春小麥開花期光合參數對土壤水分和溫度變化的響應

雷俊 ，張健，趙福年，齊月，張秀云，李強，尚軍林

1.中國氣象局蘭州干旱氣象研究所/甘肅省干旱氣候變化與減災重點實驗室/中國氣象局干旱氣候變化與減災重點開放實驗室，甘肅 蘭州 730020；2.定西市氣象局，甘肅 定西 743000；3.定西市農業科學研究院，甘肅 定西 743000；4.蘭州資源環境職業技術大學，甘肅 蘭州 730021

小麥是中國的三大糧食作物之一，小麥的豐歉對全國糧食安全有著舉足輕重的作用。中國小麥總產量約占世界糧食作物總產量的25%以上，而干旱半干旱區小麥的生產量占全國生產總量的 50%以上，占有十分重要的地位（張凱等，2015）。春小麥的生長發育不僅受自身遺傳物質的控制，同時也受溫度、濕度、光照、土壤、二氧化碳濃度等諸多環境因子的影響。

隨著工業化的發展和人類活動的影響，近百年來全球氣候變暖已毋庸置疑，1880—2012年，全球平均地表溫度升高了 0.85 ℃，氣候變暖的趨勢特征幾乎在全球各地均可以觀測到（IPCC，2013）。氣候變暖引起全球降水格局的改變，從而對作物根系土壤水分供給將產生重要的影響。同時，溫度作為作物生長發育的關鍵氣象因子之一，其升高在加速作物同化作用的同時，也使得異化作用增強，影響生物量的積累和產量的形成。目前，有關氣候變暖對農業發展、農業生態的影響已成為社會各界關注的熱點（趙鴻等，2016；姚玉璧等，2018）。

光合作用是植物利用光能固定大氣中CO2合成有機物的生物過程（梁星云等，2017），是作物生長發育和產量形成的生理基礎，同時也是全球碳循環及其他物質循環的重要環節（孫彩霞等，2010）。光合作用產生的物質通過轉化能產生90%—95%的干物質，光合能力的強弱決定了作物產量和品質的高低（董祥開等，2008）。研究表明，植物光合生理過程與自身因素如葉片結構和生理機能等密切相關，又受光強、氣溫、CO2濃度、濕度、土壤含水量等外界環境因子的影響（Sofo et al.，2009；張振文等，2010），并隨環境條件的改變呈現出一定的變化規律。光合參數是反映植物對逆境生理過程響應的主要指標，有助于闡明植物對環境變化的生理適應性（靳欣等，2011；蘇華等，2012）。

已有研究表明，春小麥產量和品質與氣象條件密切相關，氣溫變化對春小麥不孕小穗數、穗粒重和成穗率有顯著影響，不同生育期對氣溫變化的敏感性存在差異（姚玉璧等，2011；齊月等，2019）。溫度升高1.0—2.5 ℃，春小麥三葉期凈光合速率下降，拔節期、開花期凈光合速率一致升高（肖國舉等，2011）；增溫0.5 ℃，苗期-拔節期葉面積、葉綠素含量、凈光合速率、水分利用效率一致上升，而增溫1.0—2.0 ℃變化則相反，表現為一致下降趨勢。張凱等（2015）研究表明，增溫對春小麥株高和穗分配系數的影響表現為負效應，在相同的水分條件下，增溫幅度越大，產量降幅越高（王鶴齡等，2015）。任鵬等（2010）研究表明，春小麥花后高溫，旗葉凈光合速率下降，產量下降。馬莉等（2018）研究表明，灌溉量增加，春小麥根際可利用的有效水分增多，葉片光合能力呈現增加趨勢，且灌漿前期大于后期。

