天山林區4種主要灌木夏季水分來源差異

古麗哈娜提·波拉提別克,常順利,*,李紅梅,巴賀賈依娜爾·鐵木爾別克,張毓濤

1 新疆大學資源與環境科學學院綠洲生態教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046

2 新疆林科院森林生態研究所,烏魯木齊 830063

植物吸收和利用水分的模式一定程度上決定了生態系統對環境水分狀況發生改變時的響應結果[1],探討植物的水分來源對了解群落內不同物種的水分競爭關系具有重要作用[2]。氫氧穩定同位素示蹤技術是探究植物水分來源的一種有效和精確的手段[3—5]。

Dawson等[6]運用氫氧穩定同位素技術研究生長在河岸的幾種樹種水分來源,發現這些樹種主要利用地下水,并不利用河水,這一研究結果使人們對植物水分利用模式有了新的認識。同時,Dawson等[7]研究發現,有些深根系灌木能夠在土壤垂直剖面上進行水分再分配(即水力提升),為相鄰的淺根系草本植物提供水分,使人們認識到不同植物穩定共存中存在的另一種可能機制。研究者們運用氫氧穩定同位素技術發現經歷過一個特殊的夏季干旱后,只有深根系物種繼續吸收利用土壤水,而淺根系的物種則休眠或死亡[8],這表明雖然植物根系可以遍布整個土壤剖面,但這并不意味著所有根系在其存在的土層中都表現出水分吸收能力[9],到目前為止其它方法則難以證實并解決這一問題。Lin和Sternberg[10]發現美國紅樹植物和半紅樹植物根吸收水分過程中會發生顯著的氫同位素分餾現象,此研究結果使得同位素技術更加完善。利用氫氧穩定同位素技術,Filella和Peuelas[11]研究發現不同生活史的植物水分利用模式在時間和空間上存在差異,他們認為這是植物在干旱半干旱環境下實現生態位分化的重要基礎,植物群落物種間水分生態位的分化可以有效降低競爭的激烈程度,以此來促進共存[12—13]。

天山林區在水土保持、水文過程等方面發揮著重要的作用[14—15],未來氣候變化可能會對該森林生態系統共存植物水分來源和水分利用模式產生深遠影響。本文運用穩定同位素技術定量分析和探究天山林區灌木群落4種主要灌木夏季水分利用來源與水分利用模式。擬回答以下科學問題：四種灌木夏季水分來源是否存在差異,為針葉林生態系統不同樹種共存機制、水分競爭模式和水分生態位研究提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

天山林區以雪嶺云杉(Piceaschrenkiana)純林為主,灌木樹種主要有黑果栒子(Cotoneastermelanocarpus)、異果小檗(Berberisheteropoda)、密刺薔薇(Rosaspinosissima)、金絲桃葉繡線菊(Spiraeahypericifolia)、忍冬(Lonicerahispida)、錦雞兒(Caraganaleucophloea)等,林下草本植物主要有羽衣草(Alchemillatianschanica)、老鸛草(Geraniumrotundifolium)、羊角芹(Aegopodiumpodagraria)等[16—17]。林下土壤均為山地灰褐色森林土[14,18]。本研究以烏魯木齊縣板房溝林場天山森林生態系統定位研究站(43°24′48"—43°26′18"N,87°27′29"—87°28′48"E)為依托,在天山北坡中段灌木群落內進行調查采樣。屬溫帶大陸性氣候,年均氣溫約為2.0℃,年降水量400—600 mm,年蒸發量達980—1150 mm,年總輻射量達5.85×105 J cm-2a-1,歷年極端最高溫為30.5℃、最低溫為-30.2℃[19],最大積雪深度為65 cm[20—21],土壤凍結期為11月初至次年4月底,持續6個月[22],凍融時期長達4—6個月[23]。

1.2 研究方法

1.2.1樣品采集

植物樣品采集：實驗于2019年7—9月開展,在天山林區灌木群落內分別選取異果小檗、密刺薔薇、金絲桃葉繡線菊、黑果栒子長勢良好的5株植株,剪取非綠色的栓化小枝,去皮后迅速裝入樣品瓶中并用Parafilm封口膜密封,之后迅速放入隨身攜帶的冰盒中,帶回實驗室冷凍保存(-20℃到-15℃),用于測定植物莖桿水氫氧穩定同位素組成(δD、δ18O)。

