一種耐鹽堿牧草——長穗偃麥草研究進展

李宏偉 ，鄭琪 ，李濱 ，趙茂林 ，2，李振聲

（1. 中國科學院遺傳與發育生物學研究所，植物細胞與染色體工程國家重點實驗室，北京 100101；2. 中科東營分子設計育種研究中心，山東 東營 257509）

長穗偃麥草（Elytrigia elongata=Thinopyrum ponticum）屬禾本科小麥族偃麥草屬，是一種疏叢型多年生冷季型牧草。在全世界偃麥草屬植物有50 多個種而在我國僅有6個。除長穗偃麥草外，偃麥草屬植物還包括偃麥草（Elytrigia repens）、中間偃麥草（Elytrigia intermedia）、百薩偃麥草（Elytrigia bessarabica）、脆軸偃麥草（Elytrigia juncea）、毛偃麥草（Elytrigia trichophora）和硬葉偃麥草（Elytrigia smithii）等。其中，偃麥草在我國主要分布于新疆、青海、西藏、甘肅、內蒙古和東北各地［1］。我國有關科研單位已開展了大量偃麥草的研究，涉及資源鑒定、栽培生理與品種選育等［2-12］。

長穗偃麥草有二倍體（2n=2x=14）、四倍體（2n=4x=28）、六倍體（2n=6x=42）、八倍體（2n=8x=56）和十倍體（2n=10x=70）等。十倍體長穗偃麥草基因組組成最為復雜，Zhang 等［13］建議其基因組組成為StStEeEbEx，其中St 基因組來自擬鵝觀草屬（Pseudoroegneriaspecies，2n=2x=14），Ee基因組來自二倍體長穗偃麥草（Thinopyrum elongatum，2n=2x=14），Eb基因組來自百薩偃麥草（E. bessarabica，2n=2x=14）。天然雜交、無性繁殖、環境等導致長穗偃麥草染色體數目非整倍體化。Zheng 等［14］對美國USDA-ARS 搜集的偃麥草屬5個種共208 份種質材料進行了細胞學鑒定，發現80%的二倍體長穗偃麥草、＞70%的十倍體長穗偃麥草和40.5%的中間偃麥草為非整倍體。

本研究中長穗偃麥草特指十倍體長穗偃麥草，起源于歐洲東南部、小亞細亞和俄羅斯南部。自1909年引入美國至今，已在美國、加拿大、澳大利亞、阿根廷及歐洲部分國家大面積種植。例如在阿根廷，種植面積超過50 萬hm2［15］。在我國，最早是由一位美國專家“勞徳民”（音譯）從美國帶到天水水土保持站。1954年李振聲從天水水土保持站引種到中國科學院北京遺傳栽培室。1956年又帶到陜西楊凌用作小麥（Triticum aestivum）的野生親本，開始了長達31年的小麥遠緣雜交育種研究。他帶領團隊從“普通小麥×長穗偃麥草”的雜交后代中選育了八倍體、附加系、代換系、易位系等新材料。并在此基礎上育成了小偃4/5/6 號等系列小偃麥品種。1987年，李振聲又將長穗偃麥草帶回中國科學院遺傳研究所。2008年依據農藝性狀，選擇了7個株系。2012年起在北京、曹妃甸、南皮、東營等地開始了多年多點種植試驗。1980-1990年代我國曾從前蘇聯、加拿大和美國等國多次引進長穗偃麥草品種，如Jose、Alkar、Largo 等，這些品種在我國北方一些省引種成功并作為優良牧草和防風固沙植物得以利用［16］。2000年以來我國研究人員還陸續從美國、加拿大及歐洲一些國家引進了一些長穗偃麥草種質資源。“十五”期間，中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所從美國公司引種了長穗偃麥草等優良牧草［17］。多年來，我國研究人員開展了長穗偃麥草耐鹽、抗旱、形態、光合生理、幼穗和成熟胚高頻再生體系等方面的研究［2-5，18-27］。

