秦嶺天然林凋落物去除對土壤團聚體穩(wěn)定性及細根分布的影響

王志康,祝 樂,許晨陽,李 艷,耿增超,3,*,王 強,劉莉麗,秦一郎,杜旭光

1 西北農林科技大學資源環(huán)境學院/農業(yè)部西北植物營養(yǎng)與農業(yè)環(huán)境重點實驗室,楊陵 712100

2 陜西省耕地質量與農業(yè)環(huán)境保護工作站,西安 710000

3 農業(yè)部農業(yè)環(huán)境重點實驗室,北京 100081

4 西北農林科技大學林學院,楊凌 712100

5 漢中市勉縣農業(yè)技術推廣站,漢中 724200

6 青島冠中生態(tài)股份有限公司,青島 266102

7 烏蘭察布市農牧業(yè)生態(tài)資源保護中心,烏蘭察布 012000

凋落物轉化是土壤有機質的主要來源,凋落物分解并釋放礦質養(yǎng)分是生物地球化學循環(huán)的重要環(huán)節(jié),對林木生長意義重大[1]。土壤團聚體是不均勻的土壤結構單元,通過控制土壤孔隙影響土壤的透氣性、保水性以及抗侵蝕能力,并且為土壤微生物提供良好的生境[2]。近期研究開始深入地揭示凋落物分解與土壤有機質形成和土壤團聚作用之間的耦合機理[3]。以往研究表明,土壤團聚體能夠為土壤有機質提供保護,同時團聚體的形成也依賴凋落物轉化形成的大分子有機物[4]。然而,凋落物不是土壤有機質的唯一主要來源,植物根系尤其是細根的周轉及根際微生物的代謝也是土壤有機質的重要來源,并且還是土壤團聚體形成的關鍵因素[5]。但是,目前還未見有研究能夠在原位分離凋落物因素與根系因素對土壤團聚作用的影響。

細根(直徑≤2 mm)是林木獲取水分、養(yǎng)分的主要器官[6],研究表明根系作為植物與土壤進行物質交換的紐帶,與土壤理化性質密切相關[7]。以往研究發(fā)現(xiàn)凋落物層對林木天然更新具有物理阻礙作用和化感作用,建議將凋落物清理作為一項林木撫育措施[8—9],但是凋落物去除對土壤結構及根系的影響還缺少相應的評估[10]；考慮到凋落物對土壤結構性能的重要性[1],凋落物去除作為撫育的一種措施,對林下土壤影響如何,現(xiàn)有研究仍不夠系統(tǒng)、全面；目前研究主要集中在對土壤碳、氮循環(huán)的影響方面[11—13],凋落物去除對不同樹種細根分布及土壤團聚體穩(wěn)定性影響的研究仍鮮有報道。為了探明凋落物層的去除對土壤團聚體穩(wěn)定性及林木根系的影響,本文選取秦嶺三種不同類型的天然林進行凋落物去除試驗,研究凋落物層去除條件下土壤團聚體穩(wěn)定性與林木根系的關系,以期進一步了解凋落物層、根系與土壤團聚作用三者之間的互動關系,為森林生態(tài)治理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

秦嶺通天河國家森林公園(34°10′—34°20′N,106°28′—106°38′E)即原陜西省寶雞市鳳縣辛家山林場,位于秦嶺中西段的陜甘相接處,海拔1580—2738 m,屬暖溫帶半濕潤山地氣候,年均氣溫7.6 °C,年均降水量900 mm[14]。成土母質主要為殘積物和坡積物；土壤類型主要為濕潤雛形土或淋溶土(在發(fā)生分類中屬于棕壤和暗棕壤)。研究區(qū)森林覆蓋率高達96.8%,含以云杉(Piceaasperata)、冷杉(AbiesMill)、油松(Pinustabulaeformis)和華山松(Pinusarmandii)為主要樹種的針葉林,和以紅樺(Betulaalbosinensis)、銳齒櫟(Quercusalienavar.acuteserrata)、遼東樺(Betulaschmidtii)、漆樹(Toxicodendronsuccedaneum)、山楊(Populusdavidiana)和鵝耳櫟(Carpinusturczaninowii)為主要樹種的闊葉林,以及多種針闊混交林。冠層以下植被主要有：竹類的毛竹(Phyllostachysedulis)、灌木類的懸鉤子(Rubuscorchorifolius)和栓翅衛(wèi)矛(EuonymusphellomanusLoes)等；草本有龍芽草(AgrimoniapilosaLdb.)、異葉敗醬(PatriniaheterophyllaBunge)、艾蒿(Artemisiaargyi)、茜草(RubiacordifoliaL.)和披針葉苔草(CarexlanceolataBoott)等[15]。

