基于生命表的大興安嶺興安杜鵑(Rhododendron dauricum)種群數量特征及動態分析

盧玉鵬,陳 瑋,王小玲,高 柱,何興元,*

1 江西省科學院生物資源研究所, 南昌 330096

2 中國科學院沈陽應用生態研究所, 沈陽 110016

興安杜鵑(Rhododendrondauricum)俗名達子香,是一種分布于大興安嶺、小興安嶺和長白山的灌木。興安杜鵑是我國東北森林區灌木層中優勢種,是杜鵑屬植物在我國分布的北界[1]。研究發現,我國興安杜鵑的遺傳多樣性水平較高,長白山脈和遼東半島可能是其遺傳多樣性中心,而俄羅斯境內興安杜鵑遺傳多樣性最高的是西西伯利亞南部的居群[2—3]。在人工栽培方面,興安杜鵑以種子進行苗木繁殖不存在問題,但幼苗形態建成較緩慢,且對光照和上層樹種有一定要求,適宜林下種植[4—6]。在藥用方面,興安杜鵑的葉中含有杜鵑素、傘形花內酯、東莨菪素、杜鵑醇等物質,可治療慢性支氣管炎、冠心病等疾?。桓泻瑥娦能铡⑾愣顾貎弱ゼ叭苹衔?可以治療急性痢疾、腸炎[7—8]。此外,興安杜鵑中還被提取分離出具有抗HIV活性、抗氧化活性和抑制組胺釋放活性的物質[9—10]。目前興安杜鵑的野生種群受到關注較少,種群的數量特征未見報道,種群的生存現狀不是十分清楚。

生命表廣泛應用于種群數量研究[11],其中靜態生命表的核心思想是“空間代替時間”,關鍵是對植物年齡的劃分,通常使用一些易于測量和識別的特征來劃分年齡結構,比如胸徑(地徑)、高度、葉片疤痕等。靜態生命表操作方便可以在短時間內取得數據,又可延伸出生存分析函數、時間序列分析等數量分析方法[12—14]。因此對于生長周期較長的植物,多采用靜態生命表進行種群結構與動態分析。金慧等[15]采用生命表分析了長白山區瀕危植物朝鮮崖柏(Thujakoraiensis)的種群數量,發現種群齡級結構呈“∩”,屬于衰退型種群,應適當采取人工撫育。拓鋒等[16]采用生命表分析了祁連山青海云杉(Piceacrassifolia)種群數量動態,發現種群中幼苗和小樹儲量豐富,存活曲線為Deevey Ⅱ型,為穩定增長型種群,應加強對幼齡級植株生存環境的保護和改善。應用靜態生命表分析技術可以快速理解興安杜鵑種群生存現狀和發展趨勢。

種群結構與動態,除與物種自身生物學特征有關外,還會受到非生物和生物環境影響[17—18]。海拔作為一個綜合性環境因子,與氣候、土壤、植被等多種因子相關,是影響植物種群分布的重要環境因子[19]。林型是影響郁閉度、林下小氣候和林下植被的重要生物因素,興安杜鵑作為一種林下灌木,與上層林木(林型)密切相關[20]。因此通過分析大興安嶺興安杜鵑種群統計特征,并分析種群統計特征與海拔和林型的關系,進而掌握種群的生存現狀、發展動態及其影響機制,為科學合理地利用和保護野生興安杜鵑資源提供科學依據和參考建議。

