采伐干擾對吉林蛟河針闊混交林生產力穩定性的影響*

劉 晨 張春雨 趙秀海

(北京林業大學森林資源和環境管理國家林業和草原局重點實驗室 北京 100083)

近年來生物多樣性正以人類歷史上前所未有的速度下降，導致重要生態系統功能不可避免地降低(Isbelletal.， 2011； Cardinaleetal.， 2012； Liangetal.， 2016； Huangetal.， 2018)。生物多樣性與生態系統功能及其穩定性之間的關系已成為生態學的研究熱點(Davidetal.， 2000； Ruijvenetal.， 2005； Tilmanetal.， 2014； Fons， 2019)。多樣性對生態系統過程的穩定效應最好的例子來自草地試驗，如許多研究表明多樣性較高的草本群落的初級生產力的年際波動與物種貧乏的群落相比一直較低(Hautieretal.2014)，這些結果經常被引用為多樣性能夠穩定包括森林在內的植物群落生產力的證據(Loreauetal.， 2013)。但是，森林與草地生態系統在很多關鍵過程上存在差異，如草本群落物種組成年際變化較大，而森林群落變化相對緩慢，尤其是多樣性-穩定性背后的關聯機制會因生態系統而異(Loreauetal.， 2013)，所以，探究森林生態系統中多樣性與穩定性的關系顯得尤為重要。

群落生產力的穩定性衡量的是生產力在多年之間圍繞它的長周期均值的波動情況(Tilman，1999)。因此，生產力穩定性可表示為平均生產力(μ)與其時間變化(σ，表示生產力的標準偏差)的比率，即生產力變異系數的倒數，任何影響μ或σ的過程都會改變生產力穩定性(Lehmanetal.， 2000； Isbelletal.， 2010)。采伐是影響森林生產力穩定性的重要因素，可通過增加光的可利用性來補充樹木和提高樹木生長速率(Clarosetal.， 2008)。合理的撫育方式和強度有利于林分大小結構的調整，同時導致物種多樣性的變化(Dagleyetal.， 2018； 常偉等， 2015； 羅菊春等， 2006)。物種多樣性基于生態位互補機制來維持植物群落的生產力穩定性(Loreauetal.， 2013)，而林分結構對生態系統生產力穩定性的影響至今仍知之甚少(Mazzochinietal.， 2019)。非生物因素決定了植物生長和生存的資源可用性(Sandeetal.， 2017)，它們是群落生產力穩定性的強大驅動力，如土壤條件是整個亞馬遜熱帶森林生長的決定因素(Quesadaetal.， 2012； Paolietal.， 2005)。因此，明確采伐干擾背景下的林分密度、土壤養分、林分大小分化和物種多樣性與生產力穩定性的關系對提高森林質量促進森林可持續經營具有重要意義(李建等， 2017； 郝珉輝等， 2018)。

本研究以吉林蛟河長期監測采伐樣地為對象，分析采伐干擾對生產力穩定性的影響，闡明物種多樣性和林木大小分化的直接和間接效應。重點解決如下問題： 1)生物多樣性和林木大小分化屬性對森林生產力穩定性的相對貢獻大小如何？2)采伐干擾如何影響生產力穩定性的變化？旨在通過揭示針闊混交林生產力穩定性的決定機制，為東北森林的可持續經營提供理論支持。

1 研究區概況

研究區位于吉林省蛟河林業試驗區，屬長白山系張廣才嶺山脈。該地屬溫帶大陸季風性氣候，年均氣溫3.8 ℃，最熱月7月的平均氣溫21.7 ℃，最冷月1月的平均氣溫-18.6 ℃，年均降水量700～800 mm。研究區土壤為山地暗棕色森林土，土層厚20～100 cm。研究區植被為長白山植物區系，森林類型為天然次生林，處于由中齡林向近熟林的過渡階段，主要喬木樹種有紅松(Pinuskoraiensis)、白牛槭(Acermandshuricum)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)和水曲柳(Fraxinusmandshurica)等。主要灌木種有毛榛子(Corylusmandshurica)、簇毛槭(Acerbarbinerve)和東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等。主要草本有猴腿蹄蓋蕨(Athyriummultidendatum)、毛緣苔草(Carexpilos)和小葉芹(Aegopodumalpestre)等。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2011年7月在吉林蛟河林業實驗區建立4塊100 m×100 m針闊混交林采伐樣地。4塊樣地呈田字形排列，彼此間距100 m，具有相似的地形狀況、均一的林分條件、相似的物種組成。利用全站儀將4塊樣地劃成100個20 m×20 m的連續樣方，調查樣地內所有胸徑≥1 cm樹木的物種名稱、胸徑、樹高、冠幅和位置坐標等，并掛牌標記用于長期觀測，樣地概況見表1。采伐后觀察森林狀態，后于2013、2015和2018年每年7月份進行了復測調查。

