廣西主要人工林生態系統氮儲量格局

楊支齊,杜 虎,曾馥平,彭晚霞,郭詩宇,宋同清, 何霄嘉

1 中國科學院亞熱帶農業生態研究所亞熱帶農業生態過程重點實驗室, 長沙 410125

2 中國21世紀議程管理中心, 北京 100038

3 中國科學院環江喀斯特生態系統觀測研究站/廣西喀斯特生態過程與服務重點實驗室, 環江 547100

4 廣西大學林學院, 南寧 530004

5 湖北生態工程職業技術學院, 武漢 430200

森林生態系統作為全球生態系統重要的組成部分,在陸地生態系統氮循環中發揮著極其重要的作用,其植被與土壤的氮儲量超過陸地生態系統總氮儲量的50%[1]。根據聯合國政府間氣候變化專門委員會(IPCC)第六次評估報告,目前,大氣中二氧化碳、甲烷和氧化亞氮等溫室氣體的濃度已上升到過去80萬年來的最高水平[2—3]。氮是森林生態系統重要的組成部分,氮循環過程對生態系統的穩定性、生產力以及固氮潛力等都具有關鍵的影響作用[4],它是多數陸地自然生態系統植物生長的主要限制元素,也是決定生態恢復成效的關鍵元素[5]。隨著人類對地球的影響越來越大,氮循環和氣候將成為地球系統越來越重要的決定因素[6]。

碳、氮循環之間有著密切的耦合關系,陸地生態系統固碳在很大程度上受制于土壤的供氮能力[7]。幼葉的氮濃度在一定程度上影響著地上部分的碳儲量[8]。通過氮添加可以有效增強森林的碳匯作用[7—9]。以往研究發現,土壤是森林生態系統的重要氮儲存場所,土壤質地是影響森林氮分配空間格局的主要因素,土壤氮儲量占絕對優勢,其所占比例為94.05%[10]。氮儲量在各個土層的分布也存在較大差異,其中表層土壤氮儲量較多,隨著土層深度增加而逐漸降低[11]。除土壤層外,喬木層氮儲量在森林各個層次中占比最高[12]。同地區的森林氮儲量差異很大,為了深入了解和定量描述這種差異的原因,準確進行動態預測和區域評價,需要對不同區域的不同森林類型進行大量的研究[13—14]。除此之外,同一個森林隨著林齡的變化,氮儲量也存在顯著差異[15]。研究表明,林齡對森林生態系統氮儲量有顯著的影響[16],艾則民[17]等對于刺槐人工林生態系統研究發現,氮儲量隨林齡增加而逐漸增大。之前對于氮儲量方面的研究,多集中于喬木層與土壤層分布,而對于林下層氮儲量分布規律研究較少。

廣西壯族自治區位于全國地勢第二臺階中的云貴高原東南邊緣,處于兩廣丘陵西部,森林覆蓋率從1950年的16.04%提高到2018年的62.37%,增加近三倍[18]。馬尾松、杉樹、桉樹是我國南方主要的人工樹種,因其具有生長快、產量高、用途廣、材質好等特點,在廣西廣泛種植,分布面積極廣[19]。研究了廣西馬尾松、杉木和桉樹3種主要人工林不同林齡和不同層次的氮儲量組成和分布格局。對不同林齡森林喬木層、灌木層、草本層、凋落物層、細根和土層的氮儲量分布規律進行綜合研究,利用實測植物氮含量計算氮儲量,在很大程度上提高了森林生態系統氮儲量的估算精度,為區域尺度上森林氮庫估算及氮平衡提供科學參考。通過揭示生態系統尺度上的氮素分布,可以幫助經營者更準確地把握森林氮儲量的動態變化,制定科學有效的氮素管理措施[20—22]。正確評價廣西森林生態系統的氮儲量,揭示氮儲量的時空變化以及影響因素,對更大尺度氮循環研究都有著極其重要的意義。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