目前，國內外學者對氣象條件對春小麥光合生理特性、生產力和產量等的影響進行了大量的研究（Asseng et al.，2011；Stupko et al.，2011；Dimina et al.，2018；姚玉璧等，2011；齊月等，2019）；而黃土高原半干旱區作為中國典型雨養農業區，也是氣候變化的敏感地帶，有關土壤水分和溫度變化對春小麥光合生理特性影響的定量研究較少。本文擬通過控制試驗，揭示春小麥開花期旗葉光合生理參數對水分以及溫度變化的響應特征，以初步掌握作物在不同環境因子控制背景下特定因子變動引起的光合特性的變化規律，為黃土高原半干旱區春小麥水分的高效利用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本試驗在中國氣象局蘭州干旱氣象研究所定西干旱氣象與生態環境試驗站內進行，該站位于甘肅省定西市安定區西川農業園區（104°37′E，35°35′N），海拔 1920 m，年平均氣溫 6.3 ℃，年日照時數2500 h。該區年降水量386 mm，且分布不均勻，主要集中在7—9月。供試土壤為黃綿土，土質疏松，易耕作，但土壤貧瘠，持水能力弱，在蒸發較大時，土壤易受干旱威脅。

1.2 試驗設計與方法

1.2.1 試驗設計

試驗春小麥品種為“定西40號”，該品種抗旱抗病性強，幼苗半匍匐，葉色灰綠，根系發達，苗期生長旺盛，增產潛力大，水分利用效率高，為當地常種品種。春小麥在2019年3月20日播種，于同年7月24日收獲，全生育期126 d。試驗布設8個小區，每個小區面積為1 m×2 m，中間用深度為2 m的水泥板隔開，防止不同小區間水分橫向輸送。試驗設置兩個不同的水分處理，每個處理4個重復，處理A為對照，在春小麥全生育期保證各小區土壤水分保持田間持水量的60%—65%。處理B為控水處理，在開花期各小區土壤水分保持田間持水量的40%—45%，乳熟期恢復灌水，保證土壤水分與對照相同，保持田間持水量的60%—65%。試驗期間應用EM50自動土壤水分監測系統對0—50 cm深度土壤水分實時監測，并及時灌水。應用Li-6400XT光合作用觀測系統測定時進行溫度控制，分別控制氣室溫度為25、26以及27 ℃。

1.2.2 測定項目和方法

在春小麥播后第 90、91天（控水后第 20、21天）進行光合觀測，此時春小麥為開花期，營養生長和生殖生長并進，需水量大，對水分變化敏感。利用美國Li-COR公司生產的Li-6400XT光合作用觀測系統測定春小麥旗葉凈光合速率（Net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導度（Conductance to H2O，Gs）、胞間CO2濃度（Intercellular CO2concentration，Ci）、蒸騰速率（Transpiration rate，Tr）等氣體交換參數；氣孔限制值（Ls）的計算公式為：

式中：

Ci——胞間CO2濃度；

Ca——大氣CO2濃度。

葉片水分利用效率（Water use efficiency，WUE，用Ewue表示）用凈光合速率和蒸騰速率的比值來表示（王振華等，2015）。

式中：

Pn——凈光合速率；

Tr——為蒸騰速率。

光響應曲線的測定應用Li-6400-02B紅藍光源提供不同強度光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR，單位：μmol·m-2·s-1），分別在0、20、40、70、100、150、200、300、400、600、900、1200、1500、1800、2100、2400 μmol·m-2·s-116個光點下測定開花期葉片凈光合速率，控制葉室CO2摩爾分數 (390±1) μmol·mol-1，葉室溫度分別為25、26及27 ℃（對照處理對應A-25、A-26及A-27；控水處理 (B) 對應 B-25、B-26及B-27），葉片在每個溫度下，用 1200 μmol·m-2·s-1的 PAR 適應30—40 min，待儀器讀數穩定后，進入自動測量程序，隨PAR梯度由高到低進行測量，重復測定3次。

1.2.3 統計分析方法

光響應曲線采用非直角雙曲線模型（Nonrectangular hyperbola equation）（Farquhar et al.，1982）進行擬合，其表達式為：