表1 樣地概況Tab.1 Survey of sample plots

2011 年12 月對4 塊樣地進行了不同強度的撫育采伐。采伐強度通過胸高斷面積來控制，確定采伐木時考慮保留木的林分結構和物種多樣性，根據保留木的相鄰距離、樹種及林木大小確定采伐木，去除距離太近的相鄰木1株或多株，盡量去除先鋒樹種或個體數量較多的樹種，優先去除生長狀況不良林木和霸王樹等。間密留勻、留優去劣，以達到林木分布均勻、林分結構更合理、維持物種多樣性的目的(周建云等， 2012) 。記錄采伐木的號牌，結合采伐前觀測數據，經計算后得到100個連續樣方的采伐強度，實際采伐強度為2.7%～77.6%，平均值為39.2%。

2.2 生產力穩定性計算

每棵樹木的地上生物量是基于樹木胸徑使用物種特定的生長異速方程計算的，這些方程基本包含了研究區內的樹種(Heetal.， 2018)。對部分缺失公式的樹種，使用通用的異速生長方程來計算(Wang， 2006)，確保計算出樣方內所有樹木的地上生物量。

以100個20 m×20 m樣方為基本單位，計算每個樣方內所有胸徑≥5 cm林木的單株地上生物量，將單株生物量求和得到2011、2013、2015和2018年的現存生物量。生物量生產力為每個調查周期內樣方生物量的增量，用每個樣方3個調查周期的生產力均值除以其標準差來計算生產力穩定性，計算公式(Wangetal.,2014)為：

式中： SPi為第i個樣方的生產力穩定性；σi為第i個樣方的生物量生產力標準差；μi為第i個樣方生物量生產力的平均值。

2.3 物種多樣性與林木大小分化指標

物種多樣性用物種豐富度、Simpson指數和Shannon-Wiener指數來量化(Shannon,1949;Simpson,1949)。林木大小分化用胸徑Shannon-Wiener指數、胸徑Simpson指數、胸徑基尼指數和胸徑變異系數來量化(婁明華等， 2019)。計算林木大小分化屬性時，以20 m×20 m的樣方為單位，以胸徑5 cm為間隔劃分徑級，分別計算每個樣方中的徑級數和每個徑級的株數。用徑級數代替物種數代入Shannon-Wiener指數和Simpson指數計算公式，計算出胸徑Shannon-Wiener指數及胸徑Simpson指數。各指標計算公式見表2。

表2 物種多樣性和林木大小分化指標的計算公式①Tab.2 Formulas of species diversity and size differentiation in the studied forest

2.4 土壤指標測定

在每個20 m×20 m樣方內進行土壤取樣。以每個樣方西北角為中心，在半徑為2 m的圓形區域內避開植物根系及巖石，收集0～20 cm的表層土500 g，并用鋁盒收集約20 g新鮮土樣。鋁盒內土壤立即稱鮮質量后放入105 ℃烘箱烘干，后冷卻稱干質量求出含水量，剩余土壤帶回實驗室陰干和研磨以測定土壤化學指標，酸堿度采用電極電位法測定(Allisonetal.， 1968)，全碳含量用硫酸消煮-重鉻酸鉀外加熱法測定(Walkleyetal.， 1934)，全氮含量用凱氏定氮法測定(吳曉榮等， 2009)，全鈣含量用氣量法測定(鮑士旦， 2000)，全磷含量用硫酸-高氯酸消-銅磷抗比色法測定。因土壤養分含量之間有強相關性，對土壤養分含量進行主成分分析，第一主成分的貢獻率達到73%，故選用土壤養分含量第一主成分作為土壤養分的綜合指標，各主成分載荷系數及其貢獻率見表3。

2.5 數據處理

采用多元線性回歸分析對物種多樣性和林木大小分化指標進行篩選。在篩選之前，用Z-score方法對數據標準化處理(Foxetal.， 1992)。利用方差膨脹因子(VIF)對轉換后的數據進行多重共線檢驗，VIF<10 時認為變量之間沒有多重共線性(Fox， 2008)。對保留的變量進行方差分解計算，分析不同類型變量對生產力穩定性的解釋能力。方差分解運算用R軟件vegan包的“varpart”函數進行?；诙嘀毓簿€的檢驗結果，在參照以往模型形式的基礎上(Cardinaleetal.， 2009； Graceetal.， 2012)，將結構方程模型的基本形式定義為：

SP=a1× LI+a2× NT+a3×BAD+

a4× SD +a5× SS + b。

式中： SP為生產力穩定性； NT為土壤養分；LI為采伐強度； BAD為林分密度； SD為物種多樣性； SS 為林木大小分化； b 為常數項；a1～a5為對應解釋變量的系數。

