干旱與半干旱區(qū)紅砂枯落物分解初期節(jié)肢動物群落結構特征

蔣嘉瑜 ，連學 ，唐希明 ，劉任濤 *，張安寧

（1. 寧夏大學生態(tài)環(huán)境學院，寧夏 銀川 750021；2. 西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復與重建教育部重點實驗室，寧夏 銀川 750021；3. 中衛(wèi)市自然資源局，寧夏 中衛(wèi) 755000）

在干旱、半干旱荒漠草原區(qū)，由于紅砂（Reaumuria soongorica）具有耐旱、耐鹽堿、抗逆性和集沙能力強等特點，能長期生長在干旱環(huán)境中，成為維持荒漠草原脆弱生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性極為重要的植物物種［1］。但是，在人類活動的加劇和氣候變化的雙重作用下，紅砂林地嚴重退化，導致干旱半干旱荒漠草原易發(fā)生土地退化和沙漠化［2-3］。因此，為了促進紅砂林地生態(tài)恢復，在退化紅砂林地開展了以檸條（Caragana korshinskii）為主要植物種的植被建設。隨著檸條灌叢林地的生長、發(fā)育和演化，檸條和紅砂鑲嵌分布，形成復合型荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)。并且，由于檸條獨特的生理生態(tài)學特性，不僅對惡劣的生態(tài)環(huán)境具有較強的適應能力，而且在退化草地植被恢復中發(fā)揮著重要作用［4］。天然紅砂林地枯落物分解過程及其與土壤動物的關系，必將受到檸條灌叢微生境的影響。因此，研究檸條灌叢微生境紅砂枯落物節(jié)肢動物群落結構分布規(guī)律，對于干旱半干旱荒漠草原區(qū)生物地球化學循環(huán)過程解析、生物多樣性的維持及灌叢林地保護利用均具有重要意義。

水熱因子作為干旱與半干旱區(qū)重要的調控因子，直接關系到植被群落分布特征和枯落物分解過程［5］。土壤動物作為枯落物分解的重要參與者，具有數量大、種類多的特點，在生態(tài)系統(tǒng)中主要擔任消費者和分解者的雙重角色，參與和推動著生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)和能量流動等過程，成為維持生態(tài)系統(tǒng)結構功能的重要組成部分［6］。所以，干旱、半干旱荒漠草原不同氣候區(qū)水熱因子的變化，不僅直接影響枯落物分解和養(yǎng)分釋放，亦將會影響到枯落物土壤節(jié)肢動物群落結構分布和功能屬性特征［7］。并且，水熱因子分布亦受到灌叢微生境的調控。研究表明，較為干旱的地區(qū)灌叢微生境對氣候變化的響應更加敏感［8］。因此，不同氣候區(qū)主導的水熱因子分布和灌叢微生境均將影響枯落物分解過程及其土壤動物群落結構分布。

近年來，關于灌叢枯落物中土壤動物的研究有很多。劉繼亮等［5］研究發(fā)現在干旱、半干旱區(qū)降水脈沖對枯落物中土壤動物的影響存在明顯的地域性差異，且不同功能類群的土壤動物對降水變化有著不同的響應模式，而灌木等形成的微生境也對該過程起著調控作用。張安寧等［9］在干旱風沙區(qū)對檸條枯落物中土壤節(jié)肢動物的研究發(fā)現，灌叢大小的差異，導致灌叢下枯落物中土壤節(jié)肢動物類群對生境的選擇性，而表現出不同的響應模式。Pucheta 等［10］在蒙塔荒漠和Saul-Tcherkas 等［11］在內蓋夫荒漠通過對降水變化下灌叢內外土壤微生物及土壤動物群落的研究發(fā)現，降水分布直接影響灌叢下枯落物分解過程和土壤呼吸過程，進而對土壤動物群落分布特征產生影響［5］。除此之外，Kardol 等［12］研究表明，氣候因素可以通過直接改變生活條件和間接改變資源可用性，從而影響碎屑食物網的組成，來解析對枯落物節(jié)肢動物群落結構的影響。綜合分析發(fā)現，大多研究集中在單純的天然灌叢或人工灌叢林枯落物節(jié)肢動物群落結構和多樣性分布受到氣候、植被類型、土壤環(huán)境、枯落物種類及小氣候的影響。但是，關于干旱半干旱荒漠草原區(qū)天然紅砂枯落物節(jié)肢動物多樣性及群落分布特征尚不清楚，灌叢微生境是否對紅砂枯落物節(jié)肢動物分布產生影響，仍缺乏定量研究。