1 長穗偃麥草抗逆性研究

最 早 Dewey［28］于 1960年 報 道 ，用 0.6%、1.2% 和 1.8% 的 NaCl 與 CaCl2混 合 鹽 溶 液 對 14個 冰 草 屬（Agropyron）物種（當時長穗偃麥草被歸為冰草屬）的25 份種質材料鑒定后，發現長穗偃麥草最耐鹽（耐鹽指數達13.9），而無芒冰草（Agropyron inerme）和穗序冰草（Agropyron spicatum）對鹽脅迫最敏感。隨后，長穗偃麥草耐鹽堿特性不斷被證實［26，29-32］。彭運翔等［24］研究表明，長穗偃麥草的耐鹽性強于偃麥草。長穗偃麥草耐鹽堿特性呈品系間差異［28，30，33］，部分品系在電導率（electrical conductivity，ECe）為 13.9 dS·m-1的鹽堿地也能較好生長［28］，甚至某些品系可在 750 mmol·L-1NaCl 溶液中存活［29］。Bazzigalupi 等［34］認為 18 dS·m-1ECe可用于耐鹽長穗偃麥草品系選擇。長穗偃麥草可在pH 6.5～10.0 生長，最適宜pH 7.5～9.0［35］。谷安琳［16］指出長穗偃麥草在內蒙古黃灌區含鹽量0.3%～0.9%、pH 7.5～10.1 的低濕鹽堿地生長良好，建植率達60%～80%，干草產量為6750～7500 kg·hm-2。

減少根系Na+吸收及Na+向地上部轉運的Na+外排機制是植物耐鹽堿的重要生理機制。研究顯示，長穗偃麥草耐鹽堿能力與地上部Na+和K+含量及K+/Na+［30］、葉片甜菜堿含量［33］和脯氨酸含量［36］等有關。耐鹽堿長穗偃麥草品系的地上部積累了較少的Na+和較高的K+，維持了較高的K+/Na+［30］。相對于四倍體長穗偃麥草，十倍體長穗偃麥草選擇性吸收K+，積累了較少的Na+［37］。高鹽溶液中添加10 mmol·L-1鈣可使Na+含量降低、K+含量升高，進而提高長穗偃麥草耐鹽堿能力［36］。

二倍體長穗偃麥草可在500 mmol·L-1NaCl 溶液中存活［29］。利用二倍體長穗偃麥草與普通小麥的二體代換系，Omielan 等［38］將調控長穗偃麥草 Na+外排基因定位于 3E 染色體上。Mullan 等［39］利用 3E 染色體與小麥 3A 染色體發生重組獲得了小片段易位系，該易位系保留了長穗偃麥草的Na+外排基因。山東大學夏光敏團隊利用十倍體長穗偃麥草與濟南177 小麥品種進行細胞融合（體細胞雜交），創制了一批耐鹽堿遺傳材料，并育成了耐鹽堿的山融3 號等小麥品種［40］。他們利用長穗偃麥草小片段滲入系結合轉錄組［41］和蛋白組［42］等技術進行了長穗偃麥草耐鹽基因研究。自2008年起，中國科學院遺傳與發育生物學研究所李振聲組重新啟動了長穗偃麥草與普通小麥的遠緣雜交，開展了規模化易位系創制工作。截至目前已獲得400 余份易位系，并從中鑒定到一些耐鹽堿易位系。此外，日本研究人員也創制了耐鹽堿的小麥-長穗偃麥草小片段易位系［43］。這些易位系不僅為耐鹽堿小麥遺傳改良提供了育種元件，而且為長穗偃麥草耐鹽基因克隆提供了研究材料。

