食草動(dòng)物與植物的斗爭(zhēng)

□ 喬志遠(yuǎn)

達(dá)爾文曾在《物種起源》中提出“自然選擇”的觀點(diǎn)。他認(rèn)為，面對(duì)復(fù)雜的環(huán)境變化與殘酷的生存斗爭(zhēng)，為了確保物種的存續(xù)，生物會(huì)根據(jù)自身情況進(jìn)行變異與進(jìn)化，做出所謂的“適應(yīng)性改變”：在這個(gè)過(guò)程中，進(jìn)化方向“正確”、適應(yīng)能力強(qiáng)的生物生存下來(lái)并繁衍后代，進(jìn)化方向“錯(cuò)誤”、適應(yīng)能力弱的生物則逐漸被淘汰。這就是“物競(jìng)天擇，適者生存”。簡(jiǎn)而言之，能夠一直存活在這顆星球上的，一定是最能適應(yīng)環(huán)境變化的物種。

根據(jù)達(dá)爾文的說(shuō)法，那些時(shí)至今日依然繁盛的植物，顯然具備一定的“自保”能力——否則早就被食草動(dòng)物啃食殆盡了。事實(shí)也確實(shí)如此。雖然不能動(dòng)、不能躲，但植物一直在想辦法，避免自己成為其他生物的“盤中餐”。例如：胡椒科胡椒屬的苧葉蒟，其果實(shí)富含類似辣椒素的物質(zhì)，能夠讓食草動(dòng)物涕淚橫流，再也不敢靠近；當(dāng)歐洲玉米遭到毛蟲攻擊時(shí)，玉米植株會(huì)釋放出易揮發(fā)的β-石竹烯來(lái)吸引毛蟲的天敵寄生蜂，仿佛在說(shuō)“來(lái)人，護(hù)駕”；深受蚜蟲之苦的野生土豆則掌握了蚜蟲的“電報(bào)密碼”，能夠揮發(fā)出蚜蟲用來(lái)警告同類逃命的信息素β-金合歡烯，模仿警報(bào)嚇跑它們……

面對(duì)來(lái)自植物的反抗，食草動(dòng)物顯然也有自己的應(yīng)對(duì)之道。這種“你有張良計(jì)，我有過(guò)墻梯”的斗智斗勇，促使動(dòng)物與植物不斷進(jìn)化，最終構(gòu)成了今日我們所熟悉的紛繁多樣的生態(tài)體系。

青草：如果我足夠難吃，你們能放過(guò)我嗎

青草是我們身邊隨處可見的植物，它們不僅供養(yǎng)了大量的食草動(dòng)物，還是城市綠化的重要組成部分，是生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一員。然而，我們很少認(rèn)真地思考一個(gè)問(wèn)題：“既然青草如此常見，為什么我們不能食用它們呢？”其實(shí)，人類不能食用青草的原因很簡(jiǎn)單——它們實(shí)在是太“難吃”了。

首先，我們?cè)谛睦砩暇桶亚嗖輨潥w為“難吃”的一類食物。在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，我們的祖先通過(guò)基因傳承味覺記憶，告訴后代如何選擇最有利于自身的食物。肉類、植物果實(shí)富含蛋白質(zhì)與糖分，可以補(bǔ)充能量，增強(qiáng)體質(zhì)，在不斷的記憶強(qiáng)化中，它們便成了“美味”的象征，當(dāng)我們進(jìn)食這些食物時(shí)，舌頭與大腦都會(huì)產(chǎn)生愉悅的反饋。而青草不僅無(wú)法滿足我們對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分的需求，還含有令人不適的草酸，久而久之，青草便成了“難吃”的象征，讓大腦敬而遠(yuǎn)之，毫無(wú)食用的欲望。