式中：

Pn——葉片凈光合速率（μmol·m-2·s-1）；

I——光合有效輻射（μmol·m-2·s-1）；

θ——曲線的凸度（0<θ≤1），凸度越大，曲線的彎曲程度越大。在模擬光響應曲線時，凸度（θ）、最大凈光合速率（Pmax）、表觀量子效率（α）及暗呼吸速率（Rd）初始值分別設為0.5、30、0.05和2。其中參數θ、Pmax、α的范圍分別設置為：θ≤1，Pmax≤50，α≤0.125，Rd不設定（劉宇鋒等，2005）。

采用直線方程擬合弱光強條件下（≤200 μmol·m-2·s-1）的光響應數據得到表觀量子效率（Apparent quantum efficiency，AQE，用Eaqe表示）、光補償點（LCP）及光飽和點（LSP），通過求解直線方程式（4）得到（葉子飄等，2010）：

當Pn=0時，計算得I值為LCP

當Pn=Amax時，計算得I為LSP

圖形處理采用Origin 8.1軟件，采用SPSS 16.0軟件進行單因素方差分析（One-way ANOVA，SSR）、差異顯著性檢驗（α=0.05）和光響應曲線的擬合，數據以平均值±標準差（Mean±SD）表示。

2 結果與分析

2.1 水分與溫度對光合參數的影響

不同處理春小麥光響應曲線如圖1所示。在一定光合有效輻射（PAR）范圍內，不同處理春小麥凈光合速率隨PAR的增大而增大；對照處理（A）在 PAR 大于 700 μmol·m-2·s-1時，光合速率增速放緩；控水處理（B）在 PAR 大于 500 μmol·m-2·s-1時凈光合速率增速放緩，光響應曲線趨于平緩，達到光飽和，A處理葉片達到光飽和的PAR閾值較B處理增大，增幅約為40%（表1）。在26 ℃和27 ℃條件下，B處理春小麥光合速率隨PAR增大有減小趨勢，光合作用表現出明顯的光抑制。A處理葉片在PAR高值區所對應的光合速率明顯大于B處理，表明水分不足對春小麥光合速率有較大的影響。

表1 不同處理春小麥開花期葉片光響應的特征參數Table 1 Characteristic parameters of the photosynthesis at the flowering stage of spring wheat among different treatments

圖1 不同處理春小麥開花期葉片光響應曲線比較Figure 1 Comparison of the light response curves at the flowering stage of spring wheat among different treatments

當 PAR 大于 500 μmol·m-2·s-1時，A 處理各個溫度梯度之間凈光合速率均差異明顯，通過0.05顯著性水平檢驗，在B處理春小麥各光強下，26 ℃和27 ℃處理之間差異較小，25 ℃條件下春小麥凈光合速率與其他兩個溫度處理差異顯著（P<0.05）。這可能是由于供水充足時，春小麥對溫度的變化更敏感，通過其自身調節，及時響應PAR的變化而引起光合速率的變動。

比較兩個處理不同溫度下葉片光響應參數（表1）。A處理葉片表觀量子效率（AQE）較B處理升高，平均增幅為28%，且溫度越低，AQE越大。A處理葉片在25 ℃條件下較26 ℃、27 ℃分別增高16%和26%，A-25與A-27差異通過0.05水平顯著性檢驗。B處理葉片在25 ℃條件下較26 ℃、27 ℃分別增高 13%和 19%，處理間未通過 0.05水平顯著性檢驗。表明水分不足，溫度升高，春小麥利用弱光的能力降低。A處理平均最大凈光合速率（Pmax）較 B 處理升高 10.041 μmol·m-2·s-1，增幅為53%，可見水分對Pmax的影響較大。在水分充足時，Pmax隨溫度的變化不明顯，處理間差異未通過顯著性水平檢驗（P>0.05）；水分不足，溫度升高，Pmax明顯降低。A處理春小麥光補償點（LCP）在各個溫度下均小于B處理；水分充足，27 ℃溫度條件下LCP較25 ℃顯著升高（P<0.05），增幅為15%；水分不足，隨著葉片溫度的升高，LCP明顯增大，27 ℃、26 ℃溫度條件下LCP顯著高于25 ℃溫度條件（P<0.05）。A處理葉片光飽和點（LSP）較B處理升高51%，且在各個溫度條件下LSP較B處理差異顯著（P<0.05），表明水分供給不足使春小麥利用弱光與強光的能力均降低。兩個處理春小麥光補償點均隨溫度的升高而逐漸增大，表明溫度對春小麥利用弱光能力有一定的影響，溫度越高，利用弱光能力越差。A、B處理春小麥光飽和點隨溫度的升高均有增大趨勢，溫度越高，光飽和點越高，表明較高的溫度使春小麥利用強光的能力提高。A處理春小麥暗呼吸速率（Rd）在各個溫度梯度下均高于B處理，水分供給充足，溫度升高，Rd增大，水分供給不足，Rd隨溫度升高而降低。