除耐鹽堿外，長穗偃麥草還具有耐旱［15］、耐澇［44-46］等特性。據報道，長穗偃麥草最適年降水量350～600 mm，也可在年降水量125～200 mm 的干旱地區生長［47］。Ciria 等［48］發現在雨養條件下，長穗偃麥草的經濟效益優于黑麥（Secale cereale），生產耗能僅為黑麥的40%。長穗偃麥草能固定更多的CO2，進而降低溫室效應。Vergiev［46］發現，經海水淹沒 5、10、15、20、25 和 30 d 后，長穗偃麥草根莖生活力和生物量均有所提高。Elortegui 等［45］對全展 3葉期和全展5 葉期的長穗偃麥草幼苗進行部分淹水（淹水至植株高度1/2 處）和全部淹水（淹水至1.5 倍植株高度處）處理14 d，結果發現部分淹水后，全展3 葉期生物量下降而全展5 葉期生物量增加48%。全展5 葉期長穗偃麥草生物量增加與根通氣組織形成、葉片和假莖伸長有關。完全淹水導致全展3 葉期幼苗成活率降至70%，但對全展5 葉期幼苗成活率影響小［45］。長時間嚴重澇害也會降低長穗偃麥草的生物量和存活率，特別是建植當年，長穗偃麥草對鹽堿和水澇更為敏感。Jenkins 等［44］指出星星草（Puccinellia ciliata）比長穗偃麥草更耐鹽堿和水澇。長穗偃麥草適宜的生長溫度為12～20 ℃，正常生長的最低溫度為4.5 ℃。長穗偃麥草具有較好的抗寒能力，可耐-29～-7 ℃的低溫。長穗偃麥草屬長日照植物，14 h 以上的光周期可誘導其正常開花，生長周期為120～270 d。在18～20 ℃，連續7 d（16 h 以上的黑暗）的條件下可使90%以上的長穗偃麥草種子發芽［47］。長穗偃麥草種子休眠期短，張艷紅等［18］發現盛花后26 d 長穗偃麥草種子發芽率可達90%，這與其短根莖的特點有關。

2 長穗偃麥草牧草品質

長穗偃麥草是一種優質牧草［49］，可用于放牧、曬制青干草和制作青貯飼料。Vogel 等［50］對美國農業部搜集的50 份長穗偃麥草種質材料測定后發現，抽穗期地上部粗蛋白含量為6.6%～11.0%，體外干物質消化率（in vitrodry matter digestibility，IVDMD）為41.8%～54.8%；而抽穗期刈割3個月后，再生苗的粗蛋白含量為20.8%～26.3%，IVDMD 為57.6%～72.2%。Jafari 等［51］對來自伊朗的22 份長穗偃麥草種質材料的測定顯示，營養生長期、拔節期、抽穗期、開花期、乳熟期和蠟熟期的平均粗蛋白含量依次為20.5%、16.0%、10.8%、11.6%、13.4%和13.0%；這些長穗偃麥草種質材料的粗蛋白含量變幅為13.5%～15.0%。馬振宇［27］的研究表明，拔節期、抽穗期、開花期、結實期和再生期長穗偃麥草的粗蛋白含量分別為20.47%、14.07%、6.94%、6.31%和25.68%。刈割頻率和留茬高度也是決定長穗偃麥草飼草品質的重要因素。相對于留茬高度，刈割頻率對長穗偃麥草牧草品質影響更大。當留茬高度為15 cm 時，一年4、2 和1 次刈割的長穗偃麥草飼草粗蛋白含量分別為12.8%、10.1%和7.3%［52］。李振聲組在東營開展的湖羊舍飼喂養試驗表明，無論長穗偃麥草鮮草、青干草還是青貯飼料，湖羊均喜食。此外，放牧試驗也表明湖羊喜食長穗偃麥草牧草（圖1）。

圖1 長穗偃麥草草地放牧（東營，拍攝于2021年10月19 日）Fig.1 Tall wheatgrass for sheep grazing in Dongying photographed on 19th October，2021

