塔里木河上游典型荒漠植物葉片性狀及其與土壤因子的關(guān)系

李蕊希,吳 雪,*,貢 璐

1 新疆大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 烏魯木齊 830017

2 綠洲生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 烏魯木齊 830017

3 新疆精河溫帶荒漠生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站,精河 833300

葉片作為植物與外界環(huán)境接觸最為直接的器官,對(duì)外界環(huán)境變化具有較大的可塑性和敏感性[1]。葉片性狀是植物適應(yīng)環(huán)境所體現(xiàn)出的葉片水平上的特征參數(shù),對(duì)環(huán)境變化能夠產(chǎn)生積極的響應(yīng),并對(duì)其具有重要的指示意義[2]。在干旱或高輻射的影響下,植物可通過(guò)改變?nèi)~片長(zhǎng)度、葉片寬度以及葉面積等結(jié)構(gòu)性狀以減小葉片邊界層阻力從而實(shí)現(xiàn)散熱的目的。植物依靠根系從土壤中吸收生長(zhǎng)發(fā)育所需的養(yǎng)分,并利用葉片進(jìn)行光合作用來(lái)同化和累積有機(jī)物,通過(guò)不斷調(diào)節(jié)碳、氮、磷等物質(zhì)元素在體內(nèi)的代謝與循環(huán)維持相對(duì)穩(wěn)定的內(nèi)環(huán)境,從而應(yīng)對(duì)環(huán)境的復(fù)雜變化。土壤水分和土壤養(yǎng)分是限制和調(diào)控植物生存和分布的重要土壤因子,土壤水分的缺失對(duì)植物施加了生理約束,從而影響植物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育狀況[3—6]和植物群落的內(nèi)部環(huán)境變化；土壤碳、氮、磷含量可以影響植物群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力,反之植物通過(guò)凋落物的輸入來(lái)影響土壤養(yǎng)分變化[7]。國(guó)內(nèi)外學(xué)者通過(guò)大量的研究發(fā)現(xiàn),植物在土壤因子影響下最常見的葉片變化包括比葉面積減小[8],葉片厚度增加[9],葉干物質(zhì)含量增加,葉氮和葉磷含量維持較高水平[10—12]等現(xiàn)象。但目前關(guān)于極端干旱地區(qū)荒漠植物葉片性狀研究相比于其他區(qū)域較少,且其與不同土壤因子之間的關(guān)系還有待進(jìn)一步探究。

塔里木河上游地區(qū)年均降水量小于50mm,潛在蒸發(fā)量高達(dá)2000mm,屬于典型的降水稀少、蒸發(fā)強(qiáng)烈,生態(tài)環(huán)境脆弱的極端干旱區(qū)。植被組成較為簡(jiǎn)單,主要以耐鹽堿、耐干旱、耐風(fēng)沙的荒漠植物為主,分布于該區(qū)域的荒漠植物在形態(tài)結(jié)構(gòu)[13—14]、生理代謝[15—16]等方面進(jìn)化產(chǎn)生一系列獨(dú)特的響應(yīng)特征。本研究以塔里木河上游綠洲-荒漠過(guò)渡區(qū)和荒漠區(qū)為研究區(qū),以該區(qū)域兩個(gè)優(yōu)勢(shì)種花花柴(Kareliniacaspica)和駱駝刺(Alhagisparsifolia)為研究對(duì)象,分析其葉片結(jié)構(gòu)性狀和化學(xué)性狀的差異性,并建立其與土壤因子的相關(guān)關(guān)系,以揭示荒漠植物適應(yīng)性生存策略,并確定影響荒漠植物葉片性狀的關(guān)鍵土壤因子及其貢獻(xiàn)度,以期為極端干旱區(qū)荒漠植被的保護(hù)和恢復(fù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于塔里木河上游地區(qū)的綠洲—荒漠過(guò)渡區(qū)和荒漠區(qū),隸屬新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)農(nóng)一師11團(tuán)和12團(tuán)境內(nèi),地處塔克拉瑪干沙漠北緣,天山山脈南麓,海拔約為1000m。研究區(qū)屬暖溫帶大陸性干旱氣候,干旱少雨,蒸發(fā)強(qiáng)烈,年均氣溫約為12.4℃,年均降水量小于50mm,但年均潛在蒸發(fā)量高達(dá)2000mm,表現(xiàn)冬季干冷、夏季干熱且晝夜溫差大等特點(diǎn)。研究區(qū)主要的土壤類型為灌漠土、棕漠土、鹽堿土和風(fēng)沙土,植被類型主要為灌木和草本,植被分布較為稀疏。其中,灌木植物主要有檉柳(Tamarixramosissima)、鹽穗木(Halostachyscaspica)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilace)和白刺(NitrariatangutorumBobr)等,草本植物主要有駱駝刺(Alhagisparsifolia)、花花柴(Kareliniacaspica)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、豬毛菜(Salsolaarbuscula)等。其中,花花柴是多年生草本植物,葉片厚,葉面積小,葉肉質(zhì)化明顯,具有耐高溫、耐干旱、耐鹽堿等廣譜抗性；駱駝刺根系發(fā)達(dá),枝上帶大量刺,種皮堅(jiān)硬、致密,具有較好的耐鹽堿、抗旱性,可用來(lái)抵制草原退化和防風(fēng)固沙。兩種植物均是喜生于高溫荒漠地帶的典型荒漠植物代表,也是分布于塔克拉瑪干沙漠北緣的優(yōu)勢(shì)物種。