鑒于此，選擇水熱條件不同的寧夏鹽池半干旱區(qū)和內蒙古烏拉特后旗干旱區(qū)荒漠草原為研究樣地，以紅砂枯落物為研究對象，采用分解袋法，通過調查2個樣地灌叢內外微生境中紅砂枯落物節(jié)肢動物組成和多樣性分布特征，旨在解析不同氣候區(qū)紅砂枯落物節(jié)肢動物群落結構分布規(guī)律及與灌叢微生境的關系，為旱區(qū)荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)結構與功能恢復、生物多樣性保護以及灌叢林保護利用提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于半干旱區(qū)寧夏鹽池縣和干旱區(qū)內蒙古烏拉特后旗。其中，寧夏鹽池縣（37°49′12.90″N，107°27′30.18″E，平均海拔1348 m），屬于典型溫帶大陸性季風氣候。全年62%以上的降水集中在7-9月。地表植物主要為檸條（C. korshinskii）、中亞白草（Pennisetum centrasiaticum）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、豬毛蒿（Artemisia scoparia）、苦豆子（Sophora alopecuroides）等［13］。

內蒙古烏拉特后旗（41°26′23.48″N，106°59′0.59″E，平均海拔1621 m），屬于典型的大陸性干旱氣候。全年70%以上降水集中在7-8月。地表植物主要為檸條（C. korshinskii）、紅砂（R. soongorica）、駱駝蓬（Peganum harmala）、多根蔥（Allium polyrhizum）和小針茅（Stipa klemenzii）等［14］。在干旱半干旱荒漠草原區(qū)，人類活動和脆弱的生態(tài)環(huán)境，加劇了荒漠草原土地退化和荒漠化。為了改善荒漠草原區(qū)紅砂灌叢林地的生態(tài)環(huán)境，促進荒漠草原退化生態(tài)系統(tǒng)的有效恢復，在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)天然紅砂灌叢林地內引入人工種植的檸條灌叢。研究樣地基本氣候條件和土壤類型情況見表1［15-16］和圖1。

圖1 研究樣地2018年降水量和月均溫Fig. 1 The precipitation and average temperature of each month in 2018 in both study sites

表1 研究樣地基本氣候條件和土壤類型情況Table 1 Basic climatic conditions and soil types of the study sites

1.2 研究方法

1.2.1 枯落物收集與枯落物袋布設 于2017年9月生長期結束后，選擇鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)的紅砂灌叢進行枯落物樣品采集。用剪刀齊地面采集紅砂灌叢的部分新鮮枝葉，帶回實驗室于65 ℃下烘干至恒重，進行充分混合以模擬自然條件下的枯落物狀態(tài)。首先，依據地上紅砂枯落物生物量分布特征、網孔分解袋以及樣方面積，準確稱取質量10 g 的紅砂烘干樣裝入枯落物分解袋（10 cm×15 cm）中；然后，將分解袋平放在選取好的試驗樣地內，并用鐵鉤四角固定。枯落物分解袋規(guī)格為：表面層為0.55 mm 網孔（允許中小型動物和微生物進入）尼龍網，貼地面層為0.058 mm 網孔尼龍網（避免枯落物損失和地下動物的干擾）。

