北京山區側柏用水來源隨水分條件變化的多時間尺度*

劉子赫 賈國棟 劉自強 鄧文平

(1.北京林業大學水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室 北京 100083； 2.南京林業大學 南京 210037； 3.江西農業大學 南昌 330045)

水分是參與植物蒸騰、光合等一系列生理過程所必需的生態因子。在季節性干旱地區，水分更是植物生存生長的制約性因素(Haoetal., 2018)， 植物采取不同水分利用策略來適應水分條件變化，保證自身生長(Sprengeretal., 2015)。Ellsworth等(2015)在美國佛羅里達州的季節性干旱地區研究發現，當地植物利用水分的土層來源情況相近，且與根系特征存在相關； Liu等(2018a)研究北京山區典型樹種的水分利用特征發現，側柏(Platycladusorientalis)和栓皮櫟(Quercusvariabilis)能夠調整其主要的水分來源，以適應季節性的水分條件變化； Zhao等(2019)研究認為，在黃土高原隨著旱季向雨季過渡，刺槐(Pseudoacacia)的水分吸收傾向逐漸從深層土壤轉向淺層土壤。Dai等(2020)研究樟木(Cinnamomumcamphora)水分利用特征時發現，樟木主要利用淺層土壤水，但在7—9月的季節性干旱中轉向利用深層土壤水。目前多數研究僅關注單個時間尺度下(月、季節、年際)植物水分利用土層的變化(Jiaetal., 2017;Liuetal., 2017)，缺乏對植物水分利用土層特征在多個時間尺度下總體變化趨勢的研究。

山區森林是北京的重要生態屏障，側柏作為抗旱樹種是北京山區的代表性樹種，根據二類清查數據，山區側柏林面積為8.8×104hm2，占北京山區森林總面積的26.15%，是主要優勢樹種和建群種(陳英等， 2012)。北京山區具有典型的季節性干旱，森林植被分布與生長受水分影響較大。本文以北京山區的側柏人工純林為研究對象，選取年降水量有明顯差異的典型年份，利用穩定氫氧同位素技術，結合氣象和土壤水分同步觀測，在多個時間尺度上探究側柏林水分利用的土層來源對水分條件變化的響應，為北京山區側柏人工林的可持續經營與管理提供科學支撐。

1 研究區概況

北京市海淀區蘇家坨鎮的首都圈森林生態系統國家定位觀測研究站(40°03′27″ N—40°03′56″N，116°05′39″E—116°05′31″E)，屬于具有山地特征的溫帶大陸性季風氣候，年均氣溫11.6 ℃，年均降水量586.03 mm，降雨集中在6—9月份，約占全年降水量的70%～80%。北京山區有顯著的干濕季，6—9月為雨季，其他月為旱季。土壤類型主要為褐土，且礫石含量較高。研究區森林覆蓋率達96.4%，優勢樹種為側柏，此外還有油松(Pinustabuliformis)、栓皮櫟等。側柏多為人工純林、少量為混交林，主要分布在海拔800 m以下，營造時間在1958年左右。

2 研究方法

2.1 取樣時間與樣地選擇

選取年降水量差異顯著的2015、2016和2017年，其年降水量分別為580.0、649.8和309.3 mm，降水距平分別為-1.03%、10.88%和-47.22%， 根據年降水的豐、平、枯，劃分為平水年、偏豐年和枯水年(王德維等， 2019)。觀測樣地為側柏人工純林，樣地面積為40 m×40 m，密度為1 250株·hm-2，平均樹齡為60年，平均樹高為10.7 m，平均胸徑為20.9 cm，土層厚度在80～100 cm，林冠郁閉度為0.77。