1.2 樣地選擇

2020年7月,對(duì)塔里木河上游地區(qū)全面踏查的基礎(chǔ)上(表1),在綠洲—荒漠過(guò)渡區(qū)和荒漠區(qū)分別選擇鹽堿地和沙地兩種不同生境分別設(shè)置3個(gè)研究樣地,在每一個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置4個(gè)2m×2m的樣方,以典型荒漠植物花花柴和駱駝刺為研究對(duì)象,開展植被調(diào)查以及樣品采集工作。

表1 樣方基本概況

1.3 樣品采集

在每一樣方內(nèi),對(duì)分布在其中的花花柴和駱駝刺進(jìn)行植被調(diào)查,詳細(xì)記錄其數(shù)量及株高、冠幅等結(jié)構(gòu)性狀。調(diào)查完成后,選擇形態(tài)結(jié)構(gòu)大小相近、生長(zhǎng)狀況良好的花花柴和駱駝刺植株作為目標(biāo)對(duì)象,分別從東、西、南、北四個(gè)方位采集其成熟、健康的葉片若干,及時(shí)裝入具有編號(hào)的牛皮紙信封中,放入低溫冰盒保存,帶回實(shí)驗(yàn)室。

在每一樣方的中心位置,去除表層凋落物后,利用土鉆采集0—20cm的土壤樣品1份,去除植物根系、石頭等雜物后裝入自封袋中。此外,采集部分土壤裝入鋁盒以備土壤含水量測(cè)定,并通過(guò)環(huán)刀法采集原狀土樣以備土壤容重測(cè)定。

1.4 指標(biāo)測(cè)定與方法

1.4.1葉片性狀指標(biāo)測(cè)定

本研究測(cè)定的指標(biāo)有植物的葉厚度(leaf thickness,LT,cm)、葉面積(leaf area,LA,cm2)、比葉面積(specific leaf area,SLA,cm2/g)、葉組織密度(leaf tissue density,LTD,g/cm3)等結(jié)構(gòu)性狀和植物葉有機(jī)碳(leaf organic carbon,LOC)、氮(leaf nitrogen,LN)、磷(leaf phosphorus,LP)元素的含量(g/kg)及其元素化學(xué)計(jì)量比等化學(xué)性狀。選取完全伸展、無(wú)病蟲害、成熟且完整的葉片分散平鋪在掃描儀(CanoScan LiDE300)上掃描并用ImageJ軟件分析可得葉面積,使用游標(biāo)卡尺對(duì)選取的葉片進(jìn)行葉厚度測(cè)量。將采集到的葉片放于105℃烘箱中殺青2小時(shí),隨后在80℃條件下烘干至恒重,烘干后的樣品先進(jìn)行稱重得到葉干質(zhì)量,再用粉碎機(jī)粉碎過(guò)0.15mm篩,裝入密封袋保存待測(cè)。SLA和LTD通過(guò)以下的公式計(jì)算得出：