表3 各主成分載荷系數及其貢獻率Tab.3 Loadings and proportion of explained variance of each principal component

為確定最佳模型形式，用擬合優度指數(GFI)和標準化殘差均方根(SRMR)評價結構方程模型的擬合效果。GFI 接近1時代表擬合非常好，大于0.95小于1時擬合較好，大于0.90可以接受； 當SRMR 小于0.05時表示模型可接受。通過比較GFI和SRMR值確定最終的變量和模型形式。結構方程模型采用R軟件的lavaan包進行運算。

3 結果與分析

3.1 模型變量的篩選和方差分解分析

根據多重共線性檢驗和逐步回歸分析結果，選定胸徑Shannon-Wiener指數表征林木大小分化，物種Simpson指數表征物種多樣性。以生產力穩定性為響應變量，進行多元線性回歸，計算每個解釋性變量的系數和標準誤差，發現林分密度、胸徑Shannon-Wiener指數、物種Simpson指數顯著影響生產力穩定性(P<0.05)，土壤的全碳、磷、鈣、氮含量和酸堿度及含水量對生產力穩定性無顯著影響(圖1)。采伐強度對生產力穩定性無顯著影響，因而檢驗采伐強度是否通過物種多樣性或林木大小分化間接影響生產力穩定性。

圖1 多元線性模型變量的標準系數Fig. 1 Standard coefficient of variables in multivariate linear model

利用方差分解分析量化林分密度、物種多樣性和林木大小分化單獨及交互作用對生產力穩定性的貢獻(圖2)。林分密度和林木大小分化的單獨解釋量均不顯著。物種多樣性單獨解釋量在P<0.05水平上顯著，解釋比例高達19.5%。物種多樣性與林分密度的交互作用解釋比例較高，達到了12.8%。

圖2 各變量影響生產力穩定性的方差分解圖Fig. 2 Variance decomposition diagram of different variables affecting productivity stabilityA： 林分密度Stand density； B： 物種多樣性Species diversity； C： 林木大小分化Tree size differentiation； A×B： 林分密度和物種多樣性的交互作用Interaction between stand density and species diversity； A×B×C： 林分密度、物種多樣性和林木大小分化的交互作用Stand density, species diversity，and tree size differentiation interaction.

3.2 采伐強度對生產力穩定性的直接、間接和總效應

利用結構方程模型檢驗解釋性變量對生產力穩定性的直接和間接效應，最優模型與數據之間有較高匹配度(GFI = 1.000； SRMR = 0.005)。采伐強度對林分密度、土壤養分和林木大小分化有顯著的負向影響(P<0.05)，路徑系數分別為-0.629、-0.316和-0.255；采伐強度對物種多樣性和生產力穩定性沒有顯著影響，通過林分密度、土壤養分和林木大小分化間接影響物種多樣性;林分密度對物種多樣性和林木大小分化有顯著的正向影響(P<0.05)，路徑系數分別為1.877和0.721；土壤養分對物種多樣性和林木大小分化有顯著的正向影響(P<0.05)，路徑系數分別為0.060和0.086(圖3)。林分密度和林木大小分化對生產力穩定性有顯著的負向總效應(P<0.05)，分別為-2.365和-0.556； 物種多樣性對生產力穩定性有顯著的正向總效應(P<0.05)，路徑系數為1.652； 土壤養分對生產力穩定性的總效應不顯著；采伐強度對生產力穩定性的直接效應不顯著，主要通過林分密度和林木大小分化影響生產力穩定性，采伐強度對生產力穩定性有顯著的負向總效應(P<0.05)，路徑系數為-0.290(表4)。

圖3 以采伐強度、林分密度、土壤養分、物種多樣性和林木大小分化為自變量、以生產力穩定性 為響應變量的結構方程模型Fig. 3 Structural equation models with thinning intensity, stand density, soil nutrition, species diversity, and tree size differentiation as the independent variables and productivity stability as the respons variables物種多樣性為物種Simpson指數，林木大小分化為胸徑Shannon-Wiener指數，林分密度為胸高斷面積密度，土壤養分為土壤變量的第一主成分。實線表示作用路徑顯著，虛線表示作用路徑不顯著。 *表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001。Species diversity is the species Simpson index, size differentiation is the diameter at breast height Shannon-Wiener index, stand density is the breast height section density, and soil nutrients are the first principal component of soil variables. Solid line indicates significant path, while dashed line indicates insignificant path. * indicates significant at P< 0.05 level; ** indicates significant at P < 0.01 level; *** indicates significant at P < 0.001 level.