土壤樣品采集：在已選定的每株植物的下方用土鉆取0—100 cm土層的土壤樣品。其中,0—20 cm每隔10 cm為一層,20—100 cm每隔20 cm為一層,共6層,每層設5個重復。將采集的土壤樣品分成2份,一份迅速裝入樣品瓶中并用Parafilm封口膜密封,然后迅速放入隨身攜帶的冰盒中,帶回實驗室冷凍保存(-20℃到-15℃),用于測定土壤水氫氧穩定同位素組成(δD、δ18O)；另一份土壤樣品迅速裝入鋁盒,同樣迅速放入隨身攜帶的冰盒中,帶回站上實驗室用烘干法測定土壤質量含水量。

降水樣采集：降雨樣品采取進行在研究期每次降雨后,雨水通過漏斗進入長頸的收集瓶,每次降雨后將采集的降水從收集瓶內取出裝入10 ml玻璃采樣瓶中,迅速用Parafilm封口膜密封并冷藏保存(2℃到5℃),用于測定降水氫氧穩定同位素組成(δD、δ18O)。

溪水樣采集：由于采樣地點離冰川較近,土壤中可能含有冰川融化水補給而來的地下徑流水供植物吸收利用,研究區附近的溪水和地下徑流水均來自冰川融化水,其同位素組成可能與冰川融化水同位素組成相似,因此本研究將溪水近似的代替為地下徑流水進行采集。在研究區附近溪水中取出適量水樣裝入采樣瓶中,迅速用Parafilm封口膜密封放入冰盒,帶回實驗室冷藏保存(2℃到5℃),用于測定溪水氫氧穩定同位素組成(δD、δ18O)。

氣象數據的獲取：從采樣地點附近的梯度通量塔上獲取研究區2019年7—9月氣溫數據。

1.2.2樣品同位素組成分析

植物和土壤水分的抽提及不同水體的δD、δ18O值測定均在中國科學院新疆生態與地理研究所荒漠與綠洲生態國家重點實驗室內完成。用低溫真空蒸餾法提取植物及土壤水分。用基于穩定同位素紅外光譜技術的液態水同位素分析儀(LWIA,DLT- 100,Los Gatos Research,Mountain View,CA,USA)測定各水體氫氧穩定同位素組成(δD、δ18O)。其計算公式如下：

式中,X代表需要測定的氫氧同位素組成；Rsample代表樣品中氫氧元素的重輕同位素豐度之比；Rstandard代表國際通用標準物VSMOW(Vienna Standard Mean Ocean Water)中氫氧元素的重輕同位素豐度之比。

為了消除甲醇和乙醇類有機污染物造成的誤差[24],結合Los Gatos公司的光譜分析軟件確定甲醇和乙醇類物質污染程度的光譜度量組成,用Wu等[25]創建的標準曲線對植物莖桿水δD、δ18O值進行校正。

運用IsoSource模型計算分析各潛在水源對4種灌木的相對貢獻比例及范圍。模型的來源增量(Source increment)設為2%,質量平衡公差(Mass balance tolerance)設為0.01。考慮到氫同位素較氧同位素容易受外界因素影響[10, 26—27],本研究選擇氧同位素來確定植物的水源。為了方便對比與分析,依據每一土層土壤水δD、δ18O值的相似性,將土體劃分為3個水源：淺層土壤水(0—20 cm)、中層土壤水(20—60 cm)和深層土壤水(60—100 cm),加之溪水共劃分4個潛在水源。

1.2.3土壤水lc-excess*的計算

為確定研究區土壤水和溪水同位素組成的蒸發分餾程度,根據Landwehr 和 Coplen[28]的線性條件剩余盈余(Line-conditioned lc-excess)公式計算出研究區土壤水和溪水線性條件剩余,公式如下：