(1)

(2)

LOC含量采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；LN含量采用凱氏定氮法測(cè)定；LP含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定,隨后計(jì)算得出葉片C/N、C/P、N/P的值。

1.4.2土壤因子測(cè)定

本研究測(cè)定的土壤因子指標(biāo)包括容重(bulk density,BD,g/cm3)、土壤含水量(soil water content,SWC,%)、pH值、電導(dǎo)率(electrical conductivity,EC,μs/cm)以及土壤有機(jī)碳(soil organic carbon,SOC)、氮(soil nitrogen,SN)、磷(soil phosphorus,SP)元素含量(g/kg)以及土壤有效氮含量(available nitrogen,AN,mg/kg)、土壤有效磷含量(available phosphorus,AP,mg/kg)等。其中BD測(cè)定采用環(huán)刀法,SWC采用烘干法測(cè)定。將采集的表層土壤樣品風(fēng)干、研磨、過(guò)篩后,pH值采用電位計(jì)法測(cè)定；電導(dǎo)率采用電導(dǎo)法測(cè)定；SOC含量采用重鉻酸鉀外加熱法測(cè)定；SN含量采用凱氏定氮法測(cè)定；SP含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定；AN含量采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；AP含量采用碳酸氫鈉浸提法測(cè)定。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

用Microsoft Excel 2013、Origin 2018、R、SPSS 23和CANOCO 4.5軟件對(duì)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、統(tǒng)計(jì)分析、繪圖。用雙因素方差分析(Two-Way ANOVA)和單因素方差分析(One-Way ANOVA)檢驗(yàn)不同生境下荒漠植物的葉片性狀差異及土壤因子差異。用Pearson相關(guān)分析荒漠植物葉片性狀各指標(biāo)間的相關(guān)性。借助主成分分析法(Principal Component Analysis,PCA)通過(guò)降維對(duì)荒漠植物葉片性狀進(jìn)行排序獲取主要指標(biāo)。其中,公因子方差均有較大分值表明在因子信息歸類過(guò)程中信息損失較小；隨后以特征值>1為原則,提取主成分得出特征值和主成分貢獻(xiàn)率；依據(jù)初始因子的旋轉(zhuǎn)成分矩陣得到各性狀指標(biāo)綜合得分,其得分大小表明各個(gè)性狀指標(biāo)對(duì)主成分的貢獻(xiàn)情況；指標(biāo)因子排名越靠前表明其占據(jù)更重要的比重。用冗余排序(Redundancy Analysis,RDA)分析荒漠植物的葉片性狀與土壤因子之間的關(guān)系,藍(lán)色箭頭代表物種,紅色箭頭代表環(huán)境變量；箭頭連線長(zhǎng)度代表變量所占比重,箭頭連線越長(zhǎng)表示影響越大；箭頭與排序軸的夾角表示物種與環(huán)境變量的相關(guān)性的大小,夾角越小表明相關(guān)性越大。

2 結(jié)果分析

2.1 不同生境葉片性狀特征

雙因素方差分析結(jié)果表明,植物葉片LT、LA、SLA、LTD等結(jié)構(gòu)性狀在花花柴和駱駝刺兩個(gè)物種之間具有顯著差異(P<0.05)(表2,圖1)；花花柴和駱駝刺植物葉片LOC、LN、LP、C/N、N/P、C/P等化學(xué)性狀在沙地和鹽堿地等不同生境中均具有顯著差異(P<0.05)(表3)。其中,分布在鹽堿地的花花柴和駱駝刺的LOC(438.60g/kg,457.50g/kg)、LN(18.58g/kg,17.59g/kg)、N/P(21.08,19.07)和C/P(502.06,499.69)顯著高于沙地(P<0.05),而分布在沙地的花花柴和駱駝刺的LP(1.34g/kg,1.33g/kg)和C/N(29.55,35.39)顯著高于鹽堿地(0.89g/kg,0.92g/kg和23.76,26.50)(P<0.05)(圖2)。