廣西壯族自治區位于東經104°26′—112°04′,北緯20°54′—26°24′之間,北回歸線橫貫廣西中部。全區總面積達2376.00萬hm2,地形復雜,素有“八山一水一分田一片海”之說,其地勢西北高,東南低,丘陵、山地約占75%。廣西屬亞熱帶季風氣候區,氣候溫暖,雨水豐沛,光照充足。夏季日照時間長、降水多、氣溫高,冬季日照時間短、天氣干暖。全區各地極端最高氣溫為33.7—42.5℃,極端最低氣溫為-8.4—2.9℃,年平均氣溫21℃,各地年降水量均1070 mm以上,大部分地區為1500—2000 mm[23]。在良好的氣候條件下,一年四季植物均可以生長,林木生長量是全國平均水平的2至3倍,全區森林覆蓋率達60.17%,優越的氣候資源促進了廣西林業的蓬勃發展。本研究所選馬尾松(PM)、杉木(CF)、桉樹(EP)3種人工林占全區喬木林總面積的48.86%,蓄積量占喬木林總蓄積量的49.16%。

1.2 研究方法

1.2.1樣方建立與調查

參照《IPCC優良做法指南》對系統隨機抽樣的建議和廣西3類人工林的分布特征,基于《廣西森林資源規劃設計調查技術方法》等林齡的劃分標準,分林齡(幼齡林、中齡林、近熟林、成熟林、過熟林),具體林齡劃分標準可參照課題組之前研究結果[24],計算松、杉、桉在廣西各縣(市)的面積、蓄積綜合權重,選擇權重最大的縣(市),設置不同林齡松、杉、桉人工林樣點,其中馬尾松樣點22個、杉木樣點15個、桉樹樣點15個。各樣點設置3 塊重復樣地,每個樣地大小為1000 m2(50 m×20 m),將每塊樣地進一步劃分為10個10 m×10 m的樣方,在樣方內測量胸徑(D)≥2 cm樹種得胸徑、冠幅、樹高,對樹種的位置坐標進行記錄,之后掛牌標號為后期的復查做好準備。用 GPS進行定位,記錄其經緯度、坡度、坡向、坡位、海拔、方位[25—26]。樣地分布概況以及種植密度如圖1及表1所示。

圖1 研究區樣地分布Fig.1 Plot distribution in the study area

表1 松、杉、桉不同林齡林分密度(平均值±標準差)

1.2.2植被生物量測定

在每木調查的基礎上,以2 cm為徑階,根據中央徑階多、兩端逐次少的原則,在樣地外選擇不同林齡和徑階的樹種作為樣木,進行生物量的測定；記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅、坐標及存活狀況等。利用各樹種(組)標準木各器官(干、枝、葉、根)的干重和總干重建立各器官及總生物量與樣木胸徑(D)的冪回歸方程(W=aDb)、多項式方程(W=a+bD+cD2)或者指數方程(W=aebD)。根據樣地每木調查的結果及相應的回歸方程計算喬木層各個體的生物量,并由此獲得喬木層的總生物量[26]。

按“品”字型在樣地內設置3個2 m×2 m的小樣方,調查所有灌木種類、株叢數、高度、基徑、覆蓋度；采用全收獲法收獲樣框內所有灌木的枝、葉、根,稱重、取樣,烘干測定各器官生物量,用3個樣框的平均值來推算樣地中灌木層的總生物量。在每個 2 m×2 m 的小樣方內各取 1個1 m×1 m 的小樣框,調查草本種類、株叢數、平均高度、覆蓋度,按同樣方法獲取草本層地上地下生物量、凋落物生物量。

1.2.3土壤樣品采集

在樣地四個角和中間按土壤機械分層,用土鉆鉆取 0—10 cm、10—20 cm、20—30 cm、30—50 cm、50—100 cm五個層次樣品,各層樣品合成一個混合樣(約1000 g)。帶回實驗室風干研磨待測全氮。