表4 結構方程模型中各變量的直接、間接和總效應Tab.4 The direct, indirect, and total effects of variables in structural equation models

4 討論

4.1 林木大小分化和物種多樣性對生產力穩定性的影響

森林生態系統具有復雜的群落結構，林木大小分化是群落生物量或生產力的有力預測指標(Wuetal.， 2015； Fotisetal.， 2017； Zhangetal.， 2015； Ouyangetal.， 2019)，但林木大小分化如何影響森林生產力穩定性很少被關注。本研究證實了林木大小分化對生產力穩定性有顯著的正向直接效應(P<0.05)，林木分化程度越高，林分生產力穩定性也越高。林木大小分化反映了樹木大小分布的異質性，結構復雜的林分由于個體大小差異明顯，降低了彼此的資源競爭，增加了資源利用率，有利于樹木個體穩定生長(譚凌照等， 2017)。樹木大小分布的異質性越大，林分冠層結構越復雜，樹木的光捕獲能力也越強。林內光利用效率的增加(van der Plas， 2019； Yachietal.， 2007； Davidetal.， 2009)，促進了樹木平均生物量生產進而提高森林生產力。

本研究顯示物種多樣性高促進了生產力穩定性，與以往研究結論一致(Tilman，1999； Hautieretal.， 2014； Hectoretal.， 2010)。提高物種多樣性會增大物種動態不同步性，增強物種之間的時間互補性，減少隨時間變化的年際方差，從而提高生產力穩定性。此外，物種多樣性增大也可通過加強競爭性作用而破環單個種群的動態，同時減少整個群落生物量生產的可變性，從而增加林分水平生物量生產力的時間穩定性(Tilmanetal.， 2006； Proulxetal.， 2010)。與Vil等(2013)的研究結論一致。林木大小分化既可直接作用于生產力穩定性，也可通過物種多樣性間接作用于生產力穩定性。以往的生物多樣性研究更加強調物種多樣性的影響(Fons， 2019)，而忽視了林木大小分化在森林生態系統功能中的重要作用。

4.2 采伐干擾對生產力穩定性的影響

采伐可顯著降低林分密度，林分密度下降會減少物種多樣性(Clarosetal.， 2008； 李瑞霞等， 2012)，降低林木大小分化程度，從而間接降低生產力穩定性。雖然林分密度下降在一定程度上通過減少林木競爭、降低生產力年際波動來提高生產力穩定性，但不足以抵消其通過影響物種多樣性和林木大小分化而間接產生的對生產力穩定性的負向效應(Loreauetal.， 2013)。

土壤條件作為非生物因素的重要組分，是森林生長的主要驅動力(Quesadaetal.， 2012)。林分采伐會擾動土壤，同時提高林內透光度，從而改變土壤水分和溫度，加快凋落物分解，改變土壤中生物群落的組成及土壤溫度、濕度等理化性質狀況，進而使土壤養分變化(Dangetal.， 2018； Fayolleetal.， 2012)。本研究表明采伐后土壤養分含量下降，而土壤對生產力穩定性沒有直接影響，而是通過林木大小分化和物種多樣性間接影響生產力穩定性。這意味著土壤養分含量下降會引起森林物種多樣性變化，并降低林木大小分化的復雜性(Clarosetal.， 2008； Fyllasetal.， 2009； Alietal.， 2019)，同時物種在干擾后重新生長時，生產力會在很大程度上受土壤養分限制(Alietal.， 2019； Lebaueretal.， 2008)，進而對森林生產力穩定性造成影響。Sande等(2017)發現南美半落葉林采伐后的土壤條件對樹木生長和更新很重要，但不會影響林木大小分化和物種多樣性，這與本研究結果不同，可能與森林類型不同有關。

雷相東等(2005)發現間伐后森林的多樣性略有提高，其研究對象處于長白落葉松(Larixolgensis)、 魚鱗云彬(Piceajazoensis)、臭冷杉(Abiesnephrolepis)混交林的演替前中期。本研究中針闊混交林屬近熟林(魏安然等， 2019)，處于演替階段后期，物種多樣性已相對穩定，采伐干擾并未直接引起物種多樣性變化。林分密度、林木大小分化和物種多樣性與生產力穩定性顯著相關。采伐強度可通過直接影響林分密度和林木大小分化進而影響生產力穩定性，或通過間接影響物種多樣性而影響生產力穩定性。

5 結論

對吉林蛟河地區針闊混交林，利用結構方程模型探討了采伐干擾對林分生產力穩定性的影響。表明采伐強度對生產力穩定性沒有直接影響，與生產力穩定性直接相關的因素是林分密度、林木大小分化和物種多樣性，采伐通過調整林分密度和林木大小分化來間接影響生產力穩定性。因此，在制定森林經營管理方案時，要充分考慮到撫育采伐強度對林分密度和林木大小分化的影響，進而提高森林生產力穩定性，促進森林可持續經營管理。