表2 不同生境下植物葉片結(jié)構(gòu)性狀之間的差異性

2.2 不同生境葉片性狀相關(guān)關(guān)系

Pearson相關(guān)分析結(jié)果表明(圖3),在兩種生境下植物的LA與SLA呈極顯著正相關(guān)性(P<0.01),而LA、SLA均與LTD呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；LN與C/N、LP與C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。在沙地中,LOC與LN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),LA、SLA均與LOC、LN、N/P呈正相關(guān)(P<0.05),LTD與C/N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。在鹽堿地中,LN與LP呈顯著正相關(guān)(P<0.05),LT、LA、SLA均與LOC呈負(fù)相關(guān)(P<0.05),LT與C/N、C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。

表3 不同生境下植物葉片化學(xué)性狀之間的差異性

圖1 塔里木河上游不同生境中典型荒漠植物葉片結(jié)構(gòu)性狀Fig.1 Leaf structure traits of typical desert plants in different habitats in the upper reaches of Tarim River

圖2 塔里木河上游不同生境中典型荒漠植物葉片化學(xué)性狀Fig.2 Leaf chemical traits of typical desert plants in different habitats in the upper reaches of Tarim River***P<0.001,**P<0.01,*P<0.05

圖3 塔里木河上游不同生境下典型荒漠植物葉片性狀相關(guān)性系數(shù)Fig.3 Correlation coefficient of leaf traits of typical desert plants in different habitats in the upper reaches of Tarim RiverP<0.01**,P<0.05*；LT：葉厚度 leaf thickness；LA：葉面積 leaf area；SLA：比葉面積 specific leaf area；LTD：葉組織密度 leaf tissue density；LOC：葉有機(jī)碳含量 leaf organic carbon；LN：葉氮含量 leaf nitrogen；LP：葉磷含量 leaf phosphorus

通過(guò)主成分分析可以得出(表4),沙地和鹽堿地的具有最小公因子方差的葉片性狀指標(biāo)分別為L(zhǎng)OC和LA。沙地的特征值分別為5.019、2.435和1.729,3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為50.190%、24.352%和17.291%,累積貢獻(xiàn)率為74.542%和91.833%；鹽堿地的特征值分別為4.500,2.982和1.783,3個(gè)主成分貢獻(xiàn)率分別為44.999%,29.820%和17.835%,累積貢獻(xiàn)率為74.819%和92.654%,說(shuō)明沙地和鹽堿地各自的3個(gè)主成分因素可以代表荒漠植物葉片性狀變化的主要因素。通過(guò)對(duì)兩種生境的綜合得分位次進(jìn)行排名可知,沙地的前三個(gè)指標(biāo)因子為L(zhǎng)A、N/P和LN,而鹽堿地的前三個(gè)指標(biāo)因子為N/P、SLA、LA。

2.3 不同生境土壤因子特征

通過(guò)單因素方差分析結(jié)果表明(圖4),除BD、SN、AN、SP在鹽堿地與沙地間無(wú)顯著差異外,SWC、pH、EC、SOC和AP等土壤因子在不同生境間均存在顯著差異(P<0.05或P<0.01),其中鹽堿地的SWC(22.30%)、pH(8.62)、EC(2396.67μs/cm)和SOC(4.03g/kg)是高于沙地(0.55%、8.24、1640.67μs/cm和2.18g/kg),沙地的AP(1.91mg/kg)高于鹽堿地的AP(0.87mg/kg)。