1.2 樣地選擇

為探究凋落物去除對不同森林類型土壤團聚體穩(wěn)定性及細根分布的影響,本文選擇具有代表性的云杉(針葉)林、紅樺(闊葉)林及云杉+紅樺(針闊)混交林三種典型天然林開展研究。于2016年8月,在每個林分設置3個樣地(20 m×20 m) 作為重復,每個樣地設置3個凋落物去除樣點(距樹1 m處,2 m×2 m),并設置3個無處理樣點作為對照[15]。在生長季(6—9月)逐月清除樣點地表凋落物[16]。各林分基本情況如表1所示。

表1 三種林分的立地條件及林木參數

1.3 樣品的采集和處理

1.3.1土壤團聚體樣品

土壤團聚體分析樣品的采集時間為2019年8月,采集方法為：先挖掘一個40 cm深,20 cm寬的垂直土壤剖面,然后在剖面上分層采集0—10、10—20和20—40 cm 土層的原狀土,裝入盒中帶回試驗室。將原狀土樣挑去根系和石塊等雜質,沿土體自然結構輕輕掰成約1 cm3大小的土塊后風干。不同徑級的土壤機械穩(wěn)定性團聚體和水穩(wěn)性團聚體含量分別采用干篩法和濕篩法測定[17]。

>0.25 mm的機械穩(wěn)定性團聚體含量(>0.25 mm mechanical stable aggregates,DR0.25)的計算如下：

>0.25 mm的水穩(wěn)定性團聚體含量(WR0.25)的計算公式如下：

計算機械穩(wěn)定性團聚體平均質量直徑(MWD)的公式如下：

計算團聚體破壞率(PAD)的公式如下：

計算土壤不穩(wěn)定團粒指數(ELT)的公式如下：

式中,di與wi分別為第i粒級機械穩(wěn)定性和水穩(wěn)性團聚體質量百分比；xi為第i粒級團聚體的平均直徑(mm)；WT為供試土壤的總質量[18]。

1.3.2根系樣品

采用根鉆法[15,19]對各樣點進行樣品采集,用內徑5 cm的土鉆分別采取0—10、10—20和20—40 cm 各層根系+土壤樣品,用編號塑封袋封裝帶回。將取回的樣品進行根系和土壤的分離,仔細根據根系的外形、氣味、顏色等辨認篩選出云杉和紅樺的所有根系并放入清水中浸泡,除去根系表面土粒和雜質,用清水沖洗干凈后將根系挑出裝入自封袋,在4 ℃下保存。處理好的根樣用數字化掃描儀掃描成像,利用“Win RHIZO根系分析系統(tǒng)”軟件分析,獲取不同徑級根系的長度(cm)和體積(cm3),將掃描過的根樣放入80 ℃烘箱內烘干至恒重后,挑出細根稱量并記錄細根生物量(g)。各指標計算方法如下：細根生物量密度(Fine root biomass density,FRBD)計算公式為：FRBD=FRB/RCV,細根根長密度(Fine root length density,FRLD)計算公式為：FRLD=FRL/RCV,單位細根體積(Fine root volume,FRV)計算公式為：FRV=TFRV/RCV；細根比根長(Fine specific root length,FSRL)計算公式為：FSRL=FRL/FRB。式中FRL表示細根總長度,TFRV表示細根總體積,FRB表示細根生物量,RCV表示根鉆體積。