其次，青草在口感上也確實(shí)“難吃”。青草看似柔弱，但內(nèi)部纖維極其粗糙，表面還有很多細(xì)小的二氧化硅晶體和角質(zhì)化鉤刺，不僅難以咀嚼，而且不好消化。此外，萬(wàn)一沒(méi)完全嚼爛就囫圇吞下，青草鋒利的葉片邊緣還有可能劃傷口腔與食道，令食用者倍感折磨。更令人無(wú)奈的是，青草的草酸和粗糙纖維會(huì)大幅降低牙齒的使用壽命，進(jìn)而損害口腔健康。因此，無(wú)論作為日常食材還是短期救濟(jì)糧，青草都不是一個(gè)好的選擇。

青草的這些防御方法十分有效，不僅是人類，很多史前食草動(dòng)物也對(duì)它們束手無(wú)策，因此，自始新世起，青草開始在地球上大肆擴(kuò)張，大規(guī)模取代了原有的植物類型，讓那些喜好柔嫩枝葉的史前食草動(dòng)物失去了食物來(lái)源，最終大量死亡，直至滅絕。不過(guò)，仍有部分食草動(dòng)物頑強(qiáng)地存活了下來(lái)，它們完成了適應(yīng)性進(jìn)化，找到了戰(zhàn)勝青草的取勝之鑰。

首先是耐磨的牙齒。為了盡可能地降低食用青草帶來(lái)的牙齒損耗，保持進(jìn)食能力，以馬為代表的奇蹄目食草動(dòng)物“見招拆招”，進(jìn)化出了耐磨度極高的高冠齒。這種牙齒的齒冠高度大于齒根高度，長(zhǎng)度大約是我們?nèi)祟愌例X的4～5 倍。有了超長(zhǎng)的齒冠，馬兒就可以放心地食用青草，再也不用擔(dān)心牙齒會(huì)不會(huì)磨壞了。

沒(méi)有高冠齒？那也沒(méi)關(guān)系，以牛為代表的偶蹄目食草動(dòng)物找到了獨(dú)屬于它們的解決之道——既然牙口不夠好，不妨全部交給胃來(lái)解決。這就是我們熟知的反芻行為。在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，牛將自己的食道逐漸改造成3 個(gè)類似胃的器官——瘤胃、網(wǎng)胃與瓣胃。經(jīng)過(guò)簡(jiǎn)單咀嚼的青草暫時(shí)存放在瘤胃與網(wǎng)胃中，由細(xì)菌自行發(fā)酵；幾小時(shí)的發(fā)酵過(guò)后，青草變得軟嫩，此時(shí)將它們逆嘔回口中，經(jīng)過(guò)再次咀嚼后才允許它們進(jìn)入瓣胃中被碾成食糜；最后由真正的胃——皺胃進(jìn)行充分的消化。

金合歡樹：與長(zhǎng)頸鹿斗，其樂(lè)無(wú)窮

與青草“一招鮮，吃遍天”的策略不同，還有一些植物被食草動(dòng)物征服后不肯言敗，不斷進(jìn)化完善，把原本一邊倒的局勢(shì)變成了互有來(lái)回的拉鋸戰(zhàn)。金合歡樹就是其中的杰出代表。

金合歡樹是非洲的常見樹種，它們高大、好看，還是當(dāng)?shù)刂慕?jīng)濟(jì)作物。從金合歡樹身上提取的阿拉伯膠是一種安全無(wú)害的增稠劑，富含鈣、鎂、碘鹽和糖分，常被用于制作巧克力、糖果等零食。

如果你到訪非洲大草原，可能會(huì)看到這樣的畫面：幾只長(zhǎng)頸鹿圍繞著一棵金合歡樹啃食樹葉，過(guò)一會(huì)兒，又換到另一棵樹旁繼續(xù)享用美味，看上去悠然自得。這樣的場(chǎng)景其實(shí)是兩者漫長(zhǎng)博弈的結(jié)果，而這場(chǎng)博弈的開端，還要從金合歡樹初入非洲說(shuō)起。