2.2 研究方法

2.2.1 采樣方法 枝條和土壤采樣頻度每月至少3次； 如有降雨事件，則額外采集雨前和雨后樣品各1次。1)枝條樣品： 在樣地中隨機選取側柏標準木3～5株。利用高枝剪剪取已栓化的枝條，一般直徑在6 mm左右，剪成適宜長度后裝入50 mL離心管中并用封口膜密封，放入冰柜中低溫-20 ℃冷凍保存。2)土壤樣品： 在取樣的側柏標準木莖干附近的0.5 m范圍內，利用土鉆分層獲取土壤樣品，總深度為100 cm，間隔為20 cm。取樣時需先將取樣位置附近的枯落物去除，并注意將土壤樣品中的礫石和根系去除。所有土樣均裝入50 mL離心管并用封口膜進行密封，放入-20 ℃冰柜中冷凍保存。3)降水樣品： 降水樣品通過自行設計的具有避免分餾作用的采樣筒獲取。將每次降水后的雨水樣品裝入50 mL離心管中密封，放入-20 ℃冰柜中冷凍保存。

2.2.2 氣象要素觀測 氣溫、降水等氣象數據通過林外標準氣象站獲取(HOBO U30，Onset，美國)，觀測頻率為每次10 min。

2.2.3 土壤水分條件的測定 通過布設在樣地內的土壤水分探頭(5TE，METER，美國)測定土壤體積含水率(m3·m-3)，布設深度為0～100 cm，深度間隔20 cm，監測間隔為10 min。采用土壤相對可利用水分(relative extractable water，REW)(Caoetal., 2020)來表征對植物有效的土壤水分狀況，計算公式為：

式中，θ為實際土壤體積含水率，θm、θFC分別代表凋萎系數和田間持水率。田間持水率利用環刀法測量，凋萎系數則需要首先獲取對應土層的環刀樣品，再利用土壤水分特征曲線測量儀(Aqua Sorp，Decagon，美國)測量其土壤水分特征曲線(賈國棟， 2013)，并參照該研究區中側柏處于凋萎點時的凋萎水勢-3 MPa(王瑞輝， 2006)，反算各土層的凋萎系數。一般將REW=0.4作為干旱脅迫發生的閾值(Granieretal., 1987)。

2.2.4 樣品的同位素值測定 對采集的枝條/土壤樣品通過低溫冷凝真空抽提法(張歡等， 2018)獲取其中的水分。將獲得的水樣用液態水同位素分析儀(DLT-100，LGR，美國)分析，測定水樣中的δD和δ18O值，該儀器δD和δ18O精度分別為±0.3‰和±0.1‰。穩定同位素值的計算公式為：

其中，δX為δD或δ18O，Rsample為樣品中對應元素的重輕同位素比值，Rstandard為國際通用標準物中該元素的重輕同位素之比，該標準物指維也納標準平均大洋水(VSMOW)。

2.2.5 植物水分來源計算 利用MixSIAR模型計算植物水分的來源貢獻率。MixSIAR模型是基于貝葉斯混合分析模型而建立的用于同位素來源分析的數學模型(Stocketal., 2016a)，其運行環境為R語言。

在模型參數設定上，差異性數據(discrimination data)中的值均設為0，模型運行長度(MCMC run length)設定為very long以提高結果精度，誤差結構為僅考慮殘差(residual only)。其余設定均保持默認。模型運算結束后，采用平均值作為模型的預測值，即樹木水分不同潛在來源的貢獻率值。

2.3 數據處理

參照相同地區既有研究(劉自強等， 2017； 王欣等， 2021)，將0～40、40～100 cm作為淺層、深層土壤。對于REW的計算結果，將雨后7天作為雨后組，其余作為無雨組； 旱季、雨季是根據該地區旱雨季特征劃分。對于水分來源計算結果，選取雨后的采樣作為雨后，其余為無雨； 旱季、雨季劃分同REW。數據統計、顯著性以及相關性分析均通過R4.0.2完成，其中水分來源貢獻率與降水量的相關分析采用SMA估計，以更好表征二者的線性關系。