S=[(δDanalyticalerror)2+(δ18Oanalyticalerror)2]0.5

式中,a和b分別為當地降水線(LMWL)的斜率和截距,S是δD和δ18O的一個標準偏差測量不確定度,其中δD和δ18O的分析誤差分別為±0.6‰和±0.2‰。lc-excess*是當地降水線(LMWL)的偏差,負的lc-excess*值表明水體在水文過程中發生蒸發分餾[28—29]。

1.2.4數據分析

運用IBM SPSS 19.0進行數據統計分析。土壤含水量和土壤水氫氧穩定同位素組成等變量的土層差異和月份差異使用一般線性模型(GML)單變量分析,多重檢驗使用Tukey的顯著性差異(HSD)分析。回歸和相關性分析使用Pearson的相關系數。運用Origin8.5(Origin Lab Corp.,Northampton,MA,USA)進行繪圖,顯著性檢驗水平均為0.05。

2 結果與分析

2.1 研究區降水同位素組成變化及其溫度效應

2019年7—9月大氣溫度及降水δD、δ18O值隨時間的變化如圖1所示。大氣溫度在7月和8月較高,分別為19.14℃和14.94℃,9月相對較低為8.79℃。7—9月,分別采集到降雨7次、5次和7次。7—9月降水δD、δ18O值變化范圍分別為-98.7‰—3.8‰和-15.3‰—0.6‰,7月和8月降水δD、δ18O值較富集,9月貧化。結果顯示,降水δD值變化和δ18O值變化與大氣溫度變化呈顯著的正相關關系(圖2),表明降水δD、δ18O值具有顯著的溫度效應。

圖1 研究區2019年7—9月氣溫以及降水δD、δ18O值變化Fig.1 Daily temperature and δD and δ18O of precipitation from July to September in study area

圖2 降水δD、δ18O值與氣溫之間的相關關系 Fig.2 Relationships between the δD and δ18O of precipitation and temperature

2.2 當地降水線和土壤蒸發線變化特征

當地降水線(LMWL：δD=6.1δ18O+0.3,R2=0.92,n=19,P<0.01)的斜率與全球降水線(GMWL：δD=8δ18O+10)[30]的斜率相比,當地降水線的斜率較低于全球降水線斜率(圖3)。土壤蒸發線(EWL：δD=5.4δ18O-21.7,R2=0.95,P<0.01)偏離全球降水線和當地降水線(圖3)。植物莖桿水δD、δ18O值基本落在土壤蒸發線上(圖3)。

2.3 土壤質量含水量動態變化

7—9月,土壤含水量變化趨勢相似,但月份間差異顯著。7—9月,0—10 cm的土壤含水量極顯著高于20—100 cm土壤含水量(P<0.001),3個月20—100 cm內不同土壤層土壤含水量之間均不存在顯著差異(P>>0.05)。3個月之間相較,8月0—10 cm層土壤含水量顯著低于7月和9月0—10 cm層土壤含水量(P<0.01)。8月和9月20—100 cm土壤含水量極顯著低于7月20—100 cm土壤含水量(P<0.001)(圖4和表1)。

2.4 灌木莖桿水和土壤水氫氧同位素組成變化特征

研究區7—9月土壤水δ18O值總體變化范圍在-12.16‰—-5.72‰,δD值變化范圍在-87.38‰—-54.35‰。3個月0—20 cm淺層土壤水δD、δ18O值不同程度富集,20—100 cm內土壤水δD、δ18O值基本不隨土壤深度變化而變化。3個月間相較,0—100 cm內的各土層土壤水δD、δ18O值之間的月份差異未達到顯著水平(P>>0.05),(圖5和表1)。7—9月,4種灌木莖桿水δ18O值總體變化范圍在-13.30‰—-7.09‰,δD值變化范圍在-102.31‰—-60.58‰,植物莖桿水δD、δ18O值分布在土壤水δD、δ18O值分布區間,表明植物水源主要來源于土壤水[31]。7月異果小檗莖桿水δD、δ18O值顯著(P<0.05)偏負于其他3種灌木莖桿水δD、δ18O值。總體而言,4種灌木8月莖桿水δD、δ18O值相對于7月和9月偏負(圖5)。