1.3.3土壤樣品

將各層篩選完根系的土壤樣品混勻后分成兩份,一份過2 mm篩后低溫(4 ℃)保存用于測定土壤水分等指標,另一份風干研磨過2 mm和0.25 mm篩用于化學分析；土壤容重采用環(huán)刀(100 cm3)法測定,土壤水分含量采用烘干法測定(105 ℃, 24 h),土壤有機碳含量采用重鉻酸鉀氧化外加熱法測定,土壤全氮含量采用半微量凱氏法測定[20]。

1.4 統(tǒng)計分析

數據分析和繪圖分別采用IBM SPSS 19.0和OriginPro 8.5軟件,相關性分析用于分析根系與團聚體指標之間的關系。單因素方差分析(One-way ANOVA)用于比較不同林分和不同處理之間的差異顯著性,用Duncan新復極差法進行多重比較。結果以平均值±標準誤表示。

2 結果與分析

2.1 不同處理土壤團聚體的變化

2.1.1粒徑>0.25 mm土壤團聚體含量的變化

如表2所示,凋落物去除3 a后,云杉林10—20 cm土層的DR0.25、WR0.25及20—40 cm土層的WR0.25較對照均顯著(P<0.05)降低；混交林10—20 cm和20—40 cm土層的DR0.25顯著(P<0.05)低于對照。說明凋落物去除對各天然林不同土層土壤團聚體形成的影響不盡相同。三種天然林0—10 cm土層的DR0.25均顯著(P<0.05)低于其他土層；紅樺林各土層的DR0.25均為最高,且紅樺林0—10 cm和20—40 cm土層的WR0.25在三種林分中也是最高。

表2 不同處理下各土層的DR0.25和WR0.25/%

2.1.2土壤團聚體穩(wěn)定性的變化

如表3,相比對照,紅樺林0—10 cm表層的MWD顯著(P<0.05)降低8.89%；云杉林和混交林10—20 cm土層的MWD分別降低了13.44%和7.38%；云杉林20—40 cm土層的MWD降低了15.35%。三種天然林中,紅樺林0—10 cm和20—40 cm土層的干篩MWD最高。相比對照,紅樺林10—20 cm土層的PAD增加了34.86%；云杉林和紅樺林20—40 cm土層的PAD分別增加了76.92%和49.73%；云杉林10—20 cm和20—40 cm土層的ELT分別增加了11.34%和37.38%。

2.2 不同處理細根分布特征的變化

三種天然林0—10 cm土層具有最高的FRBD、FRLD和FRV(圖1)；隨土壤深度增加,三種林分的FRBD、FRLD和FRV均顯著降低(P<0.05)；凋落物去除3a,在0—10 cm土層,三種林分的FRBD、FRLD和FRV均顯著降低(P<0.05),其中云杉林、混交林和紅樺林的FRBD分別降低44.18%、48.19%、57.24%,FRLD分別降低48.89%、40.11%、32.45%,FRV分別降低46.80%、41.28%、24.64%；在10—20 cm土層,云杉林、混交林和紅樺林的FRBD分別顯著降低了44.80%、57.00%、46.29%,FRV分別顯著降低了50.19%、60.41%、47.26%；在20—40 cm土層,三種林分各處理的FRBD、FRLD和FRV與對照相比均無顯著差異(P>0.05)。三種林分中,紅樺林10—20cm土層的細根生物量最高,0—40cm土層的FRV最高,表明紅樺林的細根發(fā)達程度最高。

圖1 不同處理下各土層的細根分布特征Fig.1 Distribution characteristics in each soil layers under different treatment圖中不同大寫字母表示相同林分和土層在處理與對照之間差異顯著(P<0.05), 不同小寫字母表示相同林分和處理不同土層差異顯著(P<0.05)

