嘉陵江中游蓬安段魚類群落功能多樣性研究

張 倩 曾 燏 肖 瑾 向伶俐 鮑江輝, 張朝碩, 米湘媛, 段 明

(1. 西華師范大學生命科學學院, 國家淡水漁業工程技術研究中心(武漢)西南分中心, 南充 637002;2. 中國科學院水生生物研究所, 武漢 430072; 3. 中國科學院大學, 北京 100049)

群落功能多樣性 (Community functional diversity) 是生物多樣性的重要組成部分[1,2], 是聯系物種與生態系統功能的橋梁, 能有效預測生態系統功能變化[3], 近幾十年來成為生物多樣性研究的熱點之一。環境變化和人類活動對淡水生物多樣性的威脅日益加劇, 而魚類群落是水生生態系統中的頂級群落, 其群落結構和生物多樣性指數是影響群落功能多樣性的重要內在因素[4—6], 如Baptista等[7]研究了蒙德戈河口1988—2012年內3個關鍵時期的魚類群落功能多樣性, 結果表明人為干擾和工程建設(大壩建設、邊緣路堤修建和河道整治等)導致的氣候變化和極端天氣使該河口發生了嚴重的水文變化, 魚類群落結構也隨之發生顯著改變, 導致功能豐富度由38.00下降到22.00。另外, 魚類群落功能多樣性變化不僅能有效反應水生生態系統功能, 同時也是評價水生生態系統健康與否的重要依據[8—10]。

魚類群落功能多樣性主要關注與群落功能密切相關的物種功能性狀, 包括形態性狀如體長、體型和口的位置, 生態性狀如食性、垂直分布、生長系數、脆弱性、卵黏性和生活史類型等, 其功能多樣性的計算則是通過對所選取的功能性狀的賦值和量化來實現[11—13]。早期, 生態學家對功能多樣性的評估方法中因缺乏對物種豐度的考慮而難以準確反映生態系統功能變化。2008年Villéger等[14]在對前人的方法進行研究和優化的基礎上, 提出了3個獨立的功能多樣性指數, 即功能豐富度、功能均勻度和功能離散度, 這三類功能多樣性在植物學和動物學領域得到廣泛應用, 如薛倩妮等[15]對山西五鹿山森林群落木本植物功能多樣性的研究; Shaffer等[16]研究了大型水壩拆除對近岸魚類群落功能多樣性的影響; Docherty等[17]研究了燃燒稀樹草原對鳥類物種豐富度和功能多樣性的影響等。但目前關于生物群落功能多樣性的研究主要集中于植物和微生物群落[18—20], 而關于魚類群落功能多樣性的研究相對較少[21—23]。

嘉陵江是長江水系中面積最大的支流, 由陜西發源流經多地, 最后由重慶匯入長江。蓬安段位于嘉陵江中游, 是連接嘉陵江上游和下游的重要樞紐,其地形結構復雜而獨特, 為多種魚類提供繁殖、育幼和棲息的場所[24—26]。蓬安段位于嘉陵江中游, 魚類種類豐富, 約有57種[24]。但近年來由于人類活動的影響(梯級水利工程和城市化發展等), 水文生態環境(溫度、流速、水位和溶解氧)發生較大改變[27—29]。據史料記載, 在20世紀60年代以前蓬安段洪水期與枯水期水位差距較小, 而當前洪水期與枯水期水位差距明顯, 平均水位差可達15 m[30]。本文依據嘉陵江中游蓬安段洪水期和枯水期的魚類資源調查數據, 結合11項魚類功能性狀類型, 運用Villéger等[14]的多維功能多樣性計算方法, 探究了嘉陵江中游蓬安段魚類群落功能多樣性對水位洪、枯變化的響應及其與水環境因子之間的關系。