1 研究材料和方法

1.1 樣地設置和群落調查

調查樣地隸屬于黑龍江省大興安嶺地區的呼中區,位于大興安嶺的北部山脈伊勒呼里山北坡(51°14′40″— 52°25′N, 122°39′30″— 124°21′E),總面積約7.42×103km2(圖1)。該地區屬于寒溫帶大陸性季風氣候,夏季較短,冬季漫長且寒冷,年平均氣溫-4.3℃,絕對最低溫度-52℃,絕對最高溫度32℃,年平均降水量497.7mm,年平均蒸發量905.7mm,年平均日照時數2365h,積溫1800—2000℃(≥10℃),年度無霜期80—100d(圖2)。呼中區的平均海拔是812m,最高的兩座山峰為大白山(伊勒呼里山主峰,大興安嶺北部最高峰)海拔1528m,小白山海拔1404m,最低海拔420m,位于呼瑪河北部。土壤類型有棕色針葉林土、草甸土、沼澤土、河灘森林土和石質土,其中最具代表性的是棕色針葉林土。植被屬于泛北極區系中的東西伯利亞區系,以西伯利亞區系為主,與東北區系和蒙古區系混合,地帶性植被類型為寒溫帶針葉林。喬木層的優勢種主要有落葉松(Larixgmelinii)、樟子松(Pinussylvestris)、紅皮云杉(Piceakoraiensis)、白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、鉆天柳(Choseniaarbutifolia)等；灌木層的優勢種主要有偃松(Pinuspumila)、興安杜鵑、杜香(Ledumpalustre)和越橘(Vacciniumvitis-idaea)等；草本層的優勢種主要有小葉章(Deyeuxiaangustifolia)、薹草屬(Carex)和野豌豆屬(Vicia)等[21—22]。

圖1 研究區及樣地設置信息Fig.1 The information of study area and plots樣地設置中,樣地C和樣地D經緯度接近,但坡位和坡向不同

圖2 研究區生物氣候圖解Fig.2 The bioclimatograph of study area

2018年5月—8月選擇三個海拔梯度(600m、900m和1200m)共設置了5個面積為60m×60m樣地(圖1,表1)。樣地A、B為600m海拔梯度,樣地C、D為900m海拔梯度,樣地E為1200m海拔梯度。在每個樣地,用手持GPS和地質羅盤測量和記錄了經緯度、海拔、坡向、坡度、坡位、林型、林齡和郁閉度等信息,開展群落調查。

1.2 興安杜鵑齡級測量和劃分

采用標準木方法,通過樹木年輪分析儀測量標準木的年齡,建立興安杜鵑地徑與年齡的關系模型。在所有樣地內,測量和記錄了興安杜鵑的地徑,同時采集部分植株的地徑部分用于測量年齡。將取樣的地徑部分切成2cm左右的小段后,用砂紙打磨至年輪清晰可視后,利用樹木年輪儀(Olympus—SZX7)測量了取樣植株的年齡[23]。然后利用SigmaPlot12.5軟件對興安杜鵑年齡和地徑進行了建模擬合。根據擬合結果以及樣地內興安杜鵑個體徑級大小,多數個體地徑在0—10mm范圍內,10—12mm的個體數量較少,而12mm以上的個體極少,將興安杜鵑分為6個齡級：地徑≤4mm為Ⅰ齡級,地徑4—6mm為Ⅱ齡級,地徑6—8mm為Ⅲ齡級,地徑8—10mm為Ⅳ齡級,地徑10—12mm為Ⅴ齡級,地徑≥12mm為Ⅵ齡級。其中,Ⅰ—Ⅱ為幼齡級,Ⅲ—Ⅳ為中齡級,Ⅴ—Ⅵ為老齡級。

表1 樣地特征

1.3 靜態生命表

以徑級代替齡級的方法,統計各徑級的個體數,進而編制了興安杜鵑種群的靜態生命表[24—26]。5個樣地被視為5個相互獨立種群。靜態生命表中,縱表頭為劃分的齡級,橫表頭生命表參數,包括ax、lx、lnlx、dx、qx、Lx、Tx、ex、Kx和Sx。其中,x為齡級,ax為x齡級內現有的存活數；lx為存活份數,即x齡級開始時的標準化存活數；dx為x齡級和x+1齡級間標準化死亡數；qx為x齡級的個體死亡率；Lx為區間壽命,即x齡級和x+1齡級間的存活個數；Tx為總壽命,即x齡級及其以上各齡級的存活個體總數；ex為期望壽命(生命期望或存活余年),即總壽命與該齡級標準化存活個體數之比；Kx為消失率；Sx為存活率。各參數計算公式如下：

dx=lx-lx+1

Tx=∑xLx

Kx=lnlx-lnlx+1

1.4 生存分析函數

生存分析函數包括種群生存率函數S(i)、累計死亡率函數F(i)、死亡密度函數f(ti)和危險率函數λ(ti),可以更全面地分析種群數量變化[27—28]。4種函數計算公式如下：