表3 不同處理下各土層的土壤團聚體穩(wěn)定性指標

2.3 不同處理土壤基礎理化性質的變化

如表4所示,相比對照土壤,3 a的凋落物去除使云杉林和混交林表層0—10 cm的土壤容重分別增加了13.04%和21.74%；使云杉林10—20 cm和20—40 cm土層的容重分別增加了5.24%和9.93%；使云杉林、混交林和紅樺林0—10 cm表層的有機碳含量分別降低了10.61%、7.92%和8.86%；混交林和紅樺林10—20 cm土層的有機碳含量分別降低了16.61%和20.07%；云杉林和紅樺林20—40 cm土層的有機碳含量分別顯著(P<0.05)降低了15.64%和25.21%；使云杉林和混交林0—10 cm土壤的全氮含量分別降低了18.10%和10.87%；使云杉林、混交林和紅樺林10—20 cm土層的全氮含量分別降低了10.49%、14.10%、和10.17%；使紅樺林20—40 cm土層的土壤全氮含量降低了15.84%。

2.4 土壤團聚體穩(wěn)定性與細根分布特征的關系

凋落物去除3a,不同林分細根特征參數與土壤穩(wěn)定性指標的相關關系如表5所示。在云杉林,土壤WR0.25與FRBD、FRLD、FRV均呈極顯著正相關關系(r值分別為0.885、0.867、0.913)；PAD和ELT與FRBD、FRLD和FRV均呈極顯著負相關關系。在混交林,土壤PAD與FRBD呈極顯著負相關關系(r值為-0.814),與FRLD和FSRL呈顯著負相關關系(r值分別為-0.687、-0.683)；MWD與FRBD、FRLD、FRV和FSRL均呈極顯著負相關關系(r值分別為-0.874、-0.961、-0.931、-0.810)。在紅樺林,土壤PAD與FRLD呈顯著負相關關系(r值為-0.778),與FRV呈極顯著負相關關系(r值為-0.896)；MWD與FRBD、FRLD和FSRL均呈顯著負相關關系(r值分別為-0.777、-0.771、-0.786),與FRV呈極顯著負相關關系(r值為-0.887)。三種天然林中,云杉林土壤WR0.25、PAD和ELT與FRBD、FRLD和FRV的相關性最高。

3 討論

3.1 凋落物去除對土壤團聚體的影響

土壤中直徑>0.25 mm的團聚體含量和MWD越高,說明團聚體穩(wěn)定性越強,土壤的結構性能越好[21—23]。

表5 土壤團聚體穩(wěn)定性指標與細根特征參數之間的相關關系

而PAD和ELT越大,表示土壤結構越脆弱[24]。結果表明,凋落物去除對各天然林不同土層土壤團聚體形成的影響不盡相同,這是因為林分類型,密度不同,導致凋落物種類和凋落量不同[25]。三種天然林0—10 cm土層的DR0.25均顯著低于其他土層,這是因為天然林表土層0—10 cm土壤易受環(huán)境擾動影響,導致大團聚體的破壞[26]；三種天然林中,紅樺林0—40 cm土層的DR0.25、WR0.25和MWD最高,表明紅樺林土壤的結構性能最好,這可能是因為紅樺林細根的發(fā)達程度高,有機質輸入提供的膠結物質多,從而增加了土壤大團聚體含量[27]。凋落物去除使三種天然林土壤的團聚體穩(wěn)定性在整體上顯著降低,這是因為凋落物是土壤中大分子有機物的主要的直接和間接來源,這些大分子有機物是團聚作用中關鍵的膠結物質,凋落物的去除直接導致了膠結物質的數量減少[15, 28]；混交林與云杉純林的變化有較多的一致性,可能是因為混交林中云杉所占比例高于紅樺。此外,凋落物去除導致地表裸露,增加了雨滴對表土的打擊作用,且地表徑流還會進一步沖蝕土壤,逐漸導致大團聚體的破壞[29]。