3 長穗偃麥草可替代玉米被用作能源植物

長穗偃麥草干物質產量高的特點使其可用作能源植物。長穗偃麥草品種Szarvasi-1 的干物質產量平均為10000～15000 kg·hm-2，Csete 等［35］認為 Szarvasi-1 可替代玉米（Zea mays）用作能源植物。水澇條件下，Szarvasi-1的干物質產量比玉米高50%～100%［53］。但也有研究顯示Szarvasi-1 的能量利潤（energy profit）低于玉米。例如在捷克Szarvasi-1 的干物質產量為6100～8600 kg·hm-（2低于＞12000 kg·hm-2可盈利產量），能量利潤為101.4 GJ·hm-2，約為玉米（214.1 GJ·hm-2）的一半［54］。Kopecky 等［55］連續 5年測定長穗偃麥草的平均干物質產量為7400 kg·hm-2，能量利潤為133 GJ·hm-2。盡管長穗偃麥草的干物質產量和能量利潤沒有玉米高，但其具有減少土壤侵蝕和減少農藥使用的生態效應［55］。Nazli 等［56］發現長穗偃麥草在干旱半干旱地區產量高，建議其在歐洲東部半干旱地區可用作能源植物。Martyniak 等［57］提出了短而窄的葉片、短穗、高生物量和高熱值等是長穗偃麥草作為能源植物的特征。據此特征，未來可在Szarvasi-1 基礎上進一步選擇能量利潤高的能源植物新品種。

4 長穗偃麥草品種選育研究

自1932年長穗偃麥草種質材料PI98526 被引入美國至今，美國科研人員已育成了6個以上的長穗偃麥草品種（表1）。其中，Alkar 是通過混合單株選擇法從PI98526 中培育而成的，自1951年釋放至今還在種植［58］。Platte是從PI98526 與未知來源的長穗偃麥草品系的雜交后代中選育而成，1972年釋放［58］。Largo 是從PI109452 中選育而來，1961年釋放，但隨后被 Jose 代替［50，58］。Jose 是從 PI150123 中混合選擇而來，該品種具有突出的耐鹽堿和耐旱特性且牧草品質優良［59］。據推測，僅在美國俄克拉何馬州、得克薩斯州和新墨西哥州，Jose 已累計種植超過10 萬 hm2，Jose 可生長 25年以上［60］。為提高 Jose 的可再生性、可持續生產力及可消化養分含量，Trammell 等［60-61］從Jose 中選育出了再生性更好、更易消化且早熟的新品種NFTW6001 和Plainsmen，這兩個品種于2014年被認證和釋放。

表1 長穗偃麥草種植國家的推廣品種Table 1 Tall wheatgrass varieties released in the major grown countries

1950年代中期，Largo 被引入澳大利亞。隨后澳大利亞研究人員從中選出了更耐鹽堿且適合澳大利亞南部種植的Tyrrell，但其飼草品質降低。1998年基于Tyrrell，Jose 和Largo 的混合群體，澳大利亞研究人員從中選育出了Dundas，該品種已成為澳大利亞的主栽品種［62］。PI98526 被引入加拿大后，研究人員以耐寒性和耐澇性為目標，從Nebraska98526（選自PI98526）和當地長穗偃麥草種質的雜交后代中選出了Orbit。其抗寒性突出且能夠忍受3～4 周的水澇，該品種于1966年釋放［58］。匈牙利品種Szarvasi-1 選自當地耐鹽堿品系與來自中亞耐旱品系的雜交后代，2004年釋放。由于其生物量大被建議用作能源植物［35］。此外，Szarvasi-1 還可用于牧草、造紙和土壤修復等［35］。

長穗偃麥草品種主要是通過品系混合選擇或品系間雜交后代混合選擇選育而成，這導致當前長穗偃麥草品種的遺傳基礎狹窄。品種間或屬間雜種優勢在長穗偃麥草品種選育方面也有潛力或可拓展長穗偃麥草品種的遺傳基礎。研究顯示，不同耐鹽堿的長穗偃麥草品系間雜交F1代耐鹽能力和生長速率均超雙親［33］。汪文佳等［63］研究表明，“普通小麥×長穗偃麥草”雜種F1代無性系的生長速率和生物量明顯超過長穗偃麥草。長穗偃麥草品種選育的方法和指標取決于育種目標及用途。牧草選育側重于營養成分、消化率、再生性等；排水不暢的重度鹽堿地利用與改良方面，側重于耐鹽堿及耐澇特性的選擇；能源植物則側重于干物質產量、熱值、能量利潤等方面的選擇。

