高緯度凍土區林火干擾對土壤碳釋放影響研究進展

舒洋 ，陳魁，李航，魏江生，趙鵬武 ，周梅 *

1.內蒙古農業大學林學院，內蒙古 呼和浩特 010020；2.內蒙古賽罕烏拉森林生態系統國家定位觀測研究站，內蒙古 赤峰 024000；3.內蒙古農業大學草原與資源環境學院，內蒙古 呼和浩特 010020

凍土是一種長期處于低溫環境條件下并對氣候變化十分敏感的特殊土壤。凍土的地質學含義是指0 ℃以下，含有冰的各種巖石和土壤。一般可分為短時凍土、季節凍土以及多年凍土（秦大河等，2014）。凍土土壤中微生物對有機質的分解速率在低溫條件下受到了極大的限制，這使得凍土中的凍結碳基本上不參與地氣間的碳循環過程，大量地表植被形成的有機質被保存了下來。而林火干擾下土壤溫度升高，凍土中的有機碳將被氧化并釋放出溫室氣體（DeConto et al.，2012）。據最新的研究表明，凍土區土壤中的碳儲量高達1.3萬億噸，約占全球土壤碳庫的一半以上（K?Chy et al.，2015）。然而，這一重要碳庫目前正面臨著全球氣候變暖的嚴重威脅。特別是在“極地放大效應”的作用下，凍土分布區的增溫速率已經達到了0.6 ℃/10 a，大約是全球平均增溫速率的2倍（王康，2015）。

未來全球氣候的持續升溫必然會增加森林火災發生的頻率（Balshi et al.，2009；Flannigan et al.，2009）。當凍土區發生森林火災后，森林植被覆蓋率將會在很長一段時間內呈現降低的趨勢，由于缺少植被的遮擋使得太陽光線直接照射到地面，導致地表升溫，凍土層融化，地下水位也會隨之發生相應變化，一年中的融化期加長而凍結期縮短，進而影響土壤碳釋放規律發生變化，溫室氣體排放加劇。同時，林火干擾后土壤溫度上升，凍土退化速率加快，迫使凍土層內的有機碳以CH和CO的形式被大量釋放出來，導致凍土區土壤碳持續損失，形成“氣候變暖-凍土融化-溫室氣體排放增加-氣候變暖”的惡性循環過程（Schuur et al.，2008；Fisher et al.，2016；Ribeiro-Kumara et al.，2020；Mack et al.，2021）。同時相關研究發現，全球氣候變暖將導致土壤碳損失，特別是氣候變暖對于氣候寒冷干燥的土壤碳通量的影響更明顯（魏書精等，2013）。

21世紀后中國森林火災受害面積和發生次數總體上呈下降趨勢，但中國仍是森林火災頻發國家之一（張恒等，2019）。目前各個國家開始關注凍土區林火干擾對土壤碳釋放的影響機制機理等相關問題，不斷揭示林火干擾后森林恢復初期凍土區土壤釋放CO的規律和途徑。因此本文通過對現有文獻進行分析與歸納的基礎上，分析林火干擾對凍土區火燒跡地土壤碳釋放的影響，為進一步探索林火干擾對凍土區土壤呼吸的影響機制提供理論支撐，為中國凍土資源保護與修復提供數據參考。

1 國內外研究現狀及發展動態分析

1.1 凍土區土壤碳釋放研究

多年凍土中儲存著大量有機碳沉積物，容易受全球變暖的影響。然而，這些有機碳沉積物的數量不為人知，因為多年凍土區域面積和儲量尚不確定。凍土中的有機碳容易受全球變暖的影響，除土壤溫度和濕度外，土壤有機物的化學成分（如碳氮比）、礦物質的物理保護、微生物群落動態等環境控制同樣也會影響土壤碳的排放量。雖然土壤溫度和濕度（即氧的有效性）是未來多年影響凍土碳釋放變化最重要的環境因素，但它們對碳釋放的影響程度目前還沒有得到很好的量化（Schmidt et al.，2011；Harden et al.，2012）。有研究表明，凍土解凍的結果會引起水文過程、土壤熱狀態和植物組成的變化（Elberling et al.，2011；Jorgenson et al.，2013）。土壤水分強烈控制有機質的分解類型（好氧與厭氧），通過控制土壤中的含氧量，進而控制碳的釋放量和釋放形式（CO和 CH）（Estop et al.，2012；Schadel et al.，2016）。