S(i)=S1×S2×S3,…,×Si

F(i)=1-S(i)

式中,hi為齡級寬度。

圖3 興安杜鵑地徑與年齡的關系 Fig.3 Relationship between ground diameter and age of Rhododendron dauricum

1.5 時間序列分析

采用時間序列分析中的一次移動平均法,對種群數量未來發展趨勢進行了預測[18, 29]。計算公式如下：

2 結果與分析

2.1 興安杜鵑年輪和地徑的關系

根據興安杜鵑地徑和年齡的擬合結果,二者存在明顯的線性關系,擬合曲線為y=0.4261+1.007x(R2=0.8119,P<0.01),x為興安杜鵑地徑(mm),y為興安杜鵑年齡(a)(圖3)。

2.2 興安杜鵑種群靜態生命表

根據種群各齡級的個體數,計算生命表參數,得到興安杜鵑種群的靜態生命表(表2)。此外,為了保持數據的準確性,并沒有對數據進行平滑處理,因此對于部分數據死亡率存在負值。結果表明,低海拔梯度(600m)的落葉松林中(種群A),興安杜鵑幼齡級個體數量最多,占個體總數的67.31%。幼齡級個體的死亡率和消失率較低,存活率較高。因此,種群A為增長型種群。中低海拔梯度(600—900m)的白樺林中(種群B、C、D),中齡級個體數最多,分別占個體總數的47.49%、47.96%和45.64%。Ⅰ—Ⅲ齡級個體的死亡率和消失率較低,存活率較高,且期望壽命表明個體均可存活到Ⅳ或Ⅴ齡級。因此,種群B、C、D為穩定型種群。高海拔梯度(1200m)的落葉松林中(種群E),種群個體總數遠少于其他種群。Ⅰ齡級個體數量最多,占個體總數的33.52%,死亡率和消失率較高,存活率較低,表明Ⅰ齡級個體成長為Ⅱ齡級的概率較低。而Ⅱ—Ⅵ齡級的個體數量較為接近,Ⅱ—Ⅴ齡級死亡率和消失率較低,存活率較高,且期望壽命表明個體均可存活到Ⅴ或Ⅵ齡級。因此,種群E為增長型種群。

表2 興安杜鵑種群生命表

2.3 興安杜鵑種群存活曲線

種群的存活曲線表明,中低海拔梯度種群(A、B、C、D)的存活曲線為Deevey Ⅰ型曲線,即凸曲線,表明種群早期死亡率較低,種群內大多數個體能活到一定的生理年齡,之后死亡率上升,個體逐漸死亡(圖4)。而高海拔梯度的種群(E)為Deevey Ⅲ型曲線,即凹曲線,表明種群早期死亡率較高,種群內大多數個體無法生長成為成熟個體,但一旦生長到一定生理年齡,死亡率大大降低。

圖4 興安杜鵑種群存活曲線Fig.4 The survival curves of Rhododendron dauricum populationA、B、C、D、E為種群編號,分別代表代表樣地A、B、C、D、E內的興安杜鵑種群;Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ為齡級編號,分別代表地徑≤4mm、4—6mm、6—8mm、8—10mm、10—12mm、≥12mm的個體

2.4 興安杜鵑種群生存分析函數

種群生存分析函數表明,低海拔落葉松林中(種群A),隨齡級增大,生存率逐漸降低,累積死亡率和危險率逐漸升高。在Ⅱ和Ⅲ齡級之間,生存率和累計死亡率達到平衡,死亡密度最高,此階段之后種群進入衰退期(表3)。中低海拔白樺林中(種群B、C、D),在Ⅰ—Ⅲ齡級階段,生存率較高且基本一致,之后逐漸下降,危險率則相反。累積死亡率與生存率為互補趨勢,種群B、C、D分別在Ⅲ—Ⅳ、Ⅳ—Ⅴ和Ⅳ—Ⅴ齡級達到平衡,同時死亡密度達到最高點,之后種群進入衰退期。高海拔落葉松林中(種群E),Ⅰ—Ⅴ齡級生存率較為接近且均小于50%,累積死亡率均大于50%。隨齡級增大,危險率呈下降趨勢,死亡密度在Ⅰ和Ⅳ—Ⅴ齡級階段較高,表明種群早期死亡率很高,在Ⅳ—Ⅴ齡級階段之后,種群進入衰退期。