圖3 降水、土壤水和莖桿水δD、δ18O值之間的關系Fig.3 Relationships between the δD and δ18O of precipitation、soil water and xylem waterGMWL：全球降水線 Global meteoric water line; LMWL：當地降水線 Local meteoric water line; EWL：土壤蒸發線 Soil evaporation line; Bh：異果小檗 Berberis heteropoda; Rs：密刺薔薇 Rosa spinosissima; Sh：金絲桃葉繡線菊 Spiraea hypericifolia; Cm：黑果栒子 Cotoneaster melanocarpus

圖4 研究區不同深度土層土壤質量含水量的變化(平均值±標準差,n=5)Fig.4 Vertical profiles of gravimetric soil water content in study area(Mean±SD, n=5)

2.4 灌木莖桿水和土壤水氫氧同位素組成變化特征

土壤水lc-excess*值變化范圍在-31.22‰—-16.27‰(圖6)。9月40—60 cm和80—100 cm土壤水lc-excess*值較7月和8月40—60 cm和80—100 cm土壤水lc-excess*值顯著偏負(40—60 cm：P<0.01,80—100 cm：P<0.01和P<0.001),7月和8月20—100 cm土壤水lc-excess*值間月份差異不顯著(P>>0.05)。總體上,9月20—100 cm土壤水lc-excess*值較7月和8月20—100 cm土壤水lc-excess*值偏負(圖6)。研究區溪水7—9月lc-excess*值相對于土壤水lc-excess*值偏正,變化范圍在-13.37‰—-7.63‰,表明研究區溪水受蒸發作用的影響較小。

圖5 不同灌木莖桿水和土壤水δD、δ18O值變化特征(平均值±標準差,n=5)Fig.5 Change characteristics of δD and δ18O of different shrub xylem water and soil water(Mean ± SD, n=5)SW：溪水 stream water; Preci：降水 precipitation; Bh：異果小檗 Berberis heteropoda; Rs：密刺薔薇 Rosa spinosissima; Sh：金絲桃葉繡線菊 Spiraea hypericifolia; Cm：黑果栒子 Cotoneaster melanocarpus

2.6 不同灌木對各潛在水源的相對利用比例

IsoSource模型計算結果顯示,7—9月,4種灌木水分來源存在種間和月份差異(圖7)。7月,0—20 cm淺層土壤水對密刺薔薇、黑果栒子和金絲桃葉繡線菊的相對貢獻比例分別高達99%、93.8%和89.3%。異果小檗則相反,它同時吸收利用各潛在水源,淺層土壤水(0—20 cm)、中層土壤水(20—60 cm)、深層土壤水(60—100 cm)和溪水對它的相對貢獻比例分別為30.7%、29.4%、25.7%和14.2%(圖7)。8月,深層土壤水(60—100 cm)對密刺薔薇的相對貢獻比例達到64.8%,其次為溪水,相對貢獻比例為27%。金絲桃葉繡線菊和黑果栒子以相似比例同時吸收利用各潛在水源,淺層土壤水(0—20 cm)、中層土壤水(20—60 cm)、深層土壤水(60—100 cm)和溪水對它們的相對貢獻比例分別為33.8%和36.8%、30.9%和29.7%、23.5%和22.3%、11.8%和11.2%(圖7)。異果小檗8月水分來源IsoSource模型無法計算出結果。9月,0—20 cm淺層土壤水對4種灌木的相對貢獻比例分別高達100%(密刺薔薇)、93.8%(黑果栒子)、83.9%(異果小檗)、72.2%(金絲桃葉繡線菊)(圖7)。

表1 7—9月土壤質量含水量和土壤水δD、δ18O值土壤深度差異和月份差異的GML單因素方差分析結果

圖6 土壤水lc-excess*值月份變化(平均值±標準差,n=5) Fig.6 Variations in lc-excess* values of soil water from July to September (Mean ± SD, n=5)

圖7 7—9月不同灌木對潛在水源的相對利用比例 Fig.7 Relative contributions of each potential water source to the four shrubs from July to SeptemberS：淺層土壤水 shallow soil water; M：中層土壤水 middle soil water; D：深層土壤水 deep soil water; SW：溪水 stream water; 方塊表示均值,豎線代表最小值和最大值的范圍