1 材料與方法

1.1 樣本采集

本研究調查于嘉陵江中游蓬安段, 選取了分布于金溪電站和馬回電站之間的S1—S6共6個采樣點(圖 1), 洪水期采樣時間為 (6、7和8月) 和枯水期為(11、12和1月), 不同的采樣點均采用隨機采樣方法進行捕撈作業, 2014—2019年洪、枯期共搜集魚類資源總量57959尾。由于嘉陵江魚類資源豐富, 所捕獲的漁網規格也有差異, 本研究的主要捕撈方式包括流刺網(內網目3 cm, 外網目30 cm)、撒網(網目3 cm)和地籠(網目1.5 cm)等。每月租用當地漁民漁船進行為期3d捕撈跟蹤調查,每天上午和下午各2次撒網, 每月共計12網次, 每次收網時現場進行物種鑒定和數量統計及常規的生物學特征測量, 魚類標本用10%福爾馬林溶液保存并帶回西華師范大學生命科學學院實驗室。每次放網前均測量水中pH、水溫、透明度、流速及溶氧量等環境數據, 其中水位數據從蓬安水文監測站獲取, 年際變化趨勢如圖 2所示, 總磷和總氮數據從蓬安生態環境監測站獲取。本研究將水環境變量分為化學環境因子(pH、溶氧、總氮和總磷) 和物理環境因子(流速、水位、透明度和溫度) 兩類進行研究(表 1)。

表1 嘉陵江中游蓬安段2014—2019年洪、枯期水環境因子(平均值±標準差)Tab. 1 Water environmental variable in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River during flood and dry seasons from 2014 to 2019 (mean±SD)

圖1 嘉陵江中游蓬安段魚類采樣點分布圖Fig. 1 Distribution of fish sampling sites in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River

圖2 嘉陵江中游蓬安段2014—2019年水文特征變化趨勢Fig. 2 Variation trend of hydrological characteristics in Peng’an section in the middle reaches of Jialing River from 2014 to 2019

1.2 功能性狀選取

為探究嘉陵江中游蓬安段魚類群落功能多樣性, 參考Shaffer等[16]、Pool等[31]和張曉妝等[32]的研究方法, 選取了與魚類攝食能力(食性、營養級和口的位置)、游泳能力(最大體長和體型)、生態適應能力(棲息水層、適應水溫和流速喜好)、群落動態(脆弱性指數和生長系數K)及生活史策略(周期主義、均衡主義和機會主義)相關的11項魚類功能性狀類型。上述功能性狀均從魚類標本和《四川魚類志》[33]、魚類數據庫(Fishbase)及參考文獻中獲得[34](表 2), 2014—2019年蓬安江段魚類名錄及其功能性狀見表 3。

表2 嘉陵江中游蓬安段魚類功能類別、性狀與類型Tab. 2 Functional category, functional trait, and type of functional traits of fish species in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River

表3 2014—2019年嘉陵江中游蓬安段魚類名錄及其功能性狀Tab. 3 List of fishes and their functional traits in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River from 2014 to 2019

續表3

1.3 數據分析與處理

生物多樣性指數本研究選取物種豐富度指數SA、香農威納指數H、Pielou均勻度指數和Simpson多樣性指數來反映嘉陵江中游蓬安段魚類群落在物種水平上的多樣性。其分別的計算方法如下:

蓬安江段魚類群落優勢種由于優勢種對魚類群落結構具有明顯的控制作用, 故本研究采用Piankas[35]的相對重要性指數(Index of Relative Importance,IRI)來衡量蓬安江段魚類群落洪、枯期及年際生態優勢度, 其計算公式為:

式中,N%為某一種魚類捕獲數量占總捕獲數量百分比;W%為某魚類物種重量占所捕獲魚類總重量百分比;F%為某魚類物種在調查時的出現頻率。IRI＞1000為優勢種, 100＜IRI＜1000為重要種。