Liu et al.（2015）在中國東北林區永久凍土區濕地釋放CO和CH的研究中發現，研究區域CO和CH通量具有很大的排放潛力和空間變異性。眾所周知，隨著凍土泥炭層的融化，CH的釋放將成為碳損失的重要途徑（Turetsky et al.，2002；Johnson et al.，2013）。Johnston et al.（2014）在研究多年凍土融化對阿拉斯加西部泥炭地 CO和 CH交換的影響時發現，如果多年凍土泥炭地解凍增加，與流域相近的泥塘將轉化為沼澤，并且導致CH的釋放增加。曾慶博（2020）研究連續凍土、不連續凍土、島狀凍土溫室氣體的釋放特征發現，島狀凍土的CO排放通量顯著大于不連續凍土和連續凍土（<0.05），土壤的溫度是CO排放通量差異性的主要影響因子。劉霞（2015）選擇凍土區森林-濕地生態系統為研究對象，探討多年凍土退化和生物因素對土壤呼吸速率的影響，研究發現隨著多年凍土退化程度加劇，凍土區生長季土壤呼吸速率排放高峰期有所提前，凍土活動層深度或季節性凍土融化深度對土壤呼吸速率有著重要的影響作用。

多年凍土層的融化也會逐漸增加活動層厚度，導致地勢較低的地方土壤排水狀況不佳，或導致地勢較高的地方自然排水增加致使土壤干燥（Jorgenson et al.，2001）。Estop-Aragonés et al.（2012）在多年凍土泥炭層解凍后凍土碳釋放的研究中發現，旱季地勢較高的地方CO的釋放量顯著高于濕地，兩者之間CO通量的差異是由季節水分狀況的差異控制的，并且需要氧氣條件，才能使多年凍土層解凍后前期凍結的土壤有機碳以CO的形式大量流失。總而言之，凍土層融化和濕地能夠改變土壤水文過程、土壤呼吸速率、碳損失等，這些都有可能影響土壤的呼吸作用和碳釋放。

1.2 林火干擾對凍土區森林土壤碳釋放的影響

林火干擾后地表溫度增加，可能會加速森林凍土的融化，從而導致土壤碳大量損失，土壤呼吸加劇。目前越來越多的研究證明，火是影響森林生態系統碳通量變化的關鍵性因素（王梓璇，2020）。而土壤碳通量受基質可用性和物理環境的限制，同樣這兩方面也都受火干擾而產生變化（Oneill et al.，2002）。Burke et al.（1997）在火災對土壤-大氣中CH和CO交換的影響時發現，火災初期通過限制土壤碳源和火災后微生物活性來達到降低土壤CO通量的目的，火災后期由于植被恢復，土壤CO通量增加并逐漸恢復到火燒前的水平，甚至超過火燒前水平。Ribeiro-Kumara et al.（2020）研究發現，在多年凍土下的土壤中，林火干擾會在幾年內增加凍土活動層的深度，這可能會改變土壤動力學性質進而調節土壤溫室氣體交換量。林火干擾對凍土區森林土壤碳釋放的影響機制較復雜，其中火燒強度、火燒頻率以及火燒后恢復年限等是土壤碳釋放的主要影響因子。