3 討論

3.1 土壤含水量和各潛在水源同位素組成變化規律

由于受溫度效應的影響(圖2),降水δD、δ18O值在7月和8月較為富集,9月貧化(圖1)。當地降水線(LMWL)斜率較低于全球降水線(GMWL)[30]斜率(圖3),表明夏季降水受蒸發影響較顯著,這是由于天山北坡受中緯度西風帶的控制,來自大西洋和北冰洋的濕潤氣流從西方或者西北方向吹入,受天山阻擋[32],空氣較干燥,在降水過程中發生不平衡的二次蒸發[33]。土壤蒸發線(EWL)落在全球降水線右下方(圖3),即相對于當地降水,土壤水受蒸發分餾的影響較明顯,但與其他干旱荒漠生態系統土壤蒸發線斜率相比[34],其斜率更平緩一些(圖3),說明研究區土壤水受蒸發影響相對較小。

本研究中,由于7月和9月降雨次數相對較多(圖1),這段時期0—10 cm層土壤含水量顯著(P<0.01)高于8月0—10 cm層土壤含水量(圖4),總體上,7月和9月0—20 cm淺層土壤含水量明顯高于8月(圖4)。20—100 cm內的土壤水分則不易受降水脈沖的影響(圖4)。8月和9月20—100 cm土壤含水量極顯著(P<0.001)低于7月(圖4和表1),根據本研究結果,7月和8月20—100 cm土壤水lc-excess*值相似(圖6),由此可推測8月20—100 cm土壤水同位素組成未發生強烈蒸發分餾,受蒸發作用較小。因此,8月20—100 cm土壤含水量減少可能主要與土壤水分快速下滲有關。然而,9月20—100 cm土壤水lc-excess*值明顯偏離0‰,且負于7月和8月20—100 cm土壤水lc-excess*值(圖6),9月20—100 cm土壤含水量減少在一定程度上與土壤水受蒸發流失有關。再之,9月土壤水顯著降低可能與土壤中水分留存的時間有關。根據前人的報告,研究區冬季經歷長達6個月的積雪覆蓋時期,春季的凍融時期可長達4個月[23],由此可見,春夏季研究區土壤含水量受冬季積雪融化水的補給而出現相對較高的值,因而7月相對而言土壤含水量較高(圖4)。隨后,隨著氣溫的增高,土壤水受蒸發的影響逐漸增大。另一方面,前人研究結果顯示,本文中的灌木群落生長的立地具有一定坡度[35],這可能會使土壤水下滲流失更快。因此9月20—100 cm土壤含水量顯著降低是因為土壤水受蒸發和下滲的時間相對較長,但這種推測尚需要進一步研究并證實。

3.2 天山林區主要灌木夏季水分來源差異

7月和9月4種灌木均吸收利用0—20 cm淺層土壤水,相對利用比例在30.7%—100%之間(圖7)。這一方面是因為0—20 cm淺層土壤含水量充足(圖4)。另一方面可能與土壤養分主要集中在土壤淺層密切相關[31]。阿茹·蘇里坦等[35]研究結果顯示,本文中的灌木群落0—20 cm、20—40 cm和40—60 cm層的土壤有機質含量分別為45.73 g/kg、27.27 g/kg和26.11 g/kg,這表明土壤養分含量在淺層較高。此外,天山北坡土壤有機質、全氮和全磷含量隨采樣深度增加而降低,即“表聚現象”明顯[32]。因此,這些灌木對淺層土壤水分的充分利用也有利于養分吸收。相比于其他3種灌木,異果小檗7月對淺層土壤水的利用比例較低(30.7%),它以相似比例同時吸收利用各潛在水源(圖7)。與7月相比,9月異果小檗對淺層土壤水的相對利用比例增至83.9%。7月植物生長旺盛期,不同灌木之間水分資源競爭較強烈,在此期間異果小檗通過調整根系功能充分利用各潛在水源[36],對滿足其生長旺盛期水分需求量可能更有利[37]。9月淺層土壤含水量較高,加之在此期間4種灌木生長速度減慢,對水分需求量可能會減少,不同灌木間的水分競爭減弱,因而對淺層土壤水之外的水源的相對利用比例降低(圖7)。