魚類群落功能多樣性指數本研究選取將物種相對豐度和多種功能性狀均考慮在內的功能豐富度Functional richness (FRic)、功能均勻度Functional evenness (FEve)及3個功能離散度[功能離散度Functional divergence (FDiv)、功能分散度Functional dispersion (FDis)[14]和二次熵指數Quadratic entropy (Rao)[36]。

(1) 功能豐富度FRic: 由功能性狀空間內形成的最小凸多邊形體積來計算[14]。

(2) 功能均勻度FEve公式如下:

式中,a—k表示多維性狀空間中物種i和j的11個功能性狀; dist(i,j)表示物種i和j之間的歐式距離;EWl為分支長度;wi和wj分別為物種i和j的相對豐度;PEWl為分支長權重;S為物種數。

(3) 功能離散度FDiv計算公式如下:

式中,S為物種數,T為功能性狀數目,gk為性狀k的重心,xik為物種i性狀k的值,wi為物種i的相對豐度,為物種i的功能性狀值距離重心的歐氏距離,Δd為以相對豐度為權重的離散度。

(4) 功能分散度FDis計算公式如下:

式中,aj為物種j的相對多度,xij為物種j第i個性狀值。zj是物種j到重心c的加權距離。

(5) RAO的二次熵指數計算如下:

式中,pi為物種相對多度, 則S為物種數,dij為物種i和j的相異程度, 變化于 (0, 1) 之間, 該值為0時表示兩物種具有完全相同的功能性狀, 該值為1時表示兩物種具備完全不同的功能性狀。

數據處理相對重要性指數用Excel 2019計算; 所有功能性狀值經過標準化后再進行功能多樣性計算, 功能多樣性指數用R 3.5.1軟件dbFD程序包計算; 用Past軟件進行SPIMPER分析; 用Prism軟件進行圖形繪制; 并用SPSS 25.0軟件分析以下數據:(1)獨立樣本t檢驗分析各功能多樣性指數洪、枯期的差異; (2)用單因素方差分析和多重比較(LSD)分析各功能多樣性指數間年際差異; (3)用皮爾遜相關性分析, 探明各功能多樣性指數與環境變量之間的關系; (4)功能多樣性結果圖形繪制。

2 結果

2.1 2014—2019年蓬安段魚類群落生物多樣性指數

總體來看, 2014—2019年洪水期的4類生物多樣性指數均高于枯水期(圖 3)。

圖3 2014—2019年蓬安段魚類群落生物多樣性變化Fig. 3 Fish community biodiversities in Peng’an section from 2014 to 2019

2.2 蓬安段洪、枯期魚類群落物種組成及優勢種

2014—2019年洪水期和枯水期在蓬安段共調查到魚類57959尾, 分屬分屬于3目, 6科, 38屬45種。其中鯉科魚類洪水期和枯水期物種數差異明顯, 洪水期41種, 枯水期為34種。其中峨眉鱊Acheilognathus omeiensis、華鳈Sarcocheilichchthys sinensis、寬體沙鰍Botia reevesae Chang、似Pseudogobio vaillanti、四川華鳊Sinibrama taeniatus、銀鲴Xenocypris argentea和中華沙鰍Botia superciliaris僅在洪水期出現, 貝氏?Hemiculter bleekeri僅在枯水期出現。由表 4可知, ?Hemiculter leucisculus、蛇Saurogobio dabryi、鯽Carassius auratus、鯉Cyprinus carpio和黃尾鲴Xenocypris davidi為各年份洪、枯期均出現的優勢種魚類。

表4 蓬安段2014—2019年洪、枯期相對重要性指數IRI大于1000的優勢種魚類及其相對豐度Tab. 4 Dominant species with IRI greater than 1000 and their relative abundance in flood and dry seasons of Peng’an section from 2014 to 2019

本研究將2014—2019年魚類平均相對豐度做SIMPER分析, 將累積貢獻率超過90%的魚類視為群落結構主要差異貢獻種, 分析結果顯示(表 5), 大鰭鳠、子陵吻鰕虎魚、似鳊、黃顙魚、黃尾鲴、鱖、飄魚、蛇、鯽和?是造成洪水期和枯水期魚類群落結構差異的主要貢獻種。