目前，我國還沒有自主選育的長穗偃麥草品種審定或引種審定，但已有5個偃麥草屬牧草品種通過國家或省品種審定委員會審定。例如：北京草業與環境研究發展中心于2010年育成了“京草1 號”偃麥草、2014年育成了“京草 2 號”偃麥草［1］。黑龍江省農業科學院于 2011年育成了“農菁 7 號”偃麥草［8］。新疆農業大學于 2014年育成了“新偃1 號”偃麥草［10］。此外，中國農業科學院蘭州畜牧與獸藥研究所和甘肅農業大學于2013年引種的“陸地中間偃麥草”，通過了甘肅省草品種審定委員會審定。2008年中國科學院遺傳與發育生物學研究所李振聲組選擇了7個性狀不同的長穗偃麥草單株，分株移栽后形成7個無性繁殖系。產量比較試驗表明2 號無性系產量最高。現已在山東東營種植，下一步繼續進行混合選擇和多點鑒定。

5 長穗偃麥草栽培技術研究

5.1 長穗偃麥草繁殖與栽培管理

長穗偃麥草既可通過分株進行無性繁殖，也可通過種子進行有性繁殖。在我國，孟林等［12］于2020年制定了偃麥草無性繁殖栽培技術規程。由于偃麥草無性繁殖主要靠人工，效率低和成本高限制了其應用。在國外，長穗偃麥草繁殖常采用種子條播，一般播種深度2 cm 左右，播種后灌溉出苗，播量為40 kg·hm-2，播種后14～18 d 出苗［35］。據報道，長穗偃麥草種子生產一般行距為70～90 cm（有灌溉條件）和30～35 cm（雨養旱作）。長穗偃麥草種子產量一般為337.5（雨養旱作）和675 kg·hm-2（有灌溉條件）。長穗偃麥草牧草產量取決于土壤類型、水分、養分和栽培管理。適量施用氮肥可提高長穗偃麥草的牧草產量。研究表明，單獨施鉀肥，增產效果不明顯，但當與氮肥同時施用時增產顯著［64］。施用有機肥可提高長穗偃麥草干物質產量，例如牛糞堆肥可提高長穗偃麥草干物質產量58%～96%［65］。長穗偃麥草可利用咸水灌溉，美國加利福尼亞州圣華金河谷西部的土壤中富含硒，結合利用當地排水系統的咸水灌溉，每公斤干草中可積累6～7 mg 硒［66］。據報道，富硒長穗偃麥草干草可替代奶牛日糧中添加的亞硒酸鈉［67］。

5.2 刈割頻率與留茬高度

刈割頻率和留茬高度決定長穗偃麥草牧草產量和飼草品質［68］。連續4年每年5-10月，Undersander 等［68］進行的刈割試驗表明，每4 周刈割的產量高于每2 周和每周刈割的產量。Stroh 等［52］的研究顯示，間隔6 周刈割的長穗偃麥草牧草產量和再生性取決于留茬高度。留茬高度5 cm 時前兩年的產量最高，但第3年群體數量減少至50%。該研究還表明，留茬高度5 cm 不適合高頻率刈割（間隔6 周刈割1 次），15 cm 留茬高度適合低頻率刈割（年刈割1～2 次），而25 cm 留茬高度適合高頻率刈割。刈割后再生速率取決于頂尖分生組織是否被移除、留茬部分碳水化合物的含量、剩余綠色組織的光合活力、根量和根活力、土壤水分和養分等。一年刈割2 次時，春季第一次刈割產量高，夏季第二次刈割產量下降，這是冷季型牧草的典型特征［68］。Gillen 等［69］發現間隔60 d 刈割產量最高，留茬10 cm 比留茬15 cm 產量高，但再生活力下降。Dickeduisbeg 等［70］研究表明，長穗偃麥草作為能源植物一年刈割兩次、留茬高度5～10 cm 可獲得高產。汪文佳等［63］的研究也表明一年2 次刈割“普通小麥×長穗偃麥草”的雜種F1代無性系的產量最高。