3 結果與分析

3.1 研究時間段內氣候特征

研究區降水量和氣溫變化如圖1所示。2015、2016、2017年的年降水量分別為580、649.8和309.3 mm，降水次數分別為79、71、37次，雨季降水量分別為458.2、523.4、234.6 mm，占全年降水量的79.0%、80.5%、75.8%。其中2016年7月20日有單場降雨為309.2 mm的大暴雨。

2015、2016、2017年的氣溫差異不明顯，年均氣溫分別為10.3、10.2、10.6 ℃，年日均最高氣溫分別為28.5、28.2、28.7 ℃，年日均最低氣溫分別為-11.1、-19、-10.1 ℃。

3.2 樣品氫氧值特征

對收集和低溫冷凝真空抽提的樣品(包括降雨、土壤水和枝條水)進行同位素分析。在采集到的203個降雨樣品中，δD的范圍在-144.32‰～-11.92‰，平均值為-59.58‰；δ18O的范圍在-19.26‰～1.03‰，平均值為-8.31‰。研究區的大氣降水線(圖2)為δD=6.37×δ18O-6.61(R2=0.91，n=203)，其斜率和截距均小于全球降水線方程，表明該地區蒸發作用劇烈，降水過程中可能存在再蒸發。

圖1 研究時間段內降水量和氣溫動態變化Fig. 1 Precipitation and air temperature characteristics during the study period

基于3年的樣地內土壤水同位素分析表明土壤水同位素特征值(δD和δ18O)隨土層加深而逐漸貧化。淺層(0～40 cm)土壤水δD的范圍為-115.34‰～-24.53‰，平均值和標準差分別為-62.88‰和19.48‰；δ18O的范圍為-15.00‰～6.00‰，平均值和標準差分別為-6.33‰和4.17‰。深層40～100 cm土壤水δD的范圍為-124.99‰～-31.43‰，平均值和標準差分別為-69.21‰和13.42‰；δ18O的范圍為-16.99‰～1.80‰，平均值和標準差分別為-8.15‰和2.46‰(圖3)。

圖2 降水δD和δ18O特征Fig. 2 Variations of δD and δ18O in rainwater圖中藍色虛線為根據降雨散點數據擬合的本地大氣降水線(local meteorology water line,LMWL)，其方程為δD=6.37×δ18O-6.61 (R2=0.91, n=203)，黑色虛線為全球大氣降水線，其方程為δD=8×δ18O+10。The blue dash line in the Figure is the Local Meteorology Water Line fitted by observed isotope signatures of the local precipitation. The equation is δD=6.37×δ18O-6.61(R2=0.91, n=203). The black dash line represents the Global Meteorology Water Line which equation is δD=8×δ18O+10.

圖3 樣地土壤水同位素特征Fig. 3 Soil stable water isotopescharacteristics of the studiedplot

3.3 土壤水分條件變化特征

由圖4、5可知，在任何情況下深層土壤REW均顯著大于淺層土壤(P<0.05)。降雨對各土層REW均有顯著的影響(P<0.05)，當降雨發生，土壤各層的REW顯著升高。無降雨時，淺層和深層土壤REW的平均值分別為0.316和0.551； 而雨后，淺層和深層土壤REW的平均值分別為0.703和0.913。

雨季比旱季土壤REW有顯著的升高(P<0.05)，雨季淺層和深層土壤REW平均值分別為0.476和0.680； 旱季淺層和深層土壤REW平均值分別為0.324和0.569。

淺層土壤REW在2015、2016和2017年的平均值分別為0.423、0.341和0.360，其中2016年和2017年均顯著低于2015年(P<0.05)，而2016和2017年差異不顯著； 深層土壤REW在2015、2016和2017年的平均值分別為0.613、0.618和0.587，3年間差異均不顯著。

圖4 研究時間段內不同土層REW變化特征Fig. 4 REW variation during the study period 圖中以顏色漸變來表征REW的變化規律，顏色由深棕色向深藍色漸變，表征REW由0向2.5的變化范圍。The gradually changed color from dark brown to dark blue represents the variation of the REW between 0 to 2.5.