在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)荒漠草原封育試驗研究樣地內，分別選擇6 株高度、冠幅等形態(tài)特征無顯著差異的檸條灌叢（林齡 20年左右［13-14］）作為標準樣株進行標記。每個標準樣株間隔15 m 以上，且在每個標準樣株下設置一個調查樣點，且在對應的灌叢外裸地（直線距離3 m 左右）布設另一個調查樣點作為對照。于2017年9月完成分解袋布設，2個地區(qū)共布設分解袋24 袋。自放分解袋之日起第二年，在生長季末期（2018年 9月 28 日）進行取樣，共取樣 24 袋（2 種微生境×2個地區(qū)×6個重復）。

本研究選取的樣地地勢平坦、地形、植被及土壤類型基本一致，且主要以風沙土為主。其中鹽池檸條灌叢平均高度為（0.88±0.03）m，冠幅平均直徑為（1.87±0.73）m。烏拉特后旗檸條灌叢平均高度為（0.90±0.02）m，冠幅平均直徑為（1.90±0.74）m。

1.2.2 枯落物取樣與節(jié)肢動物分離鑒定 將分解袋取回后立馬裝入信封中，保存在恒溫箱中，及時帶回實驗室進行節(jié)肢動物分離及化學分析。枯落物節(jié)肢動物采用干漏斗法［9］，分離時間為24 h。將分離出的中小型土壤節(jié)肢動物放置于含75%酒精的收集瓶中，于-4 ℃冰箱中保存，以供后期數量的統(tǒng)計和種類的鑒定。采用雙筒體視顯微鏡（OLYMPUS SZX16，日本）和光學顯微鏡（Nikon E200MV，日本）進行種類鑒定和數量統(tǒng)計。中小型土壤節(jié)肢動物標本主要依據《中國土壤動物檢索圖鑒》［17］、《幼蟲分類學》［18］等分類圖鑒進行分類和鑒定。一般種類鑒定到科水平，個別種類鑒定到屬水平（表4）。

1.2.3 枯落物化學分析 分離動物后的枯落物樣品，清除其表面土壤與混入的雜物后，于65 ℃下烘干至恒重，準確稱量其干重后磨碎進行養(yǎng)分含量N、P、K、酸性洗滌木質素、纖維素等指標的測定。采用改進的Van Soest 方法測定酸性洗滌纖維素（acid detergent cellulose，ADC）；采用范氏法測定酸性洗滌木質素（acid detergent lignin，ADL）；采用元素分析儀（UDK140 分析儀，意大利）測定全氮；采用氫氧化鈉熔融-火焰光度計法測定全鉀；采用氫氧化鈉熔融-鉬銻抗比色法測定全磷［19］。

1.2.4 土壤樣品的收集及分析 在每次枯落物分解袋取回后，在分解袋貼地表處用鋁盒取0～10 cm 的土壤樣品1個，測定土壤含水量；并用小鏟取混合土壤樣品1個，放在自封袋中帶回實驗室以供后續(xù)土壤指標測定。混合土樣經自然風干后，去除葉、莖、根系、石塊等雜物，過2 mm 土壤篩，用于土壤pH、電導率和粒徑組成的測定；將土壤研磨后過0.01 mm 篩，用于土壤全碳（total carbon，TC）和土壤全氮（total nitrogen，TN）的測定。

按照1∶5 的土水比浸提后，靜置12 h 后取上清液，分別使用便攜式酸度計（雷磁PHBJ-260 型，上海）和便攜式電導率儀（齊威DDB-11A，杭州）測定土壤pH 值和電導率（μs·m-1）；采用Mastersizer 3000 激光衍射粒度分析儀測定土壤粒徑組成［20］；采用元素分析儀（UDK140 分析儀，意大利）測定土壤全碳（%）和全氮（%）。

1.3 數據處理與統(tǒng)計分析

枯落物節(jié)肢動物群落特征指標，主要包括個體數、類群數、Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數、Margalef 指數以及 Pielou 指數［21］。

式中：Ni為第i個類群的個體數；N為節(jié)肢動物個體總數；S為節(jié)肢動物類群數。

節(jié)肢動物多度的劃分依據：個體數量占群落總個體數10.00%以上者為優(yōu)勢類群，占1.00%～10.00%者為常見類群，不足1.00%者為稀有類群［22］。