1.2.4氮含量測定

野外所采集植物葉、枝、干、根樣品,經粉碎過篩后,采用H2SO4-H2O2消煮-流動注射儀法測定植物氮含量。土壤氮含量的測定采用半微量開氏法-流動注射儀。

1.2.5數據處理

根據前期研究所得生物量回歸方程,計算樣地內每木各組份的生物量及整株樹木生物量。根據各組份的氮含量,將生物量換算為氮儲量。植被部分(喬木層、灌木層、草本層和凋落物層)的氮儲量采用每一部分的生物量與它們的氮含量之積進行計算[8]。將樣地內所有樹種的單株氮儲量相加,得到樣地樹木總氮儲量。按照林齡進行劃分,將同一林齡不同樣地氮儲量進行平均得到某一林齡氮儲量。根據樣地總碳氮儲量和總面積換算出氮密度,即單位面積的氮儲量,以Mg/hm2表示。

土壤氮儲量通過容重、有機氮含量、土壤層厚度計算而得；土層氮儲量S(Mg/hm2) 采用以容重BD(g/cm3) 、氮含量C(g/kg)及土層厚度T(cm)的乘積進行計算,0.1為單位轉換系數[27],其計算公式為[9]:

S=BD×C×T×0.1

松、杉、桉氮儲量則是喬木層、灌木層、草本層、凋落物層和土壤層氮儲量計算之和。

采用單因素方差分析(One-way ANOVA)檢驗松、杉、桉三種人工林各組分氮含量和氮儲量間的差異性,并用最小顯著差異法( LSD)進行多重比較。數據在Excel 2016和SPSS 26.0中進行處理,在Origin 9.0中完成做圖。圖表中數據為平均值±標準差。

2 結果與分析

2.1 植被層、凋落物層及細根氮儲量

2.1.1喬木層氮儲量及分配

隨著林齡的變化,3種林分喬木層氮儲量分配格局不同 (表2),馬尾松、杉木桉樹喬木層氮儲量分別為159.1、229.86、84.52 kg/hm2。馬尾松喬木層氮儲量分配為過熟林>成熟林>近熟林>幼齡林>中齡林,除幼齡林大于中齡林外,其他隨著林齡的增大而呈現逐漸增加的趨勢,過熟林氮儲量最大,為66.8 kg/hm2。杉木喬木層在成熟林氮儲量最多,為70.6 kg/hm2,從幼齡林到成熟林一直保持著增大的趨勢,氮儲量大小順序為成熟林>過熟林>近熟林>中齡林>幼齡林。桉樹氮儲量隨林齡變化順序為中齡林>成熟林>近熟林>過熟林>幼齡林,中齡林氮儲量較多,為26.3 kg/hm2。在不同林齡3種林分喬木層氮儲量中,從幼齡林到成熟林杉木喬木層氮儲量顯著大于馬尾松和桉樹喬木層,過熟林中,馬尾松喬木層氮儲量顯著大于杉木與桉樹喬木層氮儲量(P<0.05)。枝、干、根中,氮儲量大小順序為杉木>馬尾松>桉樹。不同器官進行比較,馬尾松喬木層氮儲量分配為干>枝>根>葉,杉木、桉樹喬木層氮儲量大小順序為干>葉>枝>根,不同林齡中,馬尾松、杉木、桉樹樹干氮儲量占整個氮儲量的50.01%—67.68%、39.68%—63.48%、19.93%—67.78%。樹干氮儲量均占比最高,說明樹干是喬木層的主要氮庫。

2.1.2灌木層氮儲量及分配

3種林分林下灌木層隨著林齡的變化,氮儲量分配格局不同(表3)。馬尾松林下灌木層氮儲量分配為近熟林>成熟林>過熟林>幼齡林>中齡林,杉木為成熟林>過熟林>近熟林>幼齡林>中齡林>,桉樹為成熟林>近熟林>中齡林>幼齡林>過熟林。3種林分林下灌層不同器官氮儲量分配均是葉>枝>根,其中馬尾松葉片氮儲量占整個氮儲量的32.53%—53.56%,杉木占比32.03%—49.18%,桉樹占比39.3%—48.32%,葉片氮儲量占比均最高,說明在灌木層葉片是氮儲存的主要器官。