金合歡樹本是產(chǎn)自熱帶美洲的低矮灌木，為了適應(yīng)非洲的干旱氣候，金合歡樹將自己的葉片縮小，以減少水分的蒸發(fā)。這種做法的確幫助它們平穩(wěn)度過(guò)了旱季，卻也帶來(lái)了新的威脅——當(dāng)大量植物干癟枯萎之時(shí)，只有金合歡樹郁郁蔥蔥，自然躲不過(guò)食草動(dòng)物的眼睛。很快，長(zhǎng)頸鹿、長(zhǎng)頸羚都開始食用金合歡樹樹葉，把金合歡樹吃干抹凈。

為了活下去，金合歡樹開始第一次進(jìn)化——長(zhǎng)高。它們從低矮的灌木逐漸進(jìn)化為2～4 米高的樹木，樹冠的位置也隨之提升，使得大多數(shù)食草動(dòng)物再也吃不到它們。不過(guò)，這一策略在逼迫絕大多數(shù)食草動(dòng)物另尋食物的同時(shí)，也使得喜食金合歡樹葉的長(zhǎng)頸鹿隨之進(jìn)化。長(zhǎng)頸鹿尤其喜歡吃金合歡樹頂部的嫩葉，隨著金合歡樹越長(zhǎng)越高，望美食而不可得的長(zhǎng)頸鹿領(lǐng)悟了“身高不夠，脖子來(lái)湊”的道理，也將短脖子進(jìn)化得越來(lái)越長(zhǎng)，最終與金合歡樹并肩高，又可以盡情享用金合歡樹的樹葉了。

眼看長(zhǎng)高無(wú)法解決問(wèn)題，金合歡樹開始了第二次進(jìn)化——生刺。金合歡樹的每一條枝椏上都長(zhǎng)滿了五六厘米長(zhǎng)的尖刺，樹葉又恰好與這些尖刺混在一起，極具迷惑性，食用它的動(dòng)物一不小心就會(huì)被戳傷、流血。不過(guò)，吃過(guò)幾次虧后，長(zhǎng)頸鹿很快就找到了避開這些尖刺的方法：它們用極其靈巧的舌頭，從側(cè)面下嘴，輕柔、緩慢地將葉片卷在舌中，再順著枝丫的走勢(shì)把葉片“擼”進(jìn)嘴里。尖刺很快就失去了用武之地，成為可有可無(wú)的裝飾品。

“一計(jì)不成，又生一計(jì)”，金合歡樹開始在內(nèi)里下功夫——制毒。當(dāng)金合歡樹感知到危險(xiǎn)時(shí)，它們就會(huì)在10 分鐘內(nèi)分泌大量單寧酸，企圖將對(duì)方毒殺。但是，長(zhǎng)頸鹿進(jìn)化出了極強(qiáng)的抗毒能力，少量的單寧酸并不能將長(zhǎng)頸鹿置于死地。而且，長(zhǎng)頸鹿很聰明，它們?cè)诮鸷蠚g樹分泌出足量單寧酸之前盡可能地多吃，等單寧酸分泌得差不多時(shí)，長(zhǎng)頸鹿已經(jīng)換到另一棵樹旁繼續(xù)享用美味了。

總而言之，金合歡樹的第三次進(jìn)化也以失敗告終——不過(guò)，它們僅僅是敗給了長(zhǎng)頸鹿而已。對(duì)于其他動(dòng)物而言，單寧酸的殺傷力是不可小覷的：1990 年，南非曾發(fā)生過(guò)3000 多頭長(zhǎng)頸羚被毒死的事件，其原因正是它們食用了金合歡樹樹葉。

長(zhǎng)高也沒(méi)用，長(zhǎng)刺也沒(méi)用，制毒也沒(méi)用，金合歡樹只好“認(rèn)栽”了——既然無(wú)法阻止你吃，那就讓你盡量少吃些吧。于是，金合歡樹又進(jìn)化出了一套報(bào)警方法：當(dāng)一棵金合歡樹被長(zhǎng)頸鹿啃食時(shí)，它會(huì)釋放一種無(wú)色有味的氣體，隨風(fēng)傳給附近的金合歡樹，接收到信號(hào)的金合歡樹就會(huì)立即分泌單寧酸，以避免成為長(zhǎng)頸鹿的下一個(gè)目標(biāo)。但是長(zhǎng)頸鹿很快識(shí)破了金合歡樹的小伎倆：既然你是隨風(fēng)傳播信號(hào)，那處在逆風(fēng)區(qū)的樹不就是可以安全食用的嗎？于是，長(zhǎng)頸鹿學(xué)會(huì)了逆風(fēng)覓食，專挑那些沒(méi)有接收到信號(hào)的金合歡樹吃。