表4 初始因子旋轉(zhuǎn)成份矩陣與主成分貢獻(xiàn)率

圖4 塔里木河上游不同生境土壤因子的差異Fig.4 Difference of soil factors in different habitats in the upper reaches of Tarim River

2.4 葉片性狀與土壤因子的關(guān)系

通過(guò)對(duì)2種荒漠植物的葉片性狀與不同土壤因子進(jìn)行RDA排序分析后(圖5),結(jié)果表明荒漠植物葉片性狀特征在第I軸、第II軸的解釋量分別為56.5%和6.4%,第III軸、第IV軸的解釋量之和僅為3.2%,且前兩軸累計(jì)解釋植物葉片性狀特征量為62.9%,對(duì)植物葉片性狀和土壤因子關(guān)系的累計(jì)解釋量為95.1%。由此可知,前兩軸能夠很好地反映植物葉片性狀和土壤因子關(guān)系,并且主要由第Ⅰ軸決定。結(jié)果表明,土壤因子中的SWC、SOC和SN箭頭連線最長(zhǎng),說(shuō)明SWC、SOC和SN對(duì)荒漠植物葉片性狀變異起到了較好的解釋。SWC和SOC與LTD、LP和C/N成負(fù)相關(guān)關(guān)系,與LA、SLA、LOC、LN、N/P和C/P成正相關(guān)關(guān)系,其中SOC與N/P的正相關(guān)性最大,SWC與LN的正相關(guān)性最大。

圖5 塔里木河上游典型荒漠植物葉片性狀與土壤因子的RDA排序Fig.5 RDA sorting of leaf traits and soil factors of typical desert plants in the upper reaches of Tarim RiverBD：容重 bulk density；SWC：土壤含水量 soil water content；EC：電導(dǎo)率 electrical conductivity；SOC：土壤有機(jī)碳含量 soil organic carbon；SN：土壤氮含量 soil nitrogen；AN：土壤有效氮含量 available nitrogen；SP：土壤磷含量 soil phosphorus；AP：土壤有效磷含量 available phosphorus

3 討論

3.1 不同生境植物葉片性狀的變化規(guī)律

在全球氣候變化背景下,植物通過(guò)改變其性狀做出響應(yīng),尤其以植物葉片對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)最為敏感[17]。植物L(fēng)T和LTD可表征植物自我保護(hù)機(jī)制和養(yǎng)分分配與保持能力[18—21],SLA則與植物對(duì)貧瘠和干旱環(huán)境的適應(yīng)性有關(guān)[22]。本研究發(fā)現(xiàn),花花柴和駱駝刺葉片LT、LA、SLA和LTD在鹽堿地和沙地兩種不同生境中差異不顯著,但在不同物種間具有顯著差異。花花柴的LT、LA和SLA高于駱駝刺,但LTD明顯低于駱駝刺。這說(shuō)明駱駝刺為降低自身葉片失水、抵御高溫傷害,可能采取通過(guò)減少自身LA、提高LTD來(lái)減緩植物體生長(zhǎng)速率的策略,而花花柴則通過(guò)增加LT、LA和SLA來(lái)提高自身的生長(zhǎng)速率,獲取生存空間。