2.1.3草本層、凋落物層、細根氮儲量及分配

3種林分林下草本層地上部分氮儲量均大于地下部分氮儲量(表4),馬尾松林下草本層地上部分氮儲量占比為59.07%—79.09%,杉木占比為38.72%—54.52%,桉樹占比為56.97%—77.29%,草本層地上部分是氮儲存的主要場所。隨著林齡的變化,馬尾松林下草本層氮儲量在成熟林達到最高,為4.5 kg/hm2,杉木氮儲量呈現先升高后逐漸降低的趨勢,在近熟林達到最高,為6.34 kg/hm2,桉樹氮儲量呈現逐漸升高的趨勢,在過熟林達到最高,為4.61 kg/hm2。

3種林分凋落物氮儲量進行比較,馬尾松>桉樹>杉木,隨著林齡的變化,馬尾松凋落物氮儲量變化趨勢與桉樹凋落物隨林齡變化趨勢一致,中齡林氮儲量最多,分別為5.24和5.6 kg/hm2,隨著林齡的變化,從中林齡到過熟林,氮儲量逐漸降低。杉木凋落物氮儲量在過熟林達到最高,為3.95 kg/hm2,整體呈現波動變化。

3種林分細根氮儲量均是0—20cm>20—40 cm(表5),馬尾松細根0—20 cm氮儲存占比47.13%—92.34%,杉木占比23.43—83.10%,桉樹占比54.41%—82.17%,說明細根0—20 cm是氮儲存的主要場所。隨著林齡的變化,馬尾松0—40cm細根氮儲量呈現逐漸降低的趨勢,在幼齡林氮儲量最高,為6.57 kg/hm2,細根在成熟林達到最高,為9.86 kg/hm2,桉樹在中齡林達到最高,為9.21 kg/hm2。

2.2 土壤層氮儲量

同一林齡林型間總氮儲量比較,隨著土層深度的增加,3種林分土層氮儲量呈現逐漸降低的趨勢,表層土壤氮儲量均最高,其中馬尾松、杉木、桉樹氮儲量分別為1.56—1.97 Mg/hm2、3.16—2.07 Mg/hm2和0.56—2.27 Mg/hm2,氮儲量分別占土層總氮儲量的13.02%—24.87%、11.87%—27.02%和17.47%—19.82%(表6)。不同土層范圍內,同一林齡間,杉木氮儲量均顯著大于馬尾松和桉樹。隨著林齡的變化,杉木土壤氮儲量變化趨勢和馬尾松一致,氮儲量變化為幼齡林>過熟林>成熟林>近熟林>中齡林,除幼齡林外,隨著林齡的增大,土壤層氮儲量逐漸增大,在過熟林土壤氮儲量達到最多,分別為4.55、8.60 Mg/hm2,對于桉樹來說,土壤層氮儲量從幼齡林到成熟林呈逐漸增大的趨勢,在成熟林達到最多,為11.95 Mg/hm2。

表2 三種人工林不同林齡喬木層氮儲量器官分配/(kg/hm2)

表3 三種人工林不同林齡灌木層氮儲量器官分配/(kg/hm2)

表4 三種人工林不同林齡草本層以及凋落物層氮儲量分配/(kg/hm2)

表5 三種人工林不同林齡細根氮儲量分配/(kg/hm2)