采用SPSS Statistics 25 和R 語言軟件進行統(tǒng)計分析。采用獨立樣本t 檢驗比較不同微生境間枯落物節(jié)肢動物群落結構特征的差異。采用Pearson 法對紅砂枯落物節(jié)肢動物群落指數與環(huán)境因子進行相關性分析。采用Origin 2018 和R 語言軟件包corrplot 作圖。采用雙尾檢測，顯著水平為P=0.05。圖表中數據均為平均值±標準誤。通過對紅砂枯落物節(jié)肢動物類群分布進行除趨勢對應分析（detrended correspondence analysis，DCA），計算出排序軸的梯度長度（lengths of gradient，LGA），依LGA 值大小選擇適宜的排序分析方法。同時，采用偏RDA分析（partial RDA）和蒙特卡洛置換檢驗（Monte/Carlo permutation test），定量評價每個因子對枯落物節(jié)肢動物群落分布變化的貢獻率（即獨立解釋量）。在偏RDA 分析的基礎上，繪制枯落物節(jié)肢動物類群分布與解釋變量關系的二維排序圖（biplot）。應用排序軟件CANOCO 4.5 進行分析運算。為了保證試驗數據滿足正態(tài)分布及減小異常值對分析結果的影響，對動物類群個體數據進行對數轉換，對樣方進行中心化（center by species）和標準化（center and standardize）處理，對物種數據進行中心化處理。

2 結果與分析

2.1 環(huán)境特征

由表2 可知，紅砂枯落物P 含量在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05）。紅砂枯落物N 和K 含量在鹽池半干旱區(qū)均表現為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05），而在烏拉特后旗干旱區(qū)表現為灌叢內外無顯著差異（P＞0.05）。紅砂枯落物殘留量、纖維素和木質素含量在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現為灌叢內外無顯著差異（P＞0.05）。

表2 干旱與半干旱區(qū)不同微生境紅砂枯落物化學特征Table 2 Chemical content of R.soongorica litter between different microhabitats in arid and semi-arid regions

由表3 可知，土壤TC、含水量、pH 值和黏粒含量在鹽池半干旱區(qū)均表現為裸地顯著高于灌叢（P＜0.05），而在烏拉特后旗干旱區(qū)表現為灌叢內外無顯著差異（P＞0.05）。土壤C/N 在鹽池半干旱區(qū)表現為裸地顯著高于灌叢，而在烏拉特后旗干旱區(qū)表現為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05）。土壤電導率和砂粒含量在鹽池半干旱區(qū)表現為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05），而在烏拉特后旗干旱區(qū)表現為灌叢內外無顯著差異（P＞0.05）。土壤TN 和土壤粉粒在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現為灌叢內外無顯著差異（P＞0.05）。

表3 干旱與半干旱區(qū)不同微生境枯落物袋下土壤理化性質Table 3 Physical and chemical properties of soils beneath litter bags between different microhabitats in arid and semi-arid regions

2.2 紅砂枯落物節(jié)肢動物群落組成

鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)研究樣地紅砂枯落物分解袋中，共獲取枯落物節(jié)肢動物501 只，隸屬于8目18 科19個類群（表4）。其中，優(yōu)勢類群為球角?科、垂盾甲螨屬和矮蒲螨科，其個體數分別占總個體數的43.11%、20.16%、17.96%；常見類群為巨須螨科、絨螨科、疣?科、小真古螨科、隱顎螨科、騰島螨科和蝽科幼蟲共7 類，其個體數分別占總個體數的4.59%、4.39%、2.20%、1.60%、1.00%、1.00%和1.00%；其余9個類群為稀有類群，其個體數僅占總個體數的2.99%。

表4 干旱與半干旱區(qū)不同微生境枯落物節(jié)肢動物平均個體數（百分比）Table 4 The average abundance（percentage %）of litter arthropods between different microhabitats in arid and semi-arid regions