葉片C、N、P含量及其比值在一定程度上能反映植物的營(yíng)養(yǎng)狀況、植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收能力以及植物所處生境C積累動(dòng)態(tài)和N、P養(yǎng)分限制格局[17,23]。在長(zhǎng)期自然選擇過(guò)程中,生長(zhǎng)在不同生境中的植物可通過(guò)優(yōu)化自身資源配置以應(yīng)對(duì)環(huán)境壓力,植物葉片所含化學(xué)元素存在差異是表現(xiàn)之一[24]。研究區(qū)兩種荒漠植物葉片C、N、P含量平均值為417.67g/kg、15.14g/kg、1.12g/kg,這與孫力等[25]對(duì)塔里木盆地北緣荒漠典型植物、Yang等[26]對(duì)溫帶沙漠典型植被、溫晨等[27]對(duì)半干旱黃土典型植被的研究結(jié)果較為相近,但低于全球平均水平(464g/kg、18.3g/kg、1.80g/kg)[28]。這可能是由于研究區(qū)生態(tài)環(huán)境較惡劣,植物對(duì)養(yǎng)分的吸收和利用速率減慢,因此葉片所能積累的有效養(yǎng)分含量降低,造成植物葉片C、N、P含量較低[29]。此外,本研究中鹽堿地植物葉片C、N含量高于沙地,但葉片P含量低于沙地。這可能是由于鹽堿地土壤SOC含量較高,因此分布在鹽堿地生境的植物吸收積累的C較多；但鹽堿地和沙地土壤N含量差異不大,分布在鹽堿地生境植物葉片N含量卻顯著高于沙地,說(shuō)明生長(zhǎng)在鹽堿地生境的荒漠植物從土壤中獲取N的能力相對(duì)要優(yōu)于生長(zhǎng)在沙地生境中植物。已有研究表明,當(dāng)葉片N/P大于16,植物生長(zhǎng)對(duì)P元素添加的響應(yīng)強(qiáng)烈；當(dāng)葉片N/P小于14,植物生長(zhǎng)對(duì)N元素添加的響應(yīng)強(qiáng)烈；葉片N/P在14和16之間被認(rèn)為則同時(shí)受N、P兩種元素影響[30]。本研究中,沙地植物葉片N/P遠(yuǎn)小于14,說(shuō)明植物生長(zhǎng)對(duì)N元素的響應(yīng)更為強(qiáng)烈；而鹽堿地植物葉片N/P大于16,表明植物生長(zhǎng)更容易受到P元素限制。研究區(qū)葉片C/N和C/P平均值均高于全球陸地系統(tǒng)植物平均水平(25.4,257.8)[28]。C/N和C/P可以反映植物的生長(zhǎng)速度,一般具有較高的C/N和C/P的植物具有相對(duì)較低的生長(zhǎng)速率[31]。研究區(qū)屬于極端干旱區(qū),氣溫高、蒸發(fā)強(qiáng)烈,植物為抵御惡劣環(huán)境,降低植物生長(zhǎng)速率,從而導(dǎo)致葉片C/N和C/P高于全球陸地系統(tǒng)植物。

3.2 不同生境植物葉片性狀相關(guān)性及主成分分析

在自然環(huán)境中能長(zhǎng)期生存并繁衍的植物,既需要具有適應(yīng)環(huán)境變化的能力,還需要具備獲取與生長(zhǎng)和繁殖有關(guān)資源的能力,如光、水和養(yǎng)分等,這必須通過(guò)植物多種性狀間的協(xié)同與權(quán)衡實(shí)現(xiàn)[32]。因此,植物葉片性狀間關(guān)系密切,并且這種關(guān)系可能會(huì)隨著生境及物種變化發(fā)生特異性改變[33]。當(dāng)LA減少時(shí),SLA也隨之減小,導(dǎo)致LTD增大,體現(xiàn)荒漠植物通過(guò)SLA和LTD共同作用以維持體內(nèi)水分的平衡[33]。因此,在本研究中不同生境下植物的LA與SLA呈極顯著正相關(guān)性(P<0.01),而LA、SLA均與LTD呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。C被稱為植物有機(jī)體內(nèi)的“骨架”[34],是構(gòu)成生物大分子結(jié)構(gòu)的基本元素,且為N、P的協(xié)同元素,它們之間一般呈正相關(guān)關(guān)系[20],這在本研究中也得到了證實(shí),如沙地植物的LOC與LN呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),鹽堿地植物的LN與LP呈顯著正相關(guān)(P<0.05)。此外,沙地植物的LA、SLA與LOC、LN、N/P呈正相關(guān)(P<0.05),LTD與C/N呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；且鹽堿地植物的LT、LA、SLA與LOC呈負(fù)相關(guān)(P<0.05),LT與C/N、C/P呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),這與王敬哲等[30]對(duì)南方紅壤侵蝕區(qū)不同植被、張劍等[35]對(duì)敦煌陽(yáng)關(guān)濕地蘆葦、聶明鶴等[29]對(duì)寧夏荒漠草原不同優(yōu)勢(shì)植物的研究結(jié)果較為一致,說(shuō)明植物養(yǎng)分對(duì)于植物形態(tài)結(jié)構(gòu)構(gòu)建具有一定的作用。