5.3 長穗偃麥草草地雜草防控

Gillen 等［69］比較了牧冰草（Pascopyrum smithii）、中間偃麥草、長穗偃麥草和新麥草（Psathyrostachys juncea）等多年生牧草，發現長穗偃麥草最不耐暖季型雜草（俗稱熱草）入侵。長穗偃麥草建植當年苗期生長緩慢、雜草最多，之后隨著群體建成逐年減少。研究表明，長穗偃麥草草地第二年雜草覆蓋率從第一年的48%降至17%，第3年降至4%［35］。如果不控制雜草，長穗偃麥草就會因空間被優勢雜草侵占而退化。一般可通過耕作、鋤地或除草劑控制雜草。Vogel 等［50］用 2 kg·hm-2異丙甲草胺和 22 g·hm-2氯磺隆或 2.2 kg·hm-2甲草胺和 22 g·hm-2氯磺隆或0.3 kg·hm-22，4-D 等除草劑控制雜草。Wilson 等［71］的研究表明，如不使用除草劑，雜草覆蓋率可達100%，使用除草劑后，長穗偃麥草覆蓋率從播種當年的7%增長至第二年的43%和第3年的53%。中國科學院遺傳與發育生物學研究所李振聲組在北京、南皮、東營等地的種植試驗也表明，長穗偃麥草群體建成前，雜草危害嚴重，控制雜草是長穗偃麥草草場必須應對的挑戰。

6 利用濱海鹽堿地建立長穗偃麥草草地

環渤海地區有266.7 萬hm2中低產田和66.7 萬hm2鹽堿荒地。科技部“渤海糧倉科技示范工程”項目針對環渤海地區的266.7 萬hm2中低產田建立“渤海糧倉”。項目實施以來累計實現糧食增產1047.5 萬t，提前超額完成預期目標。針對環渤海地區66.7 萬hm2沿海鹽堿荒地（邊際土地）的治理與利用問題，2020年1月李振聲根據多年研究提出在這一區域建立“濱海草帶”的設想［72］。其核心思想就是利用鹽堿荒地種植耐鹽牧草，一方面利用地上部莖葉生產飼草，另一方面利用地下部根系改良鹽堿地。

自2012年起中國科學院遺傳與發育生物學研究所李振聲組先后在北京、曹妃甸、南皮、海興、東營等地開始長穗偃麥草種植試驗。多年多點試驗表明，長穗偃麥草在含鹽量0.3%～0.5%的鹽堿地上產草量較高；在含鹽量0.5%～0.8%的鹽堿地上生長繁茂，單株分蘗達100個以上（曹妃甸）；在含鹽量1.0%的重度鹽堿地上也能成活但生長緩慢、產量較低。據此，李振聲認為長穗偃麥草在“濱海草帶”建設中有潛力。作為“濱海草帶”的起點，黃河三角洲現有53.3 萬hm2鹽堿荒地，海拔低、地下水位淺、鹽堿重且變幅大（含鹽量0.2%～1.0%，最高可達3%以上）［73］。該地區鹽堿地治理的難點是鹽害、春旱、夏澇3 類不同的自然災害輪番發生，導致作物產量不穩。盡管可采用黃河水壓鹽種植水稻（Oryza sativa），但農業用水與當地生態環境保護用水矛盾突出，水稻種植面積逐年壓減。水田改旱田產量低而不穩，種植效益低。長穗偃麥草根系發達可減少土壤侵蝕、增加土壤有機質。利用黃三角地區鹽堿地發展多年生牧草（如長穗偃麥草），不僅可以解決當地飼草缺口，還可以增加土壤有機質、減少土壤侵蝕、保護生態環境。在中國科學院戰略先導專項的支持下，中國科學院遺傳與發育生物學研究所建立了13.3 hm2的長穗偃麥草種子繁育基地。目前，正在開展長穗偃麥草大面積栽培技術與品種選育方面的研究工作。