在鹽池半干旱區(qū)，灌叢微生境分解袋中紅砂枯落物節(jié)肢動物優(yōu)勢類群有3 類，而裸地微生境只有2 類。灌叢微生境常見類群有7 類，而裸地微生境僅有3 類。灌叢微生境無稀有類群出現，而裸地微生境稀有類群有4 類。

在烏拉特后旗干旱區(qū)，灌叢和裸地微生境分解袋中紅砂枯落物節(jié)肢動物優(yōu)勢類群均有3 類。灌叢微生境常見類群有7 類，裸地微生境有4 類。灌叢微生境稀有類群僅1 類，而裸地微生境無稀有類群出現。

2.3 紅砂枯落物節(jié)肢動物群落多樣性特征

由圖2 可知，紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數和類群數在鹽池半干旱區(qū)均表現為裸地顯著高于灌叢，而在烏拉特后旗干旱區(qū)均表現為裸地顯著低于灌叢（P＜0.05）。而紅砂枯落物節(jié)肢動物Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數、Margalef 指數以及Pielou 指數在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現為灌叢內外無顯著差異（P＞0.05）。

圖2 干旱與半干旱區(qū)不同微生境枯落物節(jié)肢動物個體數、類群數和群落多樣性指數Fig. 2 The abundance，group richness，and community diversity index of litter arthropods between different microhabitats in arid and semi-arid regions

2.4 紅砂枯落物節(jié)肢動物與環(huán)境特征間的相關性

由圖3 可知，紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數在鹽池半干旱區(qū)僅與土壤pH 值呈顯著正相關性，與土壤砂粒含量呈顯著負相關（P＜0.05）。紅砂枯落物節(jié)肢動物類群數在鹽池半干旱區(qū)僅與土壤砂粒呈顯著負相關（P＜0.05）。紅砂枯落物節(jié)肢動物Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數、Margalef 指數和Pielou 指數在鹽池半干旱區(qū)均與環(huán)境因子間無顯著相關性（P＞0.05）。紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數、類群數、Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數、Margalef 指數和Pielou 指數在烏拉特后旗干旱區(qū)均與環(huán)境因子間無顯著相關性（P＞0.05）。

圖3 干旱與半干旱枯落物節(jié)肢動物群落指數與環(huán)境因子間的相關系數Fig. 3 Correlation coefficients between litter arthropod community index and environmental factors in arid and semi-arid regions

本研究紅砂枯落物節(jié)肢動物群落DCA 計算出的LGA=2.894＜4，故采用線性模型的冗余對應分析（redundancy analysis，RDA）來確定紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數分布與土壤因子間的關系。本研究對紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數與環(huán)境因子進行RDA 排序分析，得到個體數分布與環(huán)境因子的二維排序圖（圖4）。其第1 典型軸（F=4.296，P=0.006）和所有典型軸（F=1.701，P=0.004）在統(tǒng)計學上均達到了顯著水平，說明排序軸能夠很好地反映紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數與環(huán)境因子的關系。說明排序分析能夠反映前兩個排序軸累計解釋了42.7%（RDA1 累積解釋32.3%，RDA2 累積解釋10.4%）的紅砂枯落物節(jié)肢動物群落組成變異。

由圖4 得知，不同環(huán)境因子對紅砂枯落物節(jié)肢動物的個體數分布產生的影響不同，環(huán)境因子中土壤含水量、枯落物纖維素含量、枯落物木質素含量、土壤全碳、土壤C/N 和土壤粉粒沿著第1 排序軸正方向逐漸增加，而土壤黏粒、枯落物P 含量、枯落物殘留量、土壤pH值、土壤砂粒含量和枯落物K 含量表現出相反的趨勢。鹽池半干旱區(qū)灌叢內外微生境主要分布在一、二象限，而烏拉特后旗干旱區(qū)灌叢內外微生境主要分布在三、四象限。偏RDA 結果分析表明（表5），枯落物K 含量對紅砂枯落物節(jié)肢動物分布產生顯著影響（P＜0.05），對紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數的貢獻率為27%。其余環(huán)境因子對土壤節(jié)肢動物個體數影響不顯著（P＞0.05）。因此，枯落物K 含量是干旱與半干旱區(qū)紅砂枯落物對土壤節(jié)肢動物個體數影響的主要環(huán)境因子。