2.2 水分與溫度對春小麥氣體交換參數的影響

2.2.1 水分和溫度對蒸騰速率的影響

春小麥蒸騰速率（Tr）的光響應如圖2a、b所示。在光合有效輻射（PAR）小于 500 μmol·m-2·s-1時，A、B處理春小麥Tr的增加幅度均較大，隨著PAR的增大，A處理Tr持續快速增大；而B處理春小麥在26 ℃和27 ℃條件下，Tr變化較為平緩，表現為相對穩定的趨勢。隨著PAR的增大，A處理春小麥Tr在各個溫度梯度下均大于B處理，表明水分供給對春小麥Tr有重要影響。比較不同溫度條件下兩個處理Tr的光響應過程，供水充足時，溫度的變化對Tr影響較小，3個溫度條件下大部PAR所對應的Tr之間差異不明顯（P>0.05）；在PAR大于1700 μmol·m-2·s-1時，25 ℃溫度條件下Tr明顯小于 26 ℃和27 ℃，但未通過0.05水平顯著性檢驗。B處理春小麥在 PAR 大于 500 μmol·m-2·s-1后，隨著 PAR的增大，25 ℃處理Tr不斷增大，而26 ℃和27 ℃溫度條件下Tr變化平緩，25 ℃溫度條件下Tr明顯大于26 ℃和27 ℃。

2.2.2 水分與溫度對氣孔導度（Gs）的影響

春小麥開花期氣孔導度（Gs）的光響應如圖2c、d所示。不同處理Gs隨PAR的增加變化規律不完全一致，A處理Gs在3個溫度梯度下均先快速增大，而后增速放緩，總體表現為持續增大的趨勢。B處理在3個溫度梯度下Gs先迅速增大，達到最大值，后又持續減小。A處理春小麥Gs以26 ℃最大，27 ℃最小，25 ℃和26 ℃差異不明顯（P>0.05），27 ℃處理明顯小于其他兩個溫度處理，通過 0.05水平顯著性檢驗。B處理春小麥Gs在 25 ℃時最大，26 ℃和 27 ℃溫度條件下，PAR大于 500 μmol·m-2·s-1，Gs差異不明顯（P<0.05）。

2.2.3 水分與溫度對胞間CO2濃度（Ci）的影響

春小麥開花期胞間CO2濃度（Ci）的光響應如圖2e、f所示。不同處理春小麥Ci隨光合有效輻射（PAR）的變化規律大致相同，均表現為在PAR小于 500 μmol·m-2·s-1時，Ci隨 PAR 的增大而迅速減小；隨著PAR的增大，Ci變幅減緩。B處理春小麥在PAR高值區，隨著PAR的增加，Ci有微弱增加趨勢。3 個溫度梯度下，PAR 大于 500 μmol·m-2·s-1，A處理Ci的變化趨勢表現為A-26>A-25＞A-27，其中 A-25和 A-27之間差異較小；B處理春小麥在PAR 大于 800 μmol·m-2·s-1后，25 ℃條件下Ci明顯大于其他兩個溫度處理，通過 0.01水平顯著性檢驗；26 ℃和27 ℃處理之間差異不明顯（P>0.05）。

圖2 不同處理春小麥開花期氣體交換參數對光合有效輻射的響應Figure 2 Response of gas exchange parameters to photosynthetic active radiation of spring wheat at flowering stage under different treatments