3.2 凋落物去除對細根分布特征的影響

結果表明,三種天然林0—10 cm土層具有最高的FRBD、FRLD和FRV；且隨土壤深度增加均顯著降低(P<0.05),說明表層0—10 cm細根發(fā)達程度最高。因森林表層土壤具有較好的養(yǎng)分和水分條件,從而為林木細根向表層土壤聚集提供良好的條件[30]。且隨土壤深度加深養(yǎng)分和水分等資源減少,致使細根分布隨土壤深度加深而減少[31]。凋落物去除3a,在0—10 cm土層,三種林分的FRBD、FRLD和FRV均顯著降低(P<0.05),在20—40 cm土層,三種林分各處理的FRBD、FRLD和FRV與對照相比均無顯著差異(P>0.05)。說明凋落物去除顯著抑制了0—20 cm土層細根的生長。因為根系具有很強的趨肥性,根系分布與土壤養(yǎng)分有著密切的關系[32—33],凋落物去除降低了各林分0—20 cm土層的有機碳、全氮含量,進而抑制了細根的生長。此外,本研究混交林的根系生物量及郁閉度相較兩種純林較低；吳曉永等[34]也發(fā)現(xiàn)樺樹與云杉混交時,生長會受到抑制,處于不利的競爭地位,混交林會逐漸演變?yōu)樵粕技兞帧Ｒ虼?杉樺混交林中的云杉和紅樺之間可能發(fā)生了不利于整體生物量的種間競爭。

3.3 凋落物去除對土壤理化性質的影響

本研究表明凋落物去除使云杉林表土層容重增加,這可能是因為云杉林的林分密度較小,發(fā)生降雨時, 凋落物去除使雨滴可以直接擊濺礦質土壤,造成土壤團粒破壞,釋放出自由粘粉粒和可溶性鹽[15]；同時,淋溶使粘粉粒及可溶性鹽下滲和遷移,最終導致土壤容重增加,孔隙度降低[35]。凋落物去除使秦嶺3種天然林表土層的有機碳含量顯著減少,這是因為森林凋落物是土壤有機碳的重要來源[15, 36],凋落物去除影響了凋落物分解向土壤中的養(yǎng)分釋放,進而改變了土壤養(yǎng)分的可利用性和對植物的養(yǎng)分供應[37]。此外,凋落物去除使秦嶺3種天然林表土層的全氮含量顯著降低,這一結果與Nzila在美國Andrews森林和Holub在匈牙利Sikfokut森林及剛果的森林中氮素含量下降的研究結果相一致[38—39]；這是因為：一方面凋落物去除減少了土壤氮素的輸入[40]；另一方面地表裸露會加速土壤氮素淋溶,導致土壤氮素損失[41]。

3.4 凋落物去除下土壤團聚體穩(wěn)定性與細根分布特征的關系

土壤結構與細根的空間分布特征密切相關[42],土壤團聚體的形成易受到外界環(huán)境因素的影響,根際是林木、土壤與微生物相互作用的重要場所,林木根系及其分泌物在土壤團聚體的形成、穩(wěn)定與周轉過程中具有重要作用[43]。研究表明,FRBD、FRLD、FRV與土壤團聚體穩(wěn)定性密切相關,因為首先根系能通過穿插、擠壓和纏繞等機械作用能有效促進水穩(wěn)性團聚體的形成,植物細根能夠與菌絲共同作用提高大粒徑團聚體的含量[44]；其次,根系分泌物中的多糖等物質能膠結土壤顆粒[45],此外根系分泌物還能促進微生物活動,加速土壤有機碳的分解,從而促進團聚體的形成[5, 43]。本研究的三種天然林中,云杉林WR0.25、PAD、ELT與FRBD、FRLD、FRV的相關性最高。說明云杉林細根對土壤團聚體穩(wěn)定性的影響最大,這可能與云杉林的根系分泌物的種類和數量有關,具體原因有待進一步研究。

4 結論

(1)凋落物去除導致秦嶺云杉林、混交林及紅樺林土壤團聚體穩(wěn)定性在整體上顯著降低。

(2)凋落物去除顯著抑制了0—20 cm土層細根的生長,但對20—40 cm土層細根的影響不大；三種天然林中,紅樺林的細根發(fā)達程度最高。

(3)凋落物去除顯著增加了云杉林0—40 cm各土層的土壤容重,顯著降低了三種天然林0—40 cm土層的土壤有機碳和全氮含量。

(4)凋落物去除能夠抑制細根的生長并降低土壤團聚體的穩(wěn)定性,云杉林細根對土壤團聚體穩(wěn)定性的影響最大。