表5 嘉陵江蓬安段主要魚類物種對2014—2019年洪水期和枯水期魚類群落結構差異的貢獻率Tab. 5 Contribution rates of major fish species to the difference of fish community structure during flood and dry seasons from 2014 to 2019 in Peng’an section of the middle reach of Jialing River

2.3 2014—2019年蓬安段魚類群落功能多樣性

獨立樣本t檢驗表明(圖 4), 各年洪水期的FRic、FDiv、FDis和Rao指數均為洪水期顯著高于枯水期(P＜0.05); FEve指數2014、2018和2019年無顯著性差異, 2015、2016和2017年均為洪水期顯著高于枯水期。

圖4 嘉陵江中游蓬安段2014—2019年洪、枯期魚類群落功能多樣性指數Fig. 4 Functional diversity indices of fish community in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River during flood and dry seasons from 2014 to 2019

方差分析(ANOVA)結果顯示, 2014—2019年的FRic洪水期呈現逐年降低趨勢, 枯水期無顯著年際變化; FEve洪水期表現為先上升后下降的趨勢,枯水期為先下降后上升的趨勢; FDiv洪、枯期均為先上升后下降的趨勢; FDis和Rao為先上升后下降的趨勢。

2.4 蓬安段魚類群落功能多樣性與環境因子的相關性分析

將功能多樣性指數與所調查的洪、枯期環境因子進行Pearson相關性檢驗結果顯示 (表 6), 蓬安段水域物理和化學環境因子均是影響功能多樣性的重要因素。洪、枯期均表現為, FRic、FDiv、FDis和Rao與溫度、水位和流速均顯著正相關; 各功能多樣性指數與透明度均顯著負相關(P＜0.01)。FEve與pH顯著正相關; FRic和FEve與總氮、總磷和溶氧顯著正相關(P＜0.01)。此外, 基于相關系數強度差異標準[37], 洪、枯期功能多樣性指數與環境因子相關性程度呈現較大的差異, 如洪水期的FEve與流速中度相關, 枯水期的FEve與流速則呈現弱相關關系; 枯水期的FDis和Rao與pH呈中度相關, FDiv和Rao與總磷中度相關, 洪水期則均呈現弱相關關系。

表6 嘉陵江蓬安段群落功能多樣性指數與環境因子的Pearson相關性分析Tab. 6 Pearson correlation coefficients between functional diversity indices and environmental factors in Peng’an section of the middle reaches of Jialing River

3 討論

3.1 嘉陵江中游蓬安段功能多樣性指數變化

本研究結果顯示, 魚類群落功能多樣性指數和生物多樣性指數具有相似的變化規律, 即洪水期顯著高于枯水期, 表明蓬安段枯水期水生生態系統功能較脆弱[38]。可能原因是隨著蓬安段水域的洪、枯期更替使得魚類棲息環境改變, 難以適應當前水環境的魚類會暫時性地進入相連通的周邊小生境(支流、小水體、獨立濕地和江心島等)中避難場所, 而能適應當前水環境的魚類就成為優勢類群,導致生物多樣發生改變, 進而改變了魚類群落結構和功能[39]。相似的研究結果在其他流域也有表現,如蘇國歡等[40]發現大壩截流后金沙江觀音巖水電站魚類群落的物種豐富度和功能多樣性指數都呈現顯著下降的情況, 主要原因是大壩截流后, 物種豐富度指數呈下降趨勢, 表現為擁有特定功能特征的魚類減少或消失, 降低了該流域的功能多樣性。