表3 興安杜鵑種群生存分析函數計算值

2.5 興安杜鵑種群預測

時間序列分析表明,低海拔落葉松林中(種群A),經過1、2、3、4個齡級時間后,各齡級的個體數量均呈增加趨勢,表明種群未來數量為增長趨勢(圖5)。中低海拔白樺林(種群B、C、D),經過1、2、3、4個齡級時間后,Ⅱ和Ⅲ齡級的個體數量呈下降趨勢,Ⅴ和Ⅵ齡級的個體數量呈增加趨勢,表明種群在未來階段逐漸趨于衰退。對于高海拔落葉松林種群(E),經過1、2、3、4個齡級時間后,低齡級個體呈增加趨勢,高齡級個體呈下降趨勢。因此,在未來階段,種群E有一定程度的增長趨勢,但趨向穩定。

圖5 興安杜鵑種群時間序列分析Fig.5 Time series analysis of Rhododendron dauricum population

3 討論

3.1 興安杜鵑種群數量總體現狀

根據生命表分析結果,大興安嶺興安杜鵑種群為增長型或穩定型種群,即在沒有外部干擾的條件下,種群近期不存在衰退或消失的風險。從系統進化的角度講,杜鵑屬植物對高海拔和寒冷的環境都有一定的適應能力[30]。興安杜鵑為半常綠灌木,幼枝被柔毛和鱗片,葉片近革質,因此適宜分布于寒冷環境。成熟植株高度最高可達2m,在灌木層中具有較強的競爭優勢。自身生物學和生態位特征決定興安杜鵑種群數量具有一定穩定性[20, 31]。

研究表明杜鵑屬植物種群的數量特征則存在一定程度的種間差異。金慧等[24]研究了長白山地區牛皮杜鵑(R.aureum)的種群數量特征,發現其為衰退型種群,且海拔越高,種群的衰退期越早。郭其強等[32]研究了西藏色季拉山薄毛海綿杜鵑(R.aganniphum)的種群年齡結構,發現其幼齡個體數量相對不足。李貴祥等[33]研究了云南省騰沖縣的大樹杜鵑(R.protistum)種群數量特征,發現其為穩定性種群。其中,牛皮杜鵑為瀕危植物,大樹杜鵑為極危植物。牛皮杜鵑自身幼苗存活率低,繁殖能力差,且生長在高海拔的嚴苛環境中,種群呈衰退趨勢。大樹杜鵑為高大喬木,目前數量較少主要是受人為干擾的影響,隨著近年來保護力度的加強,種群數量趨于穩定。對于薄毛海綿杜鵑,幼齡級個體缺乏也是由于其生長的高海拔環境不利于幼苗生長。可以認為,影響杜鵑屬植物種群數量的主要因素是自身生物學和生態學特點,其次是外部環境條件,其中人為干擾不可忽視。

3.2 興安杜鵑種群數量動態

時間序列分析結果表明,白樺林中興安杜鵑種群(B、C、D),隨著時間的推移,幼齡級和中齡級個體數量減少,老齡級個體數量增加,種群呈衰退趨勢。究其原因可以認為是種內的“自疏效應”在發揮主導作用。種群B、C、D的種群密度較高,占5個種群個體總數的84.25%,通常會導致種內競爭加劇,進而可能導致“自疏”效應[34]。大量成熟個體的存在,必然消耗大量資源,導致種內競爭力相對較弱的幼齡級個體生長空間狹小,幼齡個體存活率下降。有研究表明,荒漠綠洲過渡帶的檉柳(Tamarixchinensis)種群,隨著徑級的增大,個體對環境資源的爭奪,加劇了種內競爭,從而使個體數量遞減[35]。胡爾查等[36]研究了烏拉山自然保護區的白樺種群結構,發現在Ⅲ、Ⅳ徑級種內競爭最為激烈,為了爭奪生長空間和必需的光照,產生了自疏現象。因此,對于種群B、C、D,可以認為種內競爭是導致未來種群數量下降的重要原因。這里需強調的是,這種衰退也是可逆的,隨著生存空間的變化,種群數量有趨于穩定的可能性。