2.3 生態系統氮儲量及分配格局

由表7可知,馬尾松、杉木、桉樹人工林生態系統總氮儲量分別為 6.64—15.15 Mg/hm2、8.44—16.7 Mg/hm2、3.22—11.29 Mg/hm2,同一林齡不同林型間比較,除幼齡林馬尾松氮儲量大于杉木與桉樹外,其余林齡均是杉木大于馬尾松與桉樹,這與土壤層大小規律相一致。隨著林齡的變化,馬尾松土壤層氮儲量占比逐漸降低,占比大小范圍為 99.29%—99.79%。喬木層氮儲量占比逐漸升高,占比范圍為0.12%—0.62%,在過熟林喬木層氮儲量達到最高。杉木土壤層氮儲量隨著林齡的變化有著逐漸升高的趨勢,但所占比例呈現逐漸降低的趨勢,所占比例大小范圍為99.37%—99.73%(表7)。隨著林齡的增加,植被層氮儲量占生態系統氮儲量的比重逐漸增加,說明隨著林齡的變化,植物各層次逐漸有氮的積累。桉樹土壤層氮儲量隨著林齡的變化而逐漸升高,變化規律與馬尾松以及杉木變化規律基本相似,喬木層氮儲量僅次于土壤層氮儲量,氮儲量占比范圍為0.11%—0.33%,在中齡林達到最高。3種林分從總體來看,土壤層氮儲量最高,喬木層次之,灌木層氮儲量最小(圖2)。

圖2 三種人工林不同層次氮儲量占比Fig.2 Proportions of nitrogen storage at different levels in three plantations

根據不同層次氮儲量可以分別計算出3種林分總的氮儲量(表7)。3種林分中,氮儲量大小為杉木>馬尾松>桉樹,3種林分氮儲量均以土壤層達到絕對優勢。3種人工林生態系統總全氮儲量的空間分布格局基本相似,對于馬尾松以及桉樹來說,各層次氮儲量大小順序均為土壤層>喬木層>草本及凋落物層>細根>灌木層,杉木各層次氮儲量大小順序為土壤層>喬木層>細根>草本及凋落物層>灌木層,3種林分中土壤層氮儲量均最高,喬木層氮儲量僅次于土壤層,占比分別為0.33%、0.37%以及0.2%,灌木層氮儲量占比最小,與之前劉凱等研究結果相一致[28]。

表6 三種人工林不同林齡不同土壤層氮儲量分配/(Mg/hm2)

表7 三種人工林生態系統氮儲量及分配格局 /(Mg/hm2)

3 討論

本研究從林齡以及不同器官的角度出發,探究氮儲量與林齡與器官之間的關系,從結果可知,在喬木層中3種林分樹干氮儲量均占比最高,說明樹干是喬木層的主要氮庫。通過比較3種林分不同林齡氮儲量大小關系可以發現,氮儲量均有著隨著林齡的增大而呈現不斷增大的趨勢,馬尾松在過熟林氮儲量達到最高,杉木和桉樹在成熟林氮儲量達到最高,這可能由于在樹木生長過程中,在成熟時遭到人為的砍伐,導致樹木在成熟林氮儲量達到最高,而在過熟林氮儲量有一定的下降[29],另一方面,林分成熟后,由于養分不足、樹木衰老、器官和植物死亡增加等各種因素,種群生物量開始下降,最終影響植被氮儲量[30],從3種林分總體來看,喬木層氮儲量與林齡有著顯著的正相關關系。

在灌木層,通過分析各器官氮儲量所占比例發現,3種林分灌木層葉片相比于別的器官均占有最高的氮儲量,可能是由于植物各器官在生長發育過程中執行生理功能時,對氮的需求和利用存在差異[31],灌木層位于喬木層下方,為了更好的進行光合作用,葉片中含有更多的葉綠素,N作為葉綠素組成元素,缺N葉綠素無法合成,沒有N植物就不能進行光合作用,同時樹葉是代謝作用最旺盛的器官,因此灌木層葉片中有著較多的氮儲存。這與劉文飛等[32]研究結果相一致。3種林分林下草本層地上部分氮儲量均大于地下部分氮儲量,說明草本層地上部分是草本儲存氮的主要場所[33]。灌木層與草本層作為林下層,3種林分在一起比較發現,馬尾松林下層氮儲量均高于杉木與桉樹,由于針葉樹種馬尾松林冠開闊,陽光可以直射林下層,林下灌木和草本植被豐富,生物量較高,因而杉木與桉樹林下植被氮儲量顯著低于馬尾松林下植被。3種林分細根均是0—20 cm>20—40 cm,土壤表層細根生物量比較大,因此相比較于細根20—40 cm,細根0—20 cm具有較多的氮儲存,根系的垂直分布直接影響輸送到土壤各層次的養分含量,表層細根的生長、死亡及周轉對土壤氮循環及其動態變化具有重要的生態意義[34]。