功能豐富度FRic是群落生態位空間填充的最佳預測指標, 該指數與物種豐富度具有顯著正相關關系[15], 不同物種對生態系統功能的貢獻不同[21]。如張曉妝等[32]研究發現春季海洲灣功能豐富度顯著低于秋季, 原因是竹筴魚(Trachurus japonicus)和鰳(Ilisha elongate)等7種魚類僅在秋季出現, 縮小了春季魚類群落的生態位空間。本研究結果與此相似, 蓬安段水域枯水期FRic較洪水期顯著降低, 結合生物多樣性指標季節變動分析結果來看(圖 3),枯水期隨著水溫、水位和流速等生境因子的下降,可能會導致一些不適應該環境的魚類退縮到周邊的一些支流和小水體內, 如峨眉鱊(A. omeiensis)、華鳈(S. sinensis)、寬體沙鰍(B. reevesae)、似(P.vaillanti)、四川華鳊(S. taeniatus)、銀鲴(X. argentea)和中華沙鰍(S. superciliaris)等7種魚類的消失,出現枯水期物種豐富度指數下降, 從而降低了功能性狀空間的范圍和數值, 致使枯水期魚類群落部分生態位空間缺失[41]。

功能均勻度FEve通常衡量群落在所占據性狀空間分布是否均勻和資源利用是否充分, 進而作為群落生產力、抵抗力穩定性評價指標[15,19]。如向琳等[19]發現高海拔地區鹿角杜鵑 (Rhododendron latoucheae) 群落灌木層植物FEve較低, 原因是植物群落在高海拔環境下隨著溫度的下降資源的利用率降低, 功能性狀空間未被完全利用, 導致群落抵抗力穩定性較脆弱, 遭到破壞后難以恢復。本研究蓬安段2015、2016和2017年FEve枯水期較低, 表明該時期魚類群落生產力和抵抗力穩定性降低, 其中一個原因可能是枯水期的Pielou均勻度指數較低,導致群落中物種在數量上分配不均勻[42], 造成枯水期魚類群落對資源利用不充分。另一個原因可能是枯水期魚類群落中高生長系數、低脆弱性指數的優勢種魚類相對豐度下降(表 3和表 4), 如飄魚(P. sinensis)等, 再加上枯水期蛇(S. dabryi)和黃尾鲴 (X. davidi)等機會主義魚類相對豐度反而顯著增高, 導致枯水期魚類生命周期普遍較短, 個體較小, 魚類群落功能脆弱性增加[41,43]和游泳能力較弱進而導致魚類尋找食物資源能力減弱[44], 導致2015、2016和2017年枯水期魚類群落對餌料資源的利用率下降[16,31]。

功能離散度(FDiv、FDis和Rao)是衡量群落內物種功能性狀相似性及群落競爭強弱的指標, 功能性狀相似的物種越多群落競爭越激烈, 生態系統功能越不穩定[45]。如張晨[46]對宜昌江段建壩前后魚類群落功能多樣性變化研究發現, 在建壩后, 魚類群落功能離散度上升, 原因是雜食性且位于中上層的魚類飄魚(P. sinensis)和?(H. leucisculus)等食性較廣的魚類相對豐度增加, 使群落中與攝食能力有關的功能性狀相似性減少, 魚類對食物和棲息地的競爭減弱, 生態系統功能較穩定。本研究枯水期功能離散度顯著低于洪水期, 原因可能是枯水期水流速度相對較慢且水位相對較低, 從而導致魚類的餌料資源交換率降低和棲息地空間縮小[47], 一些資源利用方式相似的物種如以營底棲生活和以底棲無脊椎動物為食的大鰭鳠(M. macropterus)、鯽(C.auratus)和蛇(S. vdabryi) 等魚類相對豐度升高(表 3和表 4), 攝食生態位和棲息地空間重疊效應增強, 群落對餌料資源和棲息地空間的爭奪劇烈導致生態系統穩定性下降[3,11]。