8月,隨著0—20 cm淺層土壤水分的減少,所有灌木迅速轉換水分利用方式(圖7)。表明這幾種灌木能夠可塑性轉換水分來源以應對土壤水分變異,同時發現8月不同灌木水分來源存在種間差異(圖7)。密刺薔薇轉移至60—100 cm深層土壤水和溪水(相對利用比例分別為64.8%和27%)。金色桃葉繡線菊和黑果栒子同時吸收利用各潛在水源(相對吸收比例分別為淺層土壤水33.8%和36.8%、中層土壤水30.9%和29.7%、深層土壤水23.5%和22.3%、溪水11.8%和11.2%)。根據IsoSource模型計算結果得出,異果小檗吸水層不在0—100 cm范圍內。其莖桿水δ18O值(-13.30‰±1.24‰)相比其他3種灌木更偏負(圖5)。根據研究區土壤水δ18O值隨著土壤深度加深越來越貧化的趨勢(圖5),可推測異果小檗可能吸收利用80—100 cm以下更穩定的深層土壤水。以上研究結果表明,8月土壤含水量低(圖4),4種灌木對水源的競爭壓力較高,因此利用不同的水源能夠使它們減緩對有限水分資源的競爭壓力。以往的研究顯示,不同植物根系在土壤垂直剖面分布差異有利于共存植物在時空尺度上分割其水源,使得有限資源充分利用,從而促進植物共存[38—39]。4種灌木對水源利用的時間和空間差異,可被認為是一種物種間的水分生態位分化。相關研究顯示,這些灌木水分生態位分化可通過生物量分配差異以及根系生物量在徑級上的分配差異來實現[40]。不同灌木間水分生態位分化這一特征對于降低水分競爭的激烈程度、實現同一生境下共存起到了積極作用[12,37]。另一方面,有關植物水分來源研究顯示,有些旱生灌木具有二態性根系(Dimorphic root system)[41],如古爾班通古特沙漠南緣梭梭、白梭梭和多枝檉柳等荒漠灌木,當土壤淺層水分充足時吸收利用淺層土壤水,隨著土壤淺層水分含量的降低,轉換利用更深層的水源[34,42]。根據本研究中4種灌木3個月的水分利用動態表現出以上研究中出現的植物水分利用特征,本文推測溫帶針葉林灌木樹種也可能存在二態性根系,使它們能夠在不同時期迅速替換水源來應對環境水分變異。這種柔性水分利用策略有利于植物應對天山林區未來氣候變化造成的降雨格局的變化,增強植物的適應能力。對于荒漠灌木而言,來自較穩定的深層土壤水或地下水和降水脈沖的淺層土壤水是主要水分來源,因而產生二態性根系對于其生存至關重要。然而溫帶針葉林而言,植物產生二態性根系也可能具有一定的積極作用。天山雪嶺云杉針葉林生態系統因地質結構特征,其土壤厚度較薄,使得植物水分吸收深度受一定程度上的限制。因此,這些灌木產生二態性根系能夠使其充分利用巖石層以上有限的水分資源,然而這種推測尚有進一步的驗證與討論的空間。此外,本研究中異果小檗和其他3種灌木分別在7月和8月對溪水存在一定比例吸收(圖7),根據上文中提及,本文認為由冰川融化水補給的土壤水可能是這些灌木應對水分脅迫和競爭壓力時的重要水分來源之一。

4 結論

綜合而言,研究區降水氫氧同位素組成溫度效應顯著。研究區由降水脈沖補給的淺層土壤水動態變化間接影響了天山林區灌木群落4種主要灌木夏季水分利用動態。當淺層土壤含水量較高時,大部分灌木主要依賴淺層土壤水,也有灌木同時吸收利用各潛在水源。當淺層土壤含水量降低時,所有灌木則轉換利用深層土壤水或者各潛在水源。4種灌木水分利用模式反映了它們能夠可塑性轉換水分來源來應對環境水分變異,在時間和空間上利用不同的水源來減緩水分競爭壓力,從而通過在水分資源利用上的生態位分化促進物種間的共存。除此之外,研究區由冰川融化水補給的土壤水也是該生態系統重要的植物水分來源之一。