被逼到絕路的金合歡樹無(wú)計(jì)可施，在萬(wàn)般無(wú)奈之下，它們開始“借刀殺人”，借用昆蟲驅(qū)趕長(zhǎng)頸鹿。金合歡樹的尖刺底部膨大成一個(gè)空心的球體，為螞蟻提供建筑蟻巢的空間；它們還用樹葉基部分泌的蜜汁作為誘餌，誘惑螞蟻前來(lái)“看房”。有了金合歡樹“包吃包住”的承諾，螞蟻們紛紛進(jìn)駐，在金合歡樹上安了家。

當(dāng)對(duì)此毫不知情的長(zhǎng)頸鹿像往常一樣啃食樹葉時(shí)，螞蟻們辛苦建立的家也會(huì)被拆得七零八落。憤怒的螞蟻為了保護(hù)家園，就會(huì)向長(zhǎng)頸鹿發(fā)起攻擊。它們朝長(zhǎng)頸鹿噴射蟻酸，令長(zhǎng)頸鹿灼痛難忍；還有一些螞蟻直接爬到長(zhǎng)頸鹿臉上、鼻孔中撕咬，讓長(zhǎng)頸鹿痛不欲生。最終，長(zhǎng)頸鹿因忍受不住疼痛被迫撤退，螞蟻的數(shù)量也損失慘重，短時(shí)間內(nèi)無(wú)法對(duì)樹木造成實(shí)質(zhì)性的影響。作為唯一的受益者，金合歡樹可以悠然地“坐山觀虎斗”，自己的大部分樹葉也借此得以保全。

有了螞蟻的幫助，金合歡樹就永遠(yuǎn)安全了嗎？并非如此。面對(duì)難以解決的螞蟻，長(zhǎng)頸鹿也摸索出了自己的“游擊戰(zhàn)”戰(zhàn)術(shù)：趁著螞蟻沒(méi)反應(yīng)過(guò)來(lái)，能多吃點(diǎn)就多吃點(diǎn)；等螞蟻們有了集聚的征兆，長(zhǎng)頸鹿就會(huì)迅速撤退，轉(zhuǎn)移去逆風(fēng)口啃食其他樹；等逆風(fēng)口的螞蟻被惹怒，前一棵樹上的螞蟻也差不多安靜了，長(zhǎng)頸鹿便會(huì)回去繼續(xù)啃食最初的那棵樹。

長(zhǎng)頸鹿和金合歡樹這對(duì)“歡喜冤家”就這樣一同生存了千百萬(wàn)年，而它們之間的這種你來(lái)我往、相互制約的生存博弈，正是推動(dòng)自然界不斷向前發(fā)展的原始驅(qū)動(dòng)力。

回到我們最初提及的3 個(gè)事例，它們其實(shí)也都有后續(xù)的進(jìn)展：辣度驚人的苧葉蒟驅(qū)趕走了食草動(dòng)物，卻也“培育”出樹鼩這樣的“吃辣高手”；歐洲玉米釋放的信息素保護(hù)它們免受毛蟲侵襲，卻也無(wú)形中招來(lái)了致病真菌；當(dāng)蚜蟲們能夠識(shí)破“假警報(bào)”的把戲，野生土豆也開始優(yōu)化“假警報(bào)”的傳播方式，巧妙地模仿起蚜蟲的警報(bào)節(jié)奏……這種“道高一尺，魔高一丈”的場(chǎng)景，每天都在上萬(wàn)種生物之間反復(fù)上演。