魚類群落功能多樣性的年際波動是魚類群落功能的不穩定性和脆弱性的表現。如Mao等[48]對呼倫湖魚類群落功能多樣性對水環境變化的響應研究發現, 功能多樣性從2005年至2016年均呈現出先下降后上升的波動趨勢, 其主要原因是人為的長時間干擾導致河流中魚類棲息地喪失和破壞從而造成了河流生態系統功能的不穩定性和脆弱性。嘉陵江中游蓬安段魚類群落結構在年際上也存在顯著波動和不穩定, 這種趨勢反映出人為活動和環境變化對蓬安段水生生態系統的影響是一個長期和不穩定的過程。

3.2 嘉陵江中游蓬安段魚類群落功能多樣性與水環境因子的關系

水環境對于魚類聚集及群落分布具有重要影響。當魚類生存環境發生改變時, 適應該環境的魚類會隨之出現, 不適應該環境的魚類會隨之消失[49]。水位、溫度、流速和透明度等物理環境因子主要是通過影響魚類餌料資源分布和棲息地環境從而間接影響魚類群落分布和資源利用格局, 這些非生物因子對魚類群落的影響在其他流域中都較為明顯。如Baptista等[7]認為造成葡萄牙南、北海岸魚類群落結構和組成差異的原因是魚類對水溫的適應性選擇結果; Eros等[50]發現芬蘭125個湖泊的水位和水體透明度與其魚類群落功能多樣性呈現顯著正相關關系。本研究與以上研究結果相似, 洪、枯期各功能多樣性指數與物理環境因子均具有顯著相關關系, 其中透明度與各功能多樣性指數顯著負相關。而透明度是衡量水體浮游生物和藻類含量的指標, 透明度較高的水體水較瘦[52], 不利于如似鳊(P. simoni) 等以藻類和植物碎屑為食的魚類生長。該結論證明枯水期魚類群落能利用的餌料資源減少會導致魚類對其他食物資源的競爭加劇, 導致生態系統功能不穩定[19,45]。水位、溫度和流速對功能多樣性指數存在顯著影響, 可能原因是枯水期處在寒冷的冬季, 溫水性魚類如似鳊(P.simoni)和鱖(S. chuatsi)等相對豐度減少。再加上枯水期水位較低, 干流和支流及獨立濕地、江心島間的連通性降低, 且水流速度較慢縮小了上層魚類如飄魚(P. sinensis)和?(H. leucisculus)的棲息地空間和餌料資源導致功能多樣性下降[47,52]。另外, 導致洪、枯期功能多樣性指數與環境因子相關性程度呈現較大差異的另外一個可能原因是, 洪水期水流速度相對較快, 對小型魚類影響較明顯, 且有相關研究證實, 適宜的流速刺激能促進魚體快速生長[53];而枯水期則相反, 水流較緩, 有利于小型魚類的生存, 從而導致魚類群落較脆弱, FEve值降低。

魚類的生存往往也受到水體化學環境因子的影響[54], 水體化學條件的變化會影響魚類生長、食物資源分布及棲息地進而造成魚類群落的生產力和抵抗力穩定性。影響功能多樣性的化學環境因子因群落類型和水域的不同而有差異。如Mao等[48]發現太湖水體魚類群落FDis與水中pH顯著負相關;Gusmao等[55]發現除了pH外, 總氮、總磷對潮間帶大型底棲無脊椎動物功能多樣性也具有顯著影響。水體酸堿度是影響魚生長的重要因素, 蓬安段洪水期水體呈現弱堿性, 而弱堿性水體更適合魚類生長[44], 枯水期水體偏中性, 魚類群落體型偏向小型化使該時期魚類運動能力較弱, 影響魚類尋找食物的能力進而導致功能多樣性值顯著降低。蓬安段流域總氮和總磷的值雖然并未超過《地表水環境質量標準》限值, 但枯水期總氮和總磷均顯著高于洪水期, 而總磷和總氮的升高會導致水體趨于富營養化造成水中溶氧量降低[56], 進而影響魚類生存和功能性狀分布, 導致枯水期FRic和FEve值顯著下降, 這一結論與Paker[8]的研究結果一致。