2.2.4 水分與溫度對氣孔限制值（Ls）的影響

圖2g、h為春小麥氣孔限制值（Ls）對光強的響應。在低光強下，不同處理春小麥Ls均隨PAR的增加而迅速增大，而后隨著PAR的不斷增大，Ls呈緩慢的增加趨勢。隨著PAR不斷增加，B處理春小麥在PAR高值區，Ls有微弱的降低趨勢，其中25 ℃條件下降低趨勢最明顯。比較不同溫度梯度下春小麥Ls，結果表明，25 ℃條件下春小麥在PAR高值區Ls明顯小于其他兩個溫度處理，而26 ℃和27 ℃之間則差異不大。A處理春小麥在PAR較弱時，各溫度梯度間Ls差異不大；隨著PAR的增大，26 ℃條件下Ls顯著小于其他兩個溫度處理（P<0.05）。Ls隨PAR的變化規律與Ci隨PAR的變化規律相對應，且呈相反的變化趨勢。

2.3 水分與溫度對水分利用效率（WUE）的影響

不同處理葉片水分利用效率（WUE）隨PAR的變化如圖3所示。在弱光區，WUE隨PAR的增大而迅速增大；隨著PAR的進一步增大，不同處理春小麥在不同溫度條件下 WUE的變化有所差異，A處理在 25 ℃條件下 WUE在 PAR高值區變幅緩慢，其值趨于平穩，而 26 ℃和 27 ℃條件下，在PAR 達到 1700 μmol·m-2·s-1前后 WUE 達到最大值，此后逐漸降低。比較A處理不同溫度梯度WUE的變化，結果表明，25 ℃條件下 WUE最高，而26 ℃和27 ℃之間差異不明顯。在光合有效輻射高值區，B處理在3個溫度梯度下WUE均先達到最大值，而后逐漸下降。其中，25 ℃處理WUE明顯小于其他兩個溫度處理，而26 ℃處理WUE最高。比較兩個水分處理春小麥WUE的大小，結果表明，在25 ℃條件下，隨著PAR的增大，A處理WUE大于B處理；而26 ℃和27 ℃條件下，在PAR高值區，B處理葉片WUE較A處理增大。

圖3 不同處理春小麥開花期水分利用效率對光合有效輻射的響應Figure 3 Response of water use efficiency to photosynthetic active radiation of spring wheat at flowering stage under different treatments

3 結論與討論

3.1 討論

作物光合作用既受外界因子的影響，也受植物體內部結構和生理狀況的調節（Silvia et al.，2004；張凱等，2021）。水分因子是作物生長發育的最大限制因素（鄭盛華等，2006）。光照是光合作用的能源，在弱光下，光照是光合速率最重要的限制因子（喇燕菲等，2010；李偉等，2012）。溫度通過影響作物的生化反應速率、調控蒸騰失水和氣孔的開閉而影響光合生理過程（陳鳳麗等，2013）。

本研究結果表明，水分供給不足，隨著光合有效輻射增大，旗葉光合速率明顯下降，最大光合速率減小，與王淑英等（2013）的研究結果一致。光飽和點與光補償點是表征葉片對強光和弱光的利用能力大小的重要參數，代表了作物的需光特性和需光量（Joseph et al.，2005；葉子飄等，2010）。本研究結果表明，水分供給不足，春小麥光飽和點下降，光補償點上升，光能利用能力下降，這可能與水分脅迫易導致光合產物運輸受阻，在葉片中積累對光合作用形成一定的反饋抑制有關（王振夏等，2012）。水分供給不足，隨著光照強度的增加，春小麥氣孔導度在達到最大值后，又逐漸下降，胞間CO2濃度變化幅度較弱光時小，甚至有增加趨勢，表明春小麥氣孔限制因素向非氣孔限制因素轉變（Farquhar et al.，1982）。氣孔導度逐漸下降，光合速率減小，蒸騰速率降低，這與大豆（郭數進等，2015）、馬鈴薯（王婷等，2010）等作物在土壤水分供給不足時的表現類似。降低幅度因作物品種的差異而不同。蒸騰速率的降低幅度較光合速率大，導致水分供給不足的處理的水分利用效率較供水充足處理大。