1.2.1 火燒強度

森林火災發生后，在北方寒溫帶森林生態系統中，低強度火燒后提供的不穩定碳比穩定碳多，植物和微生物可利用的養分增多，加速土壤中微生物對土壤有機碳的吸收，導致土壤呼吸速率變化顯著。其中孫龍等（2019）以中度火干擾后的帽兒山地區生態系統為研究對象，通過觀測發現中度火燒干擾后該地區土壤呼吸速率并沒有顯著變化，土壤自養呼吸速率增加，土壤異養呼吸顯著降低。胡同欣等（2018）研究發現，中強度火干擾使興安落葉松林土壤的自養呼吸顯著降低，進而導致土壤呼吸速率顯著降低。而李攀等（2013）通過對大興安嶺火燒跡地土壤呼吸的研究中發現土壤呼吸的整體表現為重度火燒>輕度火燒>對照樣地，火燒強度對土壤呼吸產生了顯著影響。朱益平等（2020）研究發現森林火燒1年后土壤呼吸速率顯著升高，表現為中度火燒>輕度火燒>未過火。Wüthrich et al.（2002）研究發現，較低強度火燒沒有對可燃物土壤呼吸產生顯著影響（<0.05），但是高強度火燒20 h后，土壤呼吸則顯著增強。Hu et al.（2018）研究發現，北方寒溫帶針葉林高強度火燒后土壤呼吸速率顯著降低，但異養呼吸速率變化不顯著。首先，高強度的森林火災在很大程度上改變了地貌與森林生態系統的小氣候；其次，林火產生的高溫導致根部結構被破壞、根際微生物大量死亡，使得自養呼吸速率顯著降低。而植被和凋落物被燒毀的同時大量可燃物被分解，火燒后產生的灰分物質增加了微生物的分解速率（Munoz-Rojas et al.，2016），微生物在短時間內大量繁殖，最終使得異養呼吸速率變化不顯著（胡同欣等，2018）。因此，在發生火災的林地內，土壤呼吸對火燒強度的響應程度不同，說明火干擾消除了部分土壤呼吸速率的影響因素，土壤呼吸對溫度和濕度的響應更顯著。

1.2.2 火燒頻率

火燒頻率的增加一方面可能會減少土壤有機質，因為反復燃燒會減少土壤的有機質輸入，并導致土壤碳和營養物質含量下降（Pellegrini et al.，2018）。另一方面，火燒頻率的增加也可能會通過促進更具生產力的植物物種建立以及灰分在土壤中下滲的方式來豐富土壤中的碳和養分濃度，從而對土壤呼吸造成巨大的影響（Johnstone et al.，2010）。在寒溫帶森林中，高頻率的火災發生會導致生態系統上一次的火后演替軌跡改變，植物的種子庫被基本清除，林分始終處在不斷更新的狀態，使得火后植被更新演替的時間更長，這意味著與一次火燒相比，自養呼吸恢復需要更長的時間。Lasslop et al.（2019）提出如果不受控制的森林火燒頻率增加，或者更頻繁地使用計劃火燒作為預防災難性野火的管理措施，可能會加速全球氣候變暖，導致火災更頻繁地發生，從而產生惡性循環。Ribeiro et al.（2020）預計隨著全球變暖，未來幾十年世界范圍內的森林火災將持續增多，這必將會使高緯度凍土區加速融化，進而影響土壤碳釋放。Bizzari et al.（2015）研究發現土壤碳儲量隨著火燒頻率的增加而減少，隨著火燒頻率的增加必將會加快高緯度凍土的融化速度，進而影響土壤碳釋放。因此，對于高緯度北方森林生態系統，如果火災發生頻率得不到有效控制，北方森林的永久凍土將會退化，森林生態系統也可能由碳匯轉變為碳源。