圖4 枯落物節(jié)肢動物群落分布與土壤因子關系的RDA 二維排序Fig. 4 RDA two-dimensional ordination diagram of the relationship between litter arthropod community distribution and soil factors

3 討論

不同類群的土壤節(jié)肢動物在不同微生境中會產生特有的選擇適應性，這也體現了土壤節(jié)肢動物本身的一種生態(tài)學特性［23］。通過比較鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)灌叢內外紅砂枯落物節(jié)肢動物類群組成，發(fā)現4 類微生境紅砂枯落物中優(yōu)勢類群均有垂盾甲螨屬和矮蒲螨科（表4）。原因是垂盾甲螨屬為腐食性節(jié)肢動物，矮蒲螨科為植食性節(jié)肢動物，枯落物袋中的紅砂枯落物為腐食性和植食性節(jié)肢動物提供了充足的食物來源［24］。紅砂枯落物節(jié)肢動物優(yōu)勢類群數在4 類微生境中變化不明顯，僅在鹽池半干旱區(qū)裸地微生境紅砂枯落物中減少。這是由于干旱與半干旱區(qū)，干旱少雨且蒸騰作用強烈，群落多樣性較低，枯落物袋中有限的生存空間和單一的食物來源，使紅砂枯落物節(jié)肢動物優(yōu)勢類群數變化不明顯［25］；此外，也說明隨著灌叢的發(fā)育，灌叢內土壤節(jié)肢動物群落對灌叢林間產生一定的輻射作用，導致灌叢內外土壤節(jié)肢動物優(yōu)勢類群趨于相似［26］。紅砂枯落物節(jié)肢動物常見類群數在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均表現為裸地低于灌叢。這是由于灌叢微生境中枯落物積累，腐殖質及養(yǎng)分元素較為豐富，且由于灌叢冠幅的截留作用，受降水的影響較小，使枯落物節(jié)肢動物的生存壓力小，吸引更多類群的土壤節(jié)肢動物生存、聚集和繁殖，導致常見類群數增多［9］。而紅砂枯落物節(jié)肢動物稀有類群數在鹽池半干旱區(qū)表現為僅在裸地出現，而烏拉特后旗干旱區(qū)表現為僅在灌叢內出現。原因是部分土壤節(jié)肢動物對某些環(huán)境條件具有強烈適應性而迅速生存、繁殖，進而加劇了種間競爭，致使適應性差的類群逐漸完成生活史過程退出群落［27］。

本研究中，紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數和類群數在鹽池半干旱區(qū)均表現為裸地顯著高于灌叢，而在烏拉特后旗干旱區(qū)均表現為裸地顯著低于灌叢。本質影響原因可能是干旱與半干旱區(qū)不同降水驅動的初級生產力的變化，導致不同模式的灌叢效應。在鹽池半干旱區(qū)，降水量和初級生產力的提高，加速了灌叢對沙化草地的恢復效應，有效促進了裸地土壤養(yǎng)分及草本植被的恢復，進而吸引節(jié)肢動物群落聚集，呈現出灌叢的溢出效應［28-30］。而烏拉特后旗干旱區(qū)，由于干旱少雨，天氣條件惡劣，沙化草地恢復過程緩慢，灌叢的定植對土壤節(jié)肢動物的聚集效應更為突出。且有研究表明，在較為干旱條件下，由灌叢引起的微氣候及土壤條件的改變可能對枯落物中土壤動物的存活、定居和繁殖的影響較大［28］。綜合表明，水熱條件的差異性，會使灌叢內外微生境同種枯落物中土壤節(jié)肢動物在灌叢內外呈現出不同的空間分布［31］。此外，紅砂枯落物節(jié)肢動物Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數、Margalef 指數以及Pielou 指數在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)灌叢內外均表現為無顯著差異，一方面是由于干旱半干旱區(qū)氣候干旱少雨，土壤節(jié)肢動物類群的個體數分布較少；另一方面可能是由于4 類微生境分解袋紅砂枯落物資源條件的相似性而影響了節(jié)肢動物類群個體數的均勻分布性［25］。