圖5 不同條件下的REW特征Fig. 5 REW pattern under various conditionsAR： 雨后； NR無降雨； DS： 旱季； WS： 雨季； S： 淺層土壤； D： 深層土壤； 2015、2016、2017均為年份。下同。AR: After rain; NR: No rain; DS: Drought season; WS: Wet season; S: Shallow layer; D: Deep layer. 2015,2016,2017 are the years.The same below.

3.4 側柏的水分來源變化特征

在長時間尺度下綜合考慮時，各土層對側柏利用的水分來源貢獻率隨深度增加而遞減(圖6)，利用圖基檢驗分析土層間的差異性，僅60～80 cm和80～100 cm土層水分來源貢獻率無顯著差異(P=0.53)，其余層間差異均顯著(P<0.05)。

總體而言，在任何水分條件下，側柏均顯著傾向于利用深層40～100 cm土壤水(P<0.05)。側柏在無降雨與雨后之間的水分利用特征差異不顯著(P=0.212，NNR=120，NAR=47)，雨后和無雨條件下淺層0～40 cm土壤水分來源貢獻率的平均值分別為45.7%和44.5%； 側柏在雨季相比旱季對深層40～100 cm土壤水有更高的依賴性，雨季和旱季深層40～100 cm土壤水分來源貢獻率的平均值分別為56.2%和54.8%，但差異不顯著(P=0.106，NDS=105，NWS=65)； 在不同年份，表現為2015、2016年的貢獻率均與2017年有顯著不同，且差異顯著(P<0.05，N2015=65，N2016=55，N2017=49)，0～40 cm土壤水的貢獻率在2015、2016和2017年的平均值分別為45.9%、45.4%和42.2%，而40～100 cm土壤水的貢獻率在2015、2016和2017年分別為54.1%、54.6%和57.8%。

為評價干旱脅迫的影響，對側柏林0～40 cm土壤水貢獻率和降水量進行相關分析(圖7)。當REW<0.4即干旱脅迫條件下，降水與貢獻率之間為負相關但不顯著； 當REW>0.4即非干旱脅迫條件下，降水與貢獻率之間為正相關但仍不顯著。

圖6 側柏的水分利用特征Fig. 6 Water use patterns of P. orientalis

圖7 不同水分條件下側柏水分利用對降水的響應Fig. 7 Thewater use of P. orientalis forest respond to rainfall under different soil water conditions

4 討論

4.1 側柏用水的土層貢獻對降水的響應特征

在長時間尺度下考慮時，降雨使0～40 cm土壤水REW顯著升高(圖5)，而該層土壤水對側柏用水的貢獻率變化與REW的變化無顯著相關(圖7)。劉自強等(2018)在同一地區利用遮雨試驗模擬降雨梯度，結果表明，隨降水增多側柏會傾向于從利用深層土壤水轉為利用淺層土壤水，但其采樣時間跨度僅為4天，本研究涵蓋了3年降雨事件的總和。Zeppel等(2008)研究也指出，受植物生理特性、前期含水率等影響，植物水分利用對降水的響應特征表現出較強的時空差異，由此可見，多因素混合作用可能是引起長時間尺度下側柏對降雨響應不顯著的主要原因。在生理特征方面，側柏屬于非等水植物，在水分脅迫下仍可能會維持一定的氣孔導度以進行蒸騰(Wangetal., 2017)，而受蒸發作用影響劇烈的淺層土壤水不能為其提供充足的水源； 在前期土壤含水率方面，鄧文平等(2014)研究表明，過低的降水量無法激發側柏對降水的響應，而更低的前期土壤含水量需要更多降水來解除干旱脅迫； 另外，高強度降水引起的土壤水分激增反而使植物根系因氧匱乏導致生理功能受抑制(Reyeretal., 2013)。