通過(guò)對(duì)荒漠植物葉片性狀進(jìn)行主成分分析發(fā)現(xiàn),本研究中,LA和N/P是不同生境下植物性狀中綜合排名前三的共同指標(biāo)因子,表明LA和N/P是塔里木河下游荒漠植物相對(duì)最為重要的葉片性狀。LA不僅影響植物接收光資源的程度,還對(duì)葉片溫度和蒸騰速率起作用進(jìn)而改變?nèi)~片熱量和水分平衡[36]；而N/P是判斷植物營(yíng)養(yǎng)狀況的關(guān)鍵指標(biāo),關(guān)系到植物個(gè)體以及整個(gè)植物群落的生產(chǎn)力[30],因此LA和N/P是影響荒漠植物群落結(jié)構(gòu)與性質(zhì)的重要性狀。

3.3 葉片性狀與土壤因子的關(guān)系

土壤是植物水分和化學(xué)元素的重要來(lái)源,其水分、養(yǎng)分的分布和變化會(huì)直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育[37]。根據(jù)RDA分析,SWC、SOC和SN土壤因子對(duì)荒漠植物葉片性狀的影響較大。已有大量研究表明在干旱地區(qū),土壤SWC是影響荒漠植物正常生長(zhǎng)發(fā)育的主要限制因素,本研究進(jìn)一步揭示土壤SWC與荒漠植物葉片化學(xué)性狀關(guān)系密切,如土壤SWC與葉片N/P、LOC和C/P等化學(xué)性狀均呈正相關(guān)關(guān)系,說(shuō)明SWC的增加能夠促進(jìn)荒漠植物對(duì)N、P的吸收以及對(duì)C的同化。這與李玉霖[38]、孫力[25]、張曉龍[4]、馬劍英[39]等人在荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究中所得結(jié)果相似,其研究結(jié)果表明在水分受限的地區(qū),植物可能通過(guò)調(diào)控對(duì)養(yǎng)分的利用對(duì)策以適應(yīng)水分的制約。除土壤水分外,土壤養(yǎng)分狀況及變化也在一定程度上制約著植物體內(nèi)各種生理生化反應(yīng)。本研究顯示荒漠植物的化學(xué)性狀比結(jié)構(gòu)性狀更易受到土壤養(yǎng)分的影響,相關(guān)分析揭示研究區(qū)植物L(fēng)OC、LP分別與土壤SOC、AP呈正相關(guān)關(guān)系,這與已有研究所得結(jié)果基本一致,即植物C、N、P含量與土壤C、N、P含量之間存在線性相關(guān)關(guān)系[29]。此外,植物N/P與土壤SOC之間也存在顯著正相關(guān),說(shuō)明植物化學(xué)元素含量對(duì)土壤的響應(yīng)可以通過(guò)生態(tài)化學(xué)計(jì)量比來(lái)調(diào)節(jié)。但是本研究中植物L(fēng)N與土壤SN之間無(wú)顯著相關(guān)性,這與俞月鳳[40]、陶冶[41]等人研究中所得結(jié)果相似。這可能是因?yàn)檠芯繀^(qū)群落特征、土壤特性等對(duì)植物化學(xué)元素含量產(chǎn)生一定影響[42],如研究區(qū)氣候干燥、風(fēng)蝕嚴(yán)重,大大減弱了土壤對(duì)N的固存,導(dǎo)致土壤養(yǎng)分較為貧瘠,其土壤SN平均含量?jī)H為0.078g/kg,遠(yuǎn)小于全國(guó)平均值(1.88g/kg)[43]。