有研究發(fā)現，食物資源的多寡和環(huán)境條件改變是影響土壤節(jié)肢動物群落結構及多樣性的主要原因［32］。紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數在鹽池半干旱區(qū)僅與土壤pH 值呈顯著正相關性。在鹽池半干旱區(qū)灌叢與裸地土壤pH均低于烏拉特后旗干旱區(qū)。有研究發(fā)現，在一定的堿性范圍內，pH 值增大使土壤動物群落的脅迫壓力減小，能夠提高土壤系統(tǒng)的穩(wěn)定性，為土壤動物生存提供較為穩(wěn)定的生存環(huán)境，從而增加土壤動物的個體數［33-34］。紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數和類群數在鹽池半干旱區(qū)與土壤砂粒呈顯著負相關。有研究表明，在土壤粗顆粒含量較高時，土壤養(yǎng)分含量較低，土壤保水能力較差，進而影響枯落物土壤節(jié)肢動物的定居和存活［23］。而在烏拉特后旗干旱區(qū)由于年降水量低且多風，風蝕與土壤堆積極不穩(wěn)定，故土壤粒徑組成變化對土壤節(jié)肢動物的群落組成影響較小［35］。紅砂枯落物節(jié)肢動物 Shannon-Wiener 指數、Simpson 指數、Margalef 指數和 Pielou 指數在鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)均與本研究中環(huán)境因子間無顯著相關性，一方面說明紅砂枯落物節(jié)肢動物分布受到土壤環(huán)境的影響較小，同時亦說明研究區(qū)環(huán)境條件和紅砂枯落物資源條件的相似性可能是制約紅砂枯落物節(jié)肢動物類群的個體數均勻分布的主要因素［9］。

RDA 和偏RDA 分析結果表明，紅砂枯落物K 含量是影響鹽池半干旱區(qū)和烏拉特后旗干旱區(qū)紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數分布的主要環(huán)境因子，且烏拉特后旗干旱區(qū)與紅砂枯落物K 含量的相關性更顯著（圖4）。相關研究表明，在不同地域條件下，由于受氣候、土壤微環(huán)境等條件的限制，枯落物分解過程及養(yǎng)分循環(huán)存在差異，而K元素作為多種酶的輔助因子，通過活化參與細胞的呼吸作用，影響土壤動物活性，進而影響枯落物節(jié)肢動物的生長繁殖和群落結構變化［36-37］。研究表明，相關環(huán)境因子對紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數總貢獻率僅為42.7%，說明本試驗未涉及土壤容重、土壤溫度等因子可能對干旱與半干旱區(qū)紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數產生影響。且本試驗存在取樣次數少、時間短的局限性和節(jié)肢動物的活動性，試驗結果可能存在隨機性等不確定因素，因此，本研究將來還需要通過增加采樣次數等進一步驗證研究結果的可靠性。

4 結論

1）隨著干旱程度的增加，紅砂枯落物節(jié)肢動物優(yōu)勢類群在灌叢內外分布的差異性減弱，但鹽池和烏拉特后旗灌叢均可聚集常見類群；而在烏拉特后旗灌叢亦能夠聚集稀有類群。

2）在鹽池半干旱區(qū)，灌叢外裸地節(jié)肢動物個體數和類群數顯著高于灌叢內，更多的是表征了灌叢的溢出效應；烏拉特后旗干旱區(qū)，灌叢外裸地節(jié)肢動物個體數和類群數顯著低于灌叢內，則表征了灌叢的聚集效應。

3）紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數和類群數受到灌叢微生境和氣候因子的雙重影響，但群落多樣性受灌叢微生境和氣候因子的影響較小。枯落物K 含量是影響紅砂枯落物節(jié)肢動物個體數分布的主要因子。