3.3 興安杜鵑種群數量與海拔和林型的關系

立地條件是影響植物種群數量的重要因素[37]。王立龍等[18]研究了不同立地條件下裸果木(Gymnocarposprzewalskii)種群數量特征,發現水沖灘地的種群數量最大,其次是山間沖溝,最后是平緩戈壁。而海拔和林型均是立地條件的重要組成因素,5個興安杜鵑種群的立地條件可劃分為3個海拔高度和2種林型。隨著海拔高度的上升,興安杜鵑種群大小有下降的趨勢,種群B和C總個體數最多,種群A和D總體數量相對較少,而種群E最少,且遠遠小于前四個種群,僅占5個種群總數量的1.25%?？梢哉J為海拔是制約興安杜鵑種群數量的重要因素。高海拔區域寒冷、多風、喬木層稀疏且地表多為山石、土壤結構與厚度不良,不利于興安杜鵑生存。同時在高海拔梯度,灌木層中偃松占據絕對優勢,使興安杜鵑的生態位寬度受到壓縮[20]。

種群生命表和生存分析函數等分析結果表明,低海拔落葉松林中種群(A)幼齡級個體數量較多,且種群衰退期的轉折點在Ⅱ和Ⅲ齡級之間,這遠遠早于其他4個種群。這是因為落葉松林郁閉度較大,無法保障興安杜鵑生長所需的光照條件。對于高海拔落葉松林中種群(E),幼年個體的死亡率很高,特別是齡級Ⅰ到齡級Ⅱ的死亡率為0.569,因此年幼的個體很難生長成為成熟個體。這與種群E所在的高海拔環境有關,當個體到達齡級Ⅱ之后,死亡率大大降低,表明興安杜鵑幼齡雖然不適宜海拔1200m的環境,但成熟個體能夠在這一海拔高度正常生存。對于中低海拔白樺林下種群(B、C、D),種群數量較為穩定,表明其立地條件適宜興安杜鵑生存,即海拔梯度600—900m、郁閉度45%—50%的環境。因此,興安杜鵑對海拔和光照條件具有一定的需求,這與其他杜鵑屬植物的相關研究一致[1, 38]。比如,在重慶白馬山林場,灌木狀、大灌木狀和喬木狀的杜鵑屬植物分布的海拔梯度逐漸升高,需要的光照條件逐漸從中等日照強度向強日照、光照充足的環境過渡[39]。在云南省小白草嶺,林分密度和郁閉度較大,使大王杜鵑(R.rex)種子光照不足而影響萌發和向幼苗、幼樹轉化[40]。

4 結論

大興安嶺興安杜鵑種群一般為增長型或穩定型種群,幼齡級和中齡級(Ⅰ—Ⅳ)的個體,即地徑在0—10mm的個體數量較多,且個體的死亡率和消失率較低,存活率較高,種群的期望壽命為Ⅳ或Ⅴ齡級,即個體存活至后期的概率較大。目前興安杜鵑種群整體穩定,海拔和林型是影響興安杜鵑種群數量的重要因素。600—900m海拔梯度中,興安杜鵑種群數量較多,是灌木層中的優勢種。而1200m海拔梯度中,興安杜鵑種群數量較少,不再是灌木層中的優勢種,且Ⅰ齡級的個體死亡率和消失率較高,存活率較低。郁閉度45%—50%的白樺林中,興安杜鵑種群數量較多,為穩定型種群。而落葉松林中,郁閉度相對較高,興安杜鵑種群數量相對較少。