1.2.3 火后恢復

林火干擾對森林生態系統的影響具有長期性，并且不同時期土壤呼吸速率也不盡相同。火后初期，植物根系生長受到影響，自養呼吸速率下降，而火后產生大量灰分物質，地表溫度升高，使得異養呼吸速率迅速恢復。隨著火后恢復時間的延長，森林植被逐漸演替恢復，自養呼吸速率也逐漸趨近于原生態系統的土壤呼吸速率。Amiro et al.（2003）研究加拿大西部計劃火燒對北方森林生態系統恢復過程中土壤呼吸的影響，發現在火后 10—30年內土壤呼吸速率不斷降低并恢復到火干擾前的水平。李攀（2014）以2003、2008、2012年火燒跡地為研究對象，監測火燒后土壤溫室氣體通量變化，研究表明火燒后隨著森林恢復的年限增加，凍土區火燒跡地的土壤CO通量降低，火燒8年后，凍土區輕度火燒跡地土壤 CO通量基本恢復到未火燒前的水平。但重度火燒后，凍土區土壤CO通量是未過火區的 1.38倍以上，而這一研究結果在森林火災發生8年后仍未恢復到原來水平。Hicks et al.（2003）模擬研究發現火災造成大量可分解物質，使得異養呼吸速率迅速升高，但由于系統恢復初期NPP較低，導致在火災后第2年異養呼吸速率才開始降低。Amiro et al.（1999）對加拿大北方森林火災后土壤 CO通量等指標進行了監測，結果發現土壤CO通量在火災后15年呈現出減少的趨勢，最大值發生在火災后一年，減少了25%，同時說明評價森林火災對北方森林碳平衡的影響需要多年數據支持。

1.3 林火干擾導致的多年凍土的濕地化研究

永久凍土層的退化和隨之而來的地面塌陷往往會導致植被組成的變化和濕地面積的擴大（Johansson et al.，2011；Olefeldt et al.，2016），這可能會導致凍融池塘的形成（Beilman，2001；Laurion et al.，2010）。泥炭地是在具有多年凍土層的低地發展起來的，泥炭地解凍通常導致地表沉陷、內澇、植被變化和泥炭快速堆積等，從而形成以地表沉降為特征的熱融地貌（Zoltai，1993；Camill，1999；Turetsky et al.，2007）。Jorgenson et al.（2013）提到氣候變化的直接和間接影響都將導致阿拉斯加內陸地區凍土層的大面積退化，從而形成新生濕地。雖然氣候變化和溫度升高導致了大規模凍土的退化，但在適當的條件下，永久凍土層也可以重新團聚。因此，多年凍土解凍并不是一個新的擾動，而是這種系統在過去曾經歷過的擾動。

Schadel et al.（2016）在研究中發現火災將引起排水良好森林地區凍土融化，而凍土融化將導致泥炭地區塌陷從而形成濕地。Myers-Smith et al.（2008）在研究火對阿拉斯加州黑云杉林的影響發現，火災是該生態系統發生變化的重要驅動力，表明火災后大面積的凍土退化，多年凍土塌陷演替形成濕地，并且對凍土與濕地系統的演替均有影響。同時發現部分火燒區域排水不良，植物對水資源利用下降。

濕地是一種兼具水分、土壤、空氣、生物等組分的獨特復合型生態系統，也是CH的主要排放源之一，其濕地生態系統對全球氣候變化具有較高的敏感性。而對于高緯度凍土濕地區，在氣候調節、水源補給等方面發揮著極其重要的作用，因其獨特的地理環境，它也成為了全球氣候變化的敏感區、預警區，已引起國內外學者的高度關注。目前中國對火干擾凍土區退化新生濕地的研究較少。

1.4 林火干擾下凍土區新生濕地碳釋放影響研究

全球最大的有機碳儲量位于濕地和泥炭地，其中大部分分布在多年凍土區和熱帶地區。濕地和泥炭地有機碳在水循環以及凍土動力學改變時容易發生變化。在未過火情況下，濕地和凍土中氧氣的利用率和溫度較低導致其分解速率也相對較低（Robinson et al.，2000）。有培養實驗表明，如果解凍是在有氧條件下發生則將釋放CO，在缺氧條件下則將釋放更多的CH氣體（Schmidt et al.，2011）。在泥炭地中，隨著永久凍土層退化，地下水位上升和土壤解凍釋放養分，導致土壤中的碳積累和CH排放均呈增加趨勢（Osterkamp et al.，1999；Turetsky et al.，2007）。阿拉斯加塔納河漫灘如果沒有增加旱情，區域生態系統將會繼續沿著火災引發的凍土融化和濕地擴張的軌道發展，濕地的擴大可以增加碳的儲存和CH的排放（Song et al.，2014）。濕地的排水往往會增加枯死植物的分解，從而導致含碳氣體的釋放，可以顯著地影響全球碳平衡。