植被層從總體來看,不同層次氮儲量分配差異較大,3種林型喬木層氮儲量所占比例均最大,表明喬木層是植被層氮儲存的主要部位,其它層次對氮儲量的貢獻遠小于喬木層對氮儲量的貢獻。隨著林齡的增大,樹木生長的后期,喬木層氮儲量有著更為明顯的聚集效應。廣西擁有比較充裕的降雨,以往研究發現,降雨給林分提供充足水分的同時,也是林分重要的氮素來源,每年從降水輸入到生態系統的氮素含量驚人,影響到生態系統的氮循環,研究氮沉降對于生態系統氮循環的意義重大。

森林生態系統氮儲量主要由森林植被、凋落物和土壤組成,其中土壤氮儲量占據絕大多數[35]。土壤氮循環是全球生物化學循環的重要組成部分,土壤氮儲量能在一定程度上反映土壤肥力,也可作為衡量森林土壤質量和植被恢復的重要指標[36]。本研究土壤層氮儲量遠遠高于植被層氮儲量,這種研究結果與黃宇[37]、莫德祥[38]、艾澤民[39]、He[40]等的研究結果基本一致。土壤層氮儲量呈現逐漸降低的趨勢,土壤深度對于土壤氮儲量有著較為明顯的影響[41]。土壤表層氮儲量主要來源于凋落物的分解,且表層土壤的凋落物較多,同時表層土壤良好的通氣狀況與水熱條件也為微生物活動提供了更好的環境[42],這都促進了土壤表層中氮儲量的積累[43],氮儲量取決于有機質的輸入輸出決定的,具有明顯的表層富集現象[44—45]。除幼齡林土壤層氮儲量馬尾松大于杉木與桉樹外,其余林齡均是杉木>馬尾松>桉樹,不同人工林樹種生物學特性和土壤養分狀況的差異是造成杉木氮儲量(0—100 cm)顯著高于馬尾松以及桉樹的重要原因[46—47]。3種林分各林齡階段土壤氮密度絕大部分小于我國森林土壤平均氮密度((13.59±8.40)t/hm2)[14],可能原因是相較于天然林生態系統,人工林木材收獲會帶走一定數量的氮,導致土壤層氮儲量的下降；另外,人工種植擾動土壤,破壞土壤團聚性,加速土壤氮分解、釋放與淋失[48]。

4 結論

在本研究中,馬尾松、杉木、桉樹人工林生態系統總氮儲量分別為 6.64—15.15 Mg/hm2、8.44—16.7 Mg/hm2和3.22—11.29 Mg/hm2,除幼齡林外,其余林齡均是杉木氮儲量最高,植被氮儲量大小差異主要是由于氮含量以及生物量差異所引起,杉木林相比較于馬尾松林和桉樹林,有著更好的固氮效應,三種林分氮儲量均有著隨著林齡的增大而呈現不斷增大的趨勢。從總體來看,整體均表現為土壤層>喬木層>灌木層,草本及凋落物層和細根氮儲量的大小關系因不同林分本身特性的原因而存在一定的差異。同一林齡林型間總氮儲量比較,隨著土層深度的增加,3種林分土層氮儲量呈現逐漸降低的趨勢。通過分析三種林分氮儲量隨林齡的變化以及各層次氮儲量分布,合理控制林分的林齡、種植類型、種植密度以及林分結構從而得到更多的養分儲存。森林氮庫的研究是一項復雜的研究任務,未來可將森林氮儲量與氣候、微生物和土壤的理化性質等相結合,深入探究各因素之間的相互作用。