種的全株生物量無顯著差異，與FAYOLLE等[33]的研究結果不同，可能是由于調查的樹種、數量和試驗方式(同質園試驗)不同導致的。然而，本研究發現：常綠樹種的根生物量占比和根冠比顯著高于落葉樹種，枝和干生物量占比顯著低于落葉樹種。這可能是因為本研究的常綠樹種凋落物質量(如葉片厚度、質地、化學性質等)相較于落葉樹種較差，分解緩慢[34]，導致土壤肥力低于落葉樹種，因此，需要加大對根生物量的投入，增強對土壤養分的吸收能力。也可能與植物功能群落養分利用策略不同有關，常綠樹種屬于保守型養分利用策略，其根系發達，能在貧瘠土壤環境下生長發育，而落葉樹種屬于獲取型養分利用策略，其根吸收的養分更多地投入地上部分的生長[35]。

3.2 不同樹種林分的林下植被多樣性差異

高艷鵬等[14]研究發現：刺槐Robinia pseudoacacia、油松純林的多樣性指數高于榆樹Ulmus pumila和側柏Platycladus orientalis純林，說明不同樹種林分的林下植被多樣性差異顯著，這一結果與本研究結果一致。本研究結果表明：紅椿、榿木和香椿林分的林下草本Simpson多樣性指數顯著高于天竺桂、樟樹、大葉樟和油樟林分，而紅椿林分林下草本的Shannon-Wiener多樣性指數顯著高于其他6個樹種林分。這可能是因為不同樹種可以通過冠幅和郁閉度調控林地的微環境(如光照、水分等)，進而有利于其他植物的入侵和生長[23,36]。如本研究發現：郁閉度較小的樹種林下植被群落逐漸出現構樹、茜草和空心蓮子草等繁殖能力強，喜光耐寒的植物。以往研究表明：林下植被多樣性較高有利于促進森林凋落物分解[6-7]。因此，本研究結果說明紅椿相較于其他樹種可能更有利于促進養分循環，進而改善土壤肥力。

本研究結果表明：落葉樹種林分的林下草本Simpson多樣性指數和Shannon-Wiener多樣性指數均顯著高于常綠樹種林分，與MESTRE等[15]的研究結果相同。可能存在以下原因：①郁閉度不同導致林下微環境存在差異。本研究中常綠樹種林分郁閉度(0.73～0.90)顯著高于落葉樹種林分(0.66～0.67)，常綠樹種林分由于郁閉度較高，林下光照不足，水分被截留等原因，林下植被可能難以生長。②土壤肥力影響林下植被生長。常綠樹種的凋落物質量相較于落葉樹種較差，凋落物分解和養分歸還較慢，從而導致土壤肥力較差。不利于林下植被的生長發育。③常綠樹種釋放化感物質抑制林下植被的生長及養分的循環。如陳洪等[37]研究發現：樟樹的凋落葉分解對林下植被生長發育有抑制作用。

4 結論

本研究通過調查亞熱帶同質園中不同樹種林分的生物量和林下植被多樣性，發現不同樹種全株生物量差異顯著，大葉樟的生物量最高，其次是榿木和紅椿，天竺桂最低；不同樹種各器官生物量差異顯著，整體從大到小依次為干、根、枝、葉；除根生物量外，不同功能群各器官生物量均無顯著差異；然而，常綠和落葉樹種各器官生物量占總生物量比例差異顯著，常綠樹種的根生物量占比和根冠比顯著高于落葉樹種，枝和干生物量占比則相反；落葉樹種林分的林下植被多樣性顯著高于常綠樹種林分，紅椿、榿木和香椿林分的林下草本Simpson指數顯著高于天竺桂、樟樹、大葉樟和油樟林分，紅椿林分的林下草本Shannon-Wiener指數顯著高于其他6個樹種林分。因此，該地區培育落葉樹種更有利于人工林的物質循環和生物多樣性保育，并且選擇榿木和紅椿作為培育樹種，更有利于亞熱帶人工林的可持續經營與管理。