小麥屬于C3作物，喜溫涼氣候，對高溫脅迫的響應敏感（任鵬等，2010）。水分供給充足時，隨著光照強度增加，較高的溫度（27 ℃）由于提高了葉片氣孔下腔的飽和水汽壓，蒸騰作用增大，引起保衛細胞失水加劇，氣孔收縮，氣孔導度明顯下降，胞間CO2濃度降低，氣孔限制值Ls增大，CO2供應受阻，光合速率下降，與李娜等（2019）在增溫對寧夏北部春小麥光合生理參數影響的研究結論一致。下降幅度因試驗處理、氣象生態因子以及春小麥品種的差異而不同。任鵬等（2010）研究表明，春小麥花后高溫，旗葉凈光合速率下降，與本研究結論一致。劉春溪等（2018）基于開放式主動增溫系統（Free air temperature increasing，FATI），對水稻光合生理參數對增溫的響應特征的研究中也得出類似結論，但降幅與本研究存在差異，主要是由于作物種類的不同而造成的。溫度升高，植物光補償點往往升高（Zhao et al.，2009）。本研究中，兩種不同土壤水分條件下，溫度升高，春小麥光補償點升高，與已有研究結論一致（徐興利等，2012）。表觀量子效率和光補償點的變化表明，較低溫度下（25 ℃）春小麥利用弱光的能力增強。從凈光合速率的最大值來看，26 ℃條件下春小麥最大光合速率較其他兩個溫度梯度大，而暗呼吸速率在 26 ℃溫度時最大，表明 26 ℃條件下春小麥細胞活性更強。水分供給不足時，隨著光強的增加，25 ℃條件下春小麥更易達到較高的光合速率；在光合有效輻射高值區，25 ℃條件下春小麥氣孔導度明顯大于其26 ℃和27 ℃。水分供給不足時，胞間CO2濃度和氣孔限制值的波動表明，25 ℃條件下春小麥光合作用的變化受非氣孔限制因素影響較大。從光合作用參數的模擬結果分析可知，溫度越高，水分供給不足，春小麥利用強光和弱光的能力均下降，而最大凈光合速率和暗呼吸也以 25 ℃最大，這表明在水分供給不足時，較低的環境溫度更有利于春小麥光合作用，而過高的溫度與水分脅迫疊加會造成光合過程受阻，從而可能影響生長發育以及產量的形成。

此外，從溫度對不同水分條件下春小麥蒸騰作用的影響來看，隨著光合有效輻射的增加，水分供給充足，溫度升高利于蒸騰作用的進行。水分供給不足時，溫度升高抑制了春小麥蒸騰作用，這與作物的自我保護相關。溫度越高，在光合有效輻射高值區，氣孔導度下降越快，氣孔的部分關閉導致蒸騰速率不斷減小。

3.2 結論

（1）水分條件對春小麥光合生理參數有重要影響。水分供給充足時，春小麥達到光飽和的光量子通量密度、表觀量子效率增加，增幅分別為40%和28%；隨著溫度的升高，表觀量子效率降低，最大凈光合速率、光飽和點在水分供應充足時增大；光補償點、暗呼吸速率在水分供應充足時較水分供應不足時下降；溫度升高，葉片光補償點增大。

（2）蒸騰速率在水分供應充足時較水分供給不足時明顯增大。水分供給充足時，蒸騰速率隨光合有效輻射的增加而增大，且對溫度變化響應的敏感性下降。水分供給不足時，隨著溫度的升高，蒸騰速率的增加幅度下降；水分供給不足時葉片在各溫度梯度下氣孔導度隨著光強的增大而下降，而光強增大，胞間CO2濃度下降，氣孔限制值在水分供給充足時增大。

（3）在一定的光強范圍內，水分利用效率隨光強的增大而增大。水分供給充足時，春小麥水分利用效率在較低溫度條件（25 ℃）下最大；水分供應不足時，在較低溫度條件下（25 ℃），春小麥水分利用效率在光合有效輻射高值區快速下降。