4.2 側柏的水分來源貢獻率對季節的響應特征

研究時間段內，在任何水分條件下，深層REW均顯著大于淺層，這表明深層土壤有著更穩定且充足的水源(圖5)。側柏在任何季節都更傾向于依賴深層土壤水，但旱季淺層土壤水對側柏用水的貢獻率比雨季更高，這與REW變化特征不符。雨季雖然降水相對集中的(圖1)，總體上比旱季的土壤含水量更高，但在降雨事件之間同樣會發生短暫干旱現象。從樣地長期實測土壤體積含水率換算的REW來看，即使在雨季，降雨事件之間也常有各層土壤REW低于0.4的情況出現。Wang等(2016)利用中國超過2 000個地面氣象站1979—2010年的氣象數據探究了中國短期干旱特征，發現半濕潤的東北部地區較易遭受短期干旱影響，其特征為高溫引起高蒸散，從而導致土壤水分虧缺，本研究區也在這個范圍內。隨著全球氣候變化，降水總量變化不顯著，但降水特征趨向于更低頻率和更高強度，使得降水向土壤水轉化的效率降低，進一步加劇夏季短暫干旱問題(Caseetal., 2018； Yuetal., 2018)。本研究中， 2016年降水量較2015年高69.8 mm，而降水頻次比2015年低8次(圖1)，符合這種趨勢。短暫干旱現象使得淺層土壤水臨時虧缺，進而迫使側柏更多利用深層土壤水。而在旱季，同時也是側柏的非生長季，其需水量顯著下降，劉自強等(2019)研究表明，側柏雨季的根系吸水量是旱季的2～3倍。另外，根系吸收淺層土壤水所需的能量更少，更利于在生理機能放緩的非生長季獲取水分(Schenketal., 2002)。除了側柏本身生理因素外，旱季更低的氣溫也使淺層土壤蒸發強度下降，據實測數據(圖4)，即使在旱季， 20～40 cm土壤的REW也存在貼近甚至超過0.4的情況，因此旱季中側柏對淺層土壤水的利用比率會相對雨季更高，但實際用水量則更低。

4.3 側柏用水分的土層貢獻對年降水量的響應特征

在年時間尺度下，任何年份的深層土壤REW均高于淺層，與之相對應的是任何年份內側柏都更傾向于依賴深層土壤水。在年降水量低的2017年，淺層(0～40 cm)土壤水對側柏用水的貢獻率顯著低于年降水量更高的2015和2016年，而深層(40～100 cm)土壤水的貢獻率顯著升高，這表明在長時間尺度下對側柏用水的土層貢獻影響最顯著的因素是年降水量。深層土壤水受蒸發影響較弱，相對穩定，利于植物在干旱脅迫中獲取穩定的水源(Liuetal., 2018b)。同時由于側柏傾向于非等水植物，為維持蒸騰更加需要穩定的水分來源來滿足其耗水需求。

5 結論

本研究選取年降水量存在顯著差異的2015、2016和2017年，研究側柏用水的土層來源在不同水分條件下的特征變化。 側柏用水的土層貢獻總體表現為深層40～100 cm大于淺層0～40 cm，在無雨(淺層45.7%)和雨后(淺層44.5%)情況之間的差異不顯著，在旱季(深層54.8%)和雨季(深層56.2%)之間也差異不顯著； 2017年枯水年的側柏用水深層貢獻率(57.8%)顯著大于2015年平水年(54.1%)和2016年偏豐年(54.6%)。在長時間尺度上，深層土壤水對側柏用水的貢獻率更高，且受年內的次降雨或季節性水分變化影響均不顯著，但在干旱年份會顯著的更加依賴深層土壤水。因此，側柏人工林營造和管理上，應避免側柏與同樣依賴于深層土壤水的樹種混交而加重水分競爭。