Kuhn et al.（2018）在研究北方凍土區域新生濕地中池塘的碳釋放中發現，北方多年凍土融化形成的濕地池塘是大氣碳的重要來源，顯著抵消了濕地對碳的凈吸收，從而降低了整體區域碳匯強度。在多年凍土層解凍后，新生濕地中的池塘作為碳交換的熱點，在多年凍土層解凍后的未來幾十年里，可能會越來越重要。因此了解和量化不同類型池塘的碳排放量對于永久凍土濕地的碳排放量的預測和建模是至關重要的，因為凍土融化后的新生濕地池塘在不斷變化和演變。目前，也有研究表明，凍土融化新生濕地的新泥炭形成率提高，有可能抵消大部分由于泥炭地融化而增加的CH排放量（Estop et al.，2012）。

2 研究展望

綜上所述，全球氣候變暖現已經成為事實。受其影響，未來全球火災發生的頻率也會增加，而林火導致的大量溫室氣體排放也會進一步加劇全球氣候變化。這對高緯度地區的森林生態系統是非常不利的，尤其是凍土區的森林土壤環境在火災后發生一系列理化性質的改變。因此，高緯度凍土區火燒跡地濕地化對土壤碳釋放的影響機制還應從以下幾方面進行研究：

（1）應該加強凍土區火燒跡地土壤碳釋放的監測研究。目前有大量研究表明，林火干擾對凍融層厚度與區域變化有重要影響，而且凍融變化可能通過影響土壤水分和森林植被動態間接影響土壤碳釋放。中國地域橫跨寒、溫、熱三帶，高緯度多年凍土面積為3.8×10—3.9×10km。為了提高監測的準確性，未來應建立一套統一而規范的度量與觀測方法，以此來增加觀測數據的準確性。因此加強凍土區火燒跡地土壤碳釋放的動態監測研究，對中國凍土資源的保護與應用具有重要的參考意義。

（2）應該加強多年凍土火燒后濕地化土壤碳釋放研究。在凍土區，濕地植被層和下覆泥炭層既屬于凍土的活動層，又是凍土與外部系統相互作用的界面，同時也是物質能量傳輸的通道。隨著森林火災的頻發，必將導致多年凍土融化，然而凍土的退化會影響現有濕地面積。一般情況下，凍土層退化會導致濕地面積的增加，但是增加程度會有一定限制。目前國內外學者對火干擾后凍土濕地化現象及其土壤碳釋放研究較少，林火干擾對凍土濕地化形成以及土壤碳釋放的具體影響還尚不清楚。因此加強對多年凍土火燒后濕地化及其土壤碳釋放研究，對凍土區的生態保護與修復研究具有積極的推動意義。

（3）揭示凍土區火燒跡地土壤碳釋放的長期變化規律。土壤呼吸是土壤有機碳的主要輸出途徑，是土壤和大氣之間一個主要的碳交換過程。土壤呼吸作為陸地生態系統碳循環的第二大通量，在調節陸地生態系統土壤碳庫和凈碳平衡上起著至關重要的作用。目前大多數研究都是針對于一般火燒跡地的土壤碳釋放進行的，對凍土區火燒跡地的土壤碳釋放研究較少。因此，揭示凍土區火燒跡地土壤碳釋放的長期變化規律，對凍土區火干擾后的森林生態系統碳循環及碳